stringtranslate.com

Anchiornithidae

Anchiornithidae — семейство небольших паравианских динозавров . [1] Anchiornithidae классифицируются по разным позициям в паравианском дереве, при этом некоторые ученые классифицируют их как отдельное семейство, базальное подсемейство Troodontidae , [2] [3] [4] [ 5] членов Archaeopterygidae , [2] [6] или совокупность динозавров, которые являются эволюционной ступенью внутри Avialae [7] или Paraves. [8]

Описание

Anchiornithids имеют много общих черт с другими paravians , включая ранних avialans. Это были небольшие и легко сложенные пернатые хищники, похожие по биологии на Archaeopteryx , ранних dromaeosaurids, таких как Microraptor , и особенно troodontids. Они почти исключительно известны из позднеюрских китайских отложений, хотя Ostromia была обнаружена в Германии , а Yixianosaurus (предполагаемый член группы, известный только по передним конечностям) предположительно происходит из раннего мелового периода. У большинства были длинные ноги, руки и кисти, хотя у некоторых ( Eosinopteryx ) передние конечности были слегка редуцированы. [9]

Оперение

Восстановление жизни Serikornis sungei

Хотя практически несомненно, что каждый анхиорнис обладал развитыми контурными перьями , все еще существует большое разнообразие в оперении между родами (или между особями в случае многочисленных родов, таких как Anchiornis) . У большинства были лопастные хвостовые перья, образующие хвост в форме листа, причем хвостовые перья Caihong были особенно длинными и в некоторых случаях асимметричными. [10] Однако Eosinopteryx, Serikornis и Aurornis сохранились с короткими и пушистыми хвостовыми оперениями. Некоторые исследования оперения тела анхиорнисов указывают на то, что перья были контурными, но, по-видимому, не имели бородок, что делало их «лохматыми» или «шелковистыми» при жизни. [11] [8]

Длинные перистые перья присутствовали на руках большинства анхиорнитид. Однако эти перья были тонкими, симметричными и неспециализированными, вероятно, бесполезными для полета. Они образовывали ряды, которые были прикреплены непосредственно к большому мясистому пропатагиуму, соединяющему верхнюю и нижнюю часть руки. [12] [8]

Большинство анхиорнисов также имели густое оперение, простирающееся вниз по ногам. У некоторых было короткое оперение ног, но у большинства ( например, Anchiornis и Pedopenna ) на ногах были очень длинные перьевые перья, что дало им прозвище «четырехкрылые динозавры», черта, также разделяемая микрорапторами . У Eosinopteryx , по-видимому, не было никаких перьев на нижней части ног, но его близкий родственник Serikornis обладал как перьевыми (пушистыми) перьями, простирающимися на его пальцы, так и перьевыми перьями выше по ноге. [9] [8]

Отличительные черты

Фот и Раухут (2017) установили несколько диагностических признаков, присутствующих у анхиорнисов: [1]

Систематическая история

В 2015 году Чаттерджи создал Tetrapterygidae во втором издании своей книги «Восхождение птиц: 225 миллионов лет эволюции» , куда он включил Xiaotingia , Aurornis , Anchiornis и даже Microraptor ; вместе они были предложены как сестринская группа Avialae . [ 13] Однако это семейство недействительно, поскольку должно включать род Tetrapteryx , который является младшим синонимом Grus , поэтому Tetrapterygidae является младшим синонимом Gruidae . [14]

В своем описании Wiehenvenator Раухут и его коллеги неофициально назвали эту группу « анхиорнитозаврами », которых они поместили за пределами Avialae. [15]

Первоначально клад был назван « Anchiornithinae » Сюй и др. (2016) и определен как «наиболее содержательный клад, включающий Anchiornis , но не Archaeopteryx , Gallus , Troodon , Dromaeosaurus , Unenlagia или Epidexipteryx ». [16]

В 2017 году Фот и Раухут в своей повторной оценке образца археоптерикса из Харлема (который они классифицировали в отдельный род Ostromia [1] ) обнаружили, что анхиорнитиды являются отдельным семейством, более близким к предкам птиц. [1] Они дали свое собственное определение анхиорнитидам как «всем манирапторовым тероподам , которые более тесно связаны с Anchiornis huxleyi , чем с Passer domesticus , Archaeopteryx lithographica , Dromaeosaurus albertensis , Troodon formosus или Oviraptor philoceratops ». [1]

Во время описания Halszkaraptor , Cau et al. (2017) включили многих предполагаемых анхиорнитид в два разных крупномасштабных филогенетических анализа. Первый анализ был всесторонним исследованием динозавров-теропод, первоначально разработанным Lee et al. для статьи 2014 года о миниатюризации теропод, приведшей к эволюции птиц. Использование Cau et al. этого первого анализа подтвердило, что Anchiornithidae являются отдельным семейством avialans. Строгое консенсусное дерево первого анализа приведено ниже: [17]

Второй анализ был впервые использован в другой статье о размерах теропод, опубликованной Брусатте и др. в 2014 году. Этот анализ (который был обновлен Кау и др. во время исследования 2015 года о родственных связях Balaur bondoc [18] ) был сосредоточен конкретно на целурозаврах и обнаружил, что анхиорнисы (представленные только Anchiornis, Xiaotingia, Aurornis и Eosinopteryx в анализе) были троодонтидами, а не авиалами, в отличие от первого анализа. [17]

Описание Caihong Ху и др. (2018) также реализовало анализ Брусатте и обнаружило тот же результат. Однако в этом исследовании также был реализован анализ, выполненный Сюй и др. (2015) во время описания Yi qi . Этот анализ поместил анхиорнитид (или, как их называет исследование, членов « Anchiorninae ») либо как троодонтид, либо как неразрешенных паравиан, в зависимости от того, использовался ли анализ экономии или бутстрепа. [19]

Анализ, использованный при описании юрской птицы Alcmonavis Раухутом и др. (2019), выделил анхиорнисов (представленных в анализе Eosinopteryx , Anchiornis и Ostromia ) как наиболее базальных авиалов. Xiaotingia и Pedopenna были помещены как более продвинутые авиалы, близкие к Archaeopteryx . [20]

В 2019 году при описании позднеюрского рода Hesperornithoides Хартман и др. , используя каждого названного мезозойского манираптороморфа (с добавлением 28 неназванных образцов), которым они присвоили 700 признаков и 501 операционную таксономическую единицу, обнаружили, что большинство анхиорнитид являются членами Archaeopterygidae, и только Xiaotingia и Yixianosaurus классифицируются как троодонтид и дромеозаврид соответственно, Pedopenna обнаружена во многих возможных позициях в филогении Paraves, а Ostromia описана слишком поздно, чтобы включить ее в анализ. [6] Ниже приведена их филогения:

Кладограмма ниже показывает результаты филогенетического анализа Кау (2020). [21]

Палеоэкология

Значительное большинство известных ископаемых анхиорнитид было обнаружено в формации Тяоцзишань в Ляонине , Китай, датируемой 160 миллионами лет. [22] [23] Климат в этот период времени был субтропическим или умеренным , теплым и влажным, основываясь на растительной жизни, присутствующей в формации Тяоцзишань. [24] В этой среде преобладали голосеменные деревья. Были гинкгопсиды , такие как Ginkoites , Ginkgo , Baiera , Czekanowskia и Phoenicopsis . Были также хвойные , такие как Pityophyllum , Rhipidiocladus , Elatocladus , Schizolepis и Podozamites . Также, плауновидные, такие как Lycopodites и Sellaginellities , хвощи ( Sphenopsida ), такие как Equisetum , саговники , такие как Anomozamites , и папоротники ( Filicopsida ), такие как Todites и Coniopteris . [25]

Китайские анхиорнисы, обнаруженные за пределами формации Тяоцзишань, включают Yixianosaurus longimanus , который был обнаружен в раннемеловой формации Исянь возрастом 125 миллионов лет . Fujianvenator prodigiosus был обнаружен в биоте Чжэнхэ возрастом 148–150 миллионов лет на юго-востоке Китая, в которой преобладали водные и полуводные ископаемые, такие как рыбы и черепахи, указывающие на среду озерных болот. [26] Только один род анхиорнисов был обнаружен за пределами Китая: Ostromia , который обнаружен в формации Пайнтен в Риденбурге , Бавария , Германия . [1]

Ссылки

  1. ^ abcdef Foth, C.; Rauhut, OWM (2017). «Повторная оценка археоптерикса из Харлема и радиация динозавров-теропод манираптора». BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 236. doi : 10.1186/s12862-017-1076-y . PMC  5712154. PMID  29197327 .
  2. ^ ab Xing Xu; Hailu You; Kai Du & Fenglu Han (28 июля 2011 г.). "Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" (PDF) . Nature . 475 (7357): 465–470. doi :10.1038/nature10288. PMID  21796204. S2CID  205225790. Архивировано из оригинала (PDF) 20 декабря 2016 г. . Получено 6 декабря 2017 г. .
  3. ^ Ли, MSY и Уорти, TH (2011). «Вероятность восстанавливает археоптерикса как примитивную птицу». Biology Letters . 8 (2): 299–303. doi : 10.1098 /rsbl.2011.0884. PMC 3297401. PMID  22031726. 
  4. ^ Стивен Л. Брусатте; Грэм Т. Ллойд; Стив К. Ванг; Марк А. Норелл (2014). «Постепенная сборка плана строения тела птиц достигла кульминации в быстрых темпах эволюции в ходе перехода от динозавров к птицам». Current Biology . 24 (20): 2386–2392. doi : 10.1016/j.cub.2014.08.034 . PMID  25264248. S2CID  8879023.
  5. ^ Cai-zhi Shen; Bo Zhao; Chun-ling Gao; Jun-chang Lü; Martin Kundrát (2017). «Новый динозавр троодонтид ( Liaoningvenator curriei gen. et sp. nov.) из раннемеловой формации Исянь в Западной провинции Ляонин». Acta Geoscientica Sinica . 38 (3): 359–371. doi :10.3975/cagsb.2017.03.06.
  6. ^ ab Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Валь, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  7. ^ Ван, М.; Ван, X.; Ван, Y.; Чжоу, Z. (2016). «Новая базальная птица из Китая с последствиями для морфологического разнообразия ранних птиц». Scientific Reports . 6 : 19700. doi :10.1038/srep19700. PMC 4726217 . PMID  26806355. 
  8. ^ abcd Лефевр, Улисс; Кау, Андреа; Чинкотта, Од; Ху, Дунъюй; Чинсами, Анусуя; Эскуилье, Франсуа; Годфруа, Паскаль (2017). «Новый юрский теропод из Китая документирует переходный этап в макроструктуре перьев». Наука о природе . 104 (9–10): 74. Бибкод : 2017SciNa.104...74L. doi : 10.1007/s00114-017-1496-y. PMID  28831510. S2CID  253637872.
  9. ^ ab Godefroit, Pascal; Demuynck, Helena; Dyke, Gareth; Hu, Dongyu; Escuillié, François; Claeys, Philippe (22 января 2013 г.). "Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China". Nature Communications . 4 : 1394. doi : 10.1038/ncomms2389 . PMID  23340434. S2CID  205315142.
  10. ^ Дунъюй Ху; Джулия А. Кларк; Чад М. Элиасон; Руй Цю; Цюаньго Ли; Мэтью Д. Шоки; Цуйлинь Чжао; Лилиана Д'Альба; Цзинкай Цзян; Син Сюй (2018). «Костистый хохлатый юрский динозавр с признаками радужного оперения подчеркивает сложность ранней паравианской эволюции». Природные коммуникации . 9 (1): Артикул 217. Бибкод : 2018NatCo...9..217H. дои : 10.1038/s41467-017-02515-y. ПМЦ 5768872 . ПМИД  29335537. 
  11. ^ Saitta, Evan T.; Gelernter, Rebecca; Vinther, Jakob (2018). «Дополнительная информация о примитивном контуре и оперении крыльев паравианских динозавров». Palaeontology . 61 (2): 273–288. doi :10.1111/pala.12342. hdl : 1983/61351c6d-1517-4101-bac8-50cbb733761d . ISSN  1475-4983. S2CID  56104335.
  12. ^ Ван, Сяоли; Питтман, Майкл; Чжэн, Сяотин; Кей, Томас Г.; Фальк, Аманда Р.; Хартман, Скотт А.; Сюй, Син (1 марта 2017 г.). «Базальная паравиальная функциональная анатомия, освещенная высокодетализированным контуром тела». Nature Communications . 8 : 14576. Bibcode :2017NatCo...814576W. doi :10.1038/ncomms14576. PMC 5339877 . PMID  28248287. 
  13. ^ Чаттерджи, С. (2015). Возникновение птиц: 225 миллионов лет эволюции. Johns Hopkins University Press, 45–48.
  14. ↑ Мэтью Мартынюк (24 мая 2015 г.). «Журавль и микрораптор». DinoGoss: блог о стволовых птицах. Архивировано из оригинала 16 июня 2015 г.
  15. ^ Раухут, ОВМ, Хюбнер Т.Р. и Лансер, К., 2015, «Новый динозавр-теропод из поздней средней юры Германии и оборот фауны теропод в юрский период», Libro de resúmenes del V Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados . 62
  16. ^ Сюй и др. (2016). «Обновленный обзор средне-позднеюрской биоты Яньляо: хронология, тафономия, палеонтология и палеоэкология». Acta Geologica Sinica . 90 (6): 2229–2243. doi :10.1111/1755-6724.13033. S2CID  133314433.
  17. ^ ab Cau, A.; Beyrand, V.; Voeten, D.; Fernandez, V.; Tafforeau, P.; Stein, K.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K.; Currie, P.; Godefroit, P. (2017). «Синхротронное сканирование выявляет амфибийную экоморфологию в новой кладе птицеподобных динозавров». Nature . 552 (7685): 395–399. Bibcode :2017Natur.552..395C. doi :10.1038/nature24679. PMID  29211712. S2CID  4471941.
  18. ^ Кау, Андреа; Броэм, Том; Наиш, Даррен (18 июня 2015 г.). «Филогенетические связи странного позднемелового румынского теропода Balaur bondoc (Dinosauria, Maniraptora): дромеозавр или нелетающая птица?». PeerJ . 3 : e1032. doi : 10.7717/peerj.1032 . ISSN  2167-8359. PMC 4476167 . PMID  26157616. 
  19. ^ Сюй, Син; Цзян, Цзинкай; Д'Альба, Лилиана; Чжао, Цуйлинь; Мэтью Д. Шоки; Ли, Цюаньго; Цю, Руи; Элиасон, Чад М.; Кларк, Джулия А. (15 января 2018 г.). «Костистый хохлатый юрский динозавр с признаками радужного оперения подчеркивает сложность ранней паравианской эволюции». Природные коммуникации . 9 (1): 217. Бибкод : 2018NatCo...9..217H. дои : 10.1038/s41467-017-02515-y. ISSN  2041-1723. ПМЦ 5768872 . ПМИД  29335537. 
  20. ^ Раухут, О.; Тишлингер, Х.; Фот, К. (14 мая 2019 г.). «Неархеоптеригидный теропод-авиал из поздней юры южной Германии». eLife . 8 : e43789. doi : 10.7554/eLife.43789 . ISSN  2050-084X. PMC 6516837 . PMID  31084702. 
  21. ^ Кау, Андреа (25 февраля 2020 г.). «План строения тела Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) не является переходной формой в эволюции гиперхищничества дромеозаврид». PeerJ . 8 : e8672. doi : 10.7717/peerj.8672 . ISSN  2167-8359. PMC 7047864 . PMID  32140312. 
  22. ^ Чжоу, Чж.-Х.; Ван, И. (2017). «Комплексы позвоночных юрской биоты Яньляо и раннемеловой биоты Джехол: сравнения и выводы». Paleoworld . 26 (2): 241. doi :10.1016/j.palwor.2017.01.002.
  23. ^ Салливан, К.; Ван, И.; Хон, ДВЕ; Ван, И.; Сюй, Х.; Чжан, Ф. (2014). «Позвоночные юрской биоты Даохугоу северо-восточного Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (2): 243–280. doi :10.1080/02724634.2013.787316. S2CID  84944844.
  24. ^ Ван, И.; Кен, С.; Чжан, В.; Чжэн, С. (2006). «Биоразнообразие и палеоклимат среднеюрских флор из формации Тяоцзишань в западном Ляонине, Китай». Progress in Natural Science . 16 (1): 222–230. doi :10.1080/10020070612330087.
  25. ^ Чжан, Куйянь; Ян, Дин; Жэнь, Дун (2006). «Первая муха-бекас (Diptera: Rhagionidae) из средней юры Внутренней Монголии, Китай». Zootaxa . 1134 : 51–57. doi :10.11646/zootaxa.1134.1.3.
  26. ^ Сюй, Известкование; Ван, Мин; Чен, Жуньшэн; Донг, Липин; Лин, Мин; Сюй, Син; Тан, Цзяньжун; Ты, Хайлу; Чжоу, Гуову; Ван, Линьчан; Он, Вэньсин; Ли, Юцзюань; Чжан, Чи; Чжоу, Чжунхэ (6 сентября 2023 г.). «Новый птичий теропод из новой юрской наземной фауны». Природа . 621 (7978): 336–343. дои : 10.1038/s41586-023-06513-7. ISSN  1476-4687. PMID  37674081. S2CID  261581753.