Balaur — род динозавров - теропод из позднего мелового периода, на территории современной Румынии . Это типовой вид монотипного рода Balaur , в честь балаура ( румынское произношение: [baˈla.ur] [1] ), дракона из румынского фольклора . Видовое название bondoc ( румынское произношение: [bonˈdok] [2] ) означает «коренастый», поэтому Balaur bondoc на румынском языке означает «коренастый дракон». Это название относится к большей мускулатуре, которую имел Balaur по сравнению со своими родственниками. Род, впервые описанный учеными в августе 2010 года, известен по двум частичным скелетам (включая типовой экземпляр ). Некоторые исследователи предполагают , что таксон может представлять собой младший синоним Elopteryx.
Ископаемые останки балауров были найдены в формациях Densuș-Ciula и Sebeș меловой Румынии , которые соответствуют острову Хацег , субтропическому острову [3] в европейском архипелаге моря Тетис примерно 70 миллионов лет назад. Остров Хацег обычно называют «Островом карликовых динозавров» из-за обширных ископаемых свидетельств того, что его местные динозавры демонстрировали островной синдром , набор морфологических , экологических , физиологических и поведенческих различий по сравнению с их континентальными аналогами. Примерами являются островной гигантизм Hatzegopteryx , островной карликовость титанозавра Magyarosaurus dacus и снижение способности к полету у балауров .
В настоящее время балаур считается базальным avialan , группой, которая включает современных птиц , на основе филогенетического анализа, несмотря на то, что ранее его относили к динозаврам дромеозаврид , группе, которая включает велоцираптора . Это снижение способности к полету также наблюдается у современных островных птиц, включая бескилевых и островных сипух [4], а также вымершего моа Новой Зеландии [5] и вымершего додо Маврикия .
Первые небольшие кости, принадлежащие Balaur bondoc, состояли из шести элементов передних конечностей. Названные образцы FGGUB R. 1580–1585, они были обнаружены в 1997 году в Румынии Даном Григореску, но морфология руки была настолько необычной, что ученые не смогли правильно объединить их, [6] [7] приняв их за останки овирапторозавра . [ 8] Первый частичный скелет был обнаружен в сентябре 2009 года в Румынии, примерно в 2,5 километрах к северу от Себеша, вдоль реки Себеш в формации Себеш , датируемой ранним маастрихтом , и получил предварительный полевой номер SbG/A-Sk1 . Позже он получил инвентарный номер голотипа EME VP.313 . Открытие было сделано геологом и палеонтологом Матьяшем Времиром из Трансильванского музейного общества Клуж-Напока, который отправил их на анализ Золтану Чики из Бухарестского университета . [9] Находки были описаны 31 августа 2010 года в Трудах Национальной академии наук . [10] Образцы 1997 года указывают на особь примерно на 45% длиннее голотипа; они также были найдены в более молодом слое .
Родовое название Balaur (три слога, ударение на втором /a/) происходит от румынского слова, обозначающего дракона из румынского фольклора , в то время как видовой эпитет bondoc (что означает «приземистый, пухлый индивидуум») относится к небольшой, крепкой форме животного. Поскольку мифологическое существо Balaur является крылатым драконом, название дополнительно намекает на тесную связь рода Balaur с птицами в Панавесе . Видовое название bondoc было выбрано первооткрывателями также потому, что оно происходит от турецкого bunduk , «маленький шарик», таким образом намекая на вероятное азиатское происхождение предков Balaur . [11]
Balaur — род динозавров -теропод , предположительно живших около 70 миллионов лет назад в позднем меловом периоде ( маастрихт ), и содержащий единственный вид B. bondoc . [10] Кости этого вида были короче и тяжелее, чем у базальных паравиан. В то время как ступни большинства ранних паравиан несли один большой «серповидный коготь» на втором пальце, который удерживался втянутым над землей, у Balaur были большие втягивающиеся серповидные когти на обоих пальцах каждой ступни. [10] В дополнение к своим странным ступням, типовой образец Balaur уникален тем, что является наиболее полной окаменелостью теропода из позднего мелового периода Европы. Он также обладает большим количеством дополнительных аутапоморфий , включая редуцированный и, предположительно, нефункциональный третий палец, состоящий только из одной рудиментарной фаланги. [10] [12]
Частичный скелет был собран из красного пойменного аргиллита формации Себеш в Румынии. Он состоит из множества позвонков , а также многих грудных и тазовых поясов и значительной части конечностей. Это первый достаточно полный и хорошо сохранившийся теропод из позднего мела Европы. [10]
По размеру он похож на велоцираптора , а восстановленные элементы скелета балаура предполагают общую длину около 1,8–2,5 м (5,9–8,2 фута) и массу тела 15 кг (33 фунта). [10] [13] У балаура заново развился функциональный первый палец ноги, используемый для поддержки его веса, на котором находился большой коготь, который мог быть гиперрасширен. У него были короткие и коренастые ступни и ноги, а также большие области прикрепления мышц на тазу, что указывает на то, что он был адаптирован для силы, а не скорости. [12] [6] Чики и др. описывают этот «новый план тела» как «яркий пример аберрантной морфологии, развившейся в таксонах, обитающих на островах». [10] Коренастые ступни иллюстрируются длиной плюсневой кости , которая всего в два раза больше ее ширины. Она в 1,5 раза шире голени. Обе черты уникальны для теропод . Скелет балаура также показывает обширное сращение костей конечностей. Кости запястья и пястные кости сращены в карпометакарпус. Тазовые кости сращены. Большеберцовая кость, малоберцовая кость и верхние кости лодыжки сращены в тибиотарзус, а нижние кости лодыжки и плюсневые кости — в тарсометатарзус. Степень сращения типична для Avialae , эволюционной ветви птиц и их прямых родственников. [14]
Положение Balaur относительно других птицеподобных динозавров и ранних птиц было трудно определить. Первоначальный филогенетический анализ поместил Balaur bondoc ближе всего к азиатскому материковому виду дромеозавров Velociraptor mongoliensis . Исследование 2013 года, проведенное Brusatte и коллегами, с использованием измененной версии тех же данных, обнаружило его в неразрешенной близкой связи с дромеозаврами Deinonychus и Adasaurus , с некоторыми возможными альтернативными деревьями, предполагающими, что он ответвился до общего предка Deinonychus и Velociraptor , в то время как другие утверждали, что он является ближайшим родственником Velociraptor , а Adasaurus был их следующим ближайшим родственником. [14]
Более поздние анализы с использованием различных наборов анатомических данных с тех пор поставили под сомнение классификацию Balaur как дромеозаврид . В 2013 году более масштабный анализ, содержащий большое разнообразие целурозавров, показал, что Balaur вообще не был дромеозавридом, а базальным avialan , более тесно связанным с современными птицами, чем с Jeholornithiformes , но более базальным, чем Omnivoropterygiformes . [15] Исследование, опубликованное в 2014 году, показало, что Balaur является сестрой Pygostylia . [16] Независимый анализ с использованием расширенной версии исходного набора данных (того, который показал, что Balaur является дромеозавридом) пришел к аналогичному выводу в 2014 году. [17] В 2015 году исследователи Андреа Кау, Том Броэм и Даррен Нейш опубликовали исследование, в котором специально попытались выяснить, какие тероподы были близкими родственниками Balaur . Хотя их анализ не мог полностью исключить возможность того, что B. bondoc был дромеозавридом, они пришли к выводу, что этот результат менее вероятен, чем классификация Balaur как непигостильного avialan на основе нескольких важных признаков , похожих на птиц. Многие из предполагаемых уникальных признаков на самом деле были бы нормальными для члена Avialae. Типичные признаки птиц включают степень слияния костей конечностей, функциональный первый палец ноги, коготь первого пальца не меньше второго когтя, длинную предпоследнюю фалангу третьего пальца ноги, небольшой коготь четвертого пальца ноги и длинную пятую плюсневую кость. [18] С другой стороны, некоторые недавние исследования продолжают помещать Balaur в Velociraptorinae. [19] [20]
Некоторые исследователи утверждают, что Balaur может представлять собой младший синоним Elopteryx . Brusatte и коллеги впервые упомянули эту возможность в 2013 году, хотя они не считали это наиболее вероятным случаем. [14] В 2019 году Mayr и коллеги заявили, что синонимия остается возможной и для подтверждения требуется больше работы. Они также отметили сходство с Gargantuavis и Elopteryx , что указывает на то, что три таксона образуют кладу, родную для позднемелового европейского архипелага. [21] В 2024 году Stoicescu и коллеги предположили, что Elopteryx является членом Avialae на основе нового образца из Румынии , и что Balaur bondoc , вероятно, является младшим синонимом Elopteryx . [22]
Мало что известно о поведении балаура . Из-за отсутствия черепного материала невозможно определить по форме зубов, был ли балаур плотоядным или травоядным. Первоначальное описание предполагало, что он был плотоядным, поскольку было обнаружено, что он был тесно связан с велоцираптором . В 2010 году Чики предположил, что он мог быть одним из высших хищников в своей ограниченной островной экосистеме , поскольку ни скелеты, ни зубы более крупных тероподов не были обнаружены в Румынии. Он также считал, что он, вероятно, использовал свои двойные серповидные когти для разрезания добычи, и что атрофированное состояние его рук указывает на то, что он, вероятно, не использовал их для охоты. [23] Один из первооткрывателей указал, что он «вероятно, был больше кикбоксером, чем спринтером» по сравнению с велоцираптором , и, вероятно, мог охотиться на более крупных животных, чем он сам. [12] [24] Однако более поздние исследования Денвера Фаулера и других показали, что анатомия стопы паравианов, таких как балаур, указывает на то, что они использовали свои большие когти, чтобы хватать и прижимать добычу к земле, одновременно взмахивая своими протокрыльями, чтобы оставаться наверху. Как только они изнашивались, они могли продолжать пировать, пока они были еще живы, как это делают некоторые современные хищные птицы. Из-за формы когтей они не были бы эффективны в рубящих атаках. [25] Очень короткая, сросшаяся плюсна балаура и увеличенный первый коготь, странные даже по истинным стандартам дромеозавров, как полагают, согласуются с этими новыми исследованиями, что еще больше подтверждает идею о том, что балаур был хищником. [26]
Итальянский палеонтолог Андреа Кау предположил, что аберрантные черты, присутствующие у балаура, могли быть результатом того, что этот теропод был всеядным или травоядным, а не плотоядным, как большинство нептичьих теропод. Отсутствие третьего пальца может быть признаком сниженного хищнического поведения, а крепкий первый палец ноги можно интерпретировать как приспособление для поддержки веса, а не как оружие. Эти характеристики согласуются с относительно короткими, коренастыми конечностями и широкой, откинутой назад лобковой костью, что может указывать на увеличенный кишечник для переваривания растительности, а также на сниженную скорость. Кау назвал это моделью «Додораптора». [27] Однако в свете исследований, проведенных Фаулером и др., Кау заметил, что анатомия балаура может больше соответствовать гипотезе о том, что балаур все-таки был хищником. [28]
В 2015 году Кау и др. снова пересмотрели экологию балаура в своей переоценке его филогенетического положения, утверждая, что если бы балаур был птицей, то он был бы филогенетически ограничен таксонами, известными как травоядные, такими как Sapeornis и Jeholornis . Это предполагает, что негиперхищный образ жизни является более экономным выводом и поддерживает первоначальные интерпретации Кау его специализаций. На это также указывают редуцированный третий палец, отсутствие блочно-мозжечкового нижнего сочленения второй плюсневой кости и довольно маленький и умеренно изогнутый назад коготь второго пальца ноги. У балаура был широкий таз, широкая стопа, большой первый палец ноги и широкие нижние концы плюсневых костей относительно поверхностей сочленения; такая комбинация может быть обнаружена в остальной части теропод только у травоядных теризинозавридов . [18]
В маастрихтский век большая часть Европы была разделена на острова, и считается, что ряд причудливых морфологий балауров является результатом синдрома островов . [29] Это описывает различия в морфологии , экологии , физиологии и поведении островных видов, таких как балауры , по сравнению с их континентальными аналогами в результате различного давления отбора, действующего на островные виды. [30] Одним из распространенных эффектов является правило Фостера , которое описывает, как мелкие материковые виды становятся крупнее, а крупные материковые виды становятся мельче. Это наблюдается в других таксонах с острова Хацег, включая птерозавра Hatzegopteryx , который демонстрировал островной гигантизм , и титанозавра Magyarosaurus dacus , демонстрирующего островную карликовость . [29] Однако, балаур , по-видимому, имел сопоставимые размеры тела с другими базальными авиалами и близкородственными динозаврами дромеозаврами . Балаур , по-видимому, демонстрировал и другие черты островного синдрома, в частности, сниженную способность к полету по сравнению с другими базальными авиалами . Это снижение способности к полету также наблюдается у современных островных птиц, включая бескилевых и островных сипух [4], а также вымершего моа Новой Зеландии [5] и вымершего додо Маврикия .
В дополнение к синдрому острова, виды, изолированные на островах, также подвержены генетическому дрейфу и эффекту основателя в большей степени из-за небольшого эффективного размера популяции. Это может усилить эффекты мутаций, которые в противном случае могли бы быть разбавлены в большей популяции и могли бы привести к некоторым неоморфизмам, наблюдаемым у балауров, например, втягивающемуся когтю на первом пальце ноги. [10]
В 2010 году возросшая выносливость Balaur была сравнена с параллельными изменениями, наблюдаемыми у изолированных травоядных млекопитающих. [11] В 2013 году было заявлено, что Balaur был единственным хищным позвоночным, которое, как известно, стало более выносливым после вторжения в островную нишу, и было высказано предположение, что его широкие ступни эволюционировали для улучшения постуральной устойчивости. [14] Интерпретация Balaur в 2015 году как всеядного члена Avialae предполагала, что он был потомком летающего вида, который развил более крупный размер, аналогичный развитию у нескольких других островных травоядных. Тогда это был бы редкий случай вторичной нелетающей способности у паравиана, чтобы напоминать дромеозаврида , как предсказывал Грегори С. Пол . [18]
