Этология — раздел зоологии , изучающий поведение животных , кроме человека . Научные корни этого явления лежат в работах Чарльза Дарвина, а также американских и немецких орнитологов конца 19 — начала 20 веков, в том числе Чарльза О. Уитмена , Оскара Хейнрота и Уоллеса Крейга . Считается, что современная дисциплина этология зародилась в 1930-е годы с работы голландского биолога Николааса Тинбергена и австрийских биологов Конрада Лоренца и Карла фон Фриша , трех лауреатов Нобелевской премии 1973 года по физиологии и медицине . Этология сочетает в себе лабораторные и полевые науки и тесно связана с нейроанатомией , экологией и эволюционной биологией .
Современный термин этология происходит от греческого языка : ἦθος, ethos , означающего «характер», и -λογία , -logia , означающего «изучение». Этот термин был впервые популяризирован американским энтомологом Уильямом Мортоном Уилером в 1902 году. [1]
Этологи особенно интересовались эволюцией поведения и ее пониманием с точки зрения естественного отбора . В каком-то смысле первым современным этологом был Чарльз Дарвин , чья книга 1872 года «Выражение эмоций у человека и животных» оказала влияние на многих этологов. Он преследовал свой интерес к поведению, поощряя своего протеже Джорджа Романеса , который исследовал обучение и интеллект животных, используя антропоморфный метод, анекдотический когнитивизм , который не получил научной поддержки. [2]
Другие ранние этологи, такие как Эжен Марэ , Чарльз О. Уитмен, Оскар Хейнрот , Уоллес Крейг и Джулиан Хаксли , вместо этого сосредоточились на поведении, которое можно назвать инстинктивным, поскольку оно возникает у всех представителей вида при определенных обстоятельствах. [3] [4] [1] Их отправной точкой для изучения поведения нового вида было построение этограммы — описания основных типов поведения с указанием частоты их встречаемости. Это обеспечило объективную совокупную базу данных о поведении. [1]
Благодаря работам Конрада Лоренца и Нико Тинбергена этология получила сильное развитие в континентальной Европе в годы, предшествовавшие Второй мировой войне . [1] После войны Тинберген перешел в Оксфордский университет , и этология стала сильнее в Великобритании , благодаря дополнительному влиянию Уильяма Торпа , Роберта Хинде и Патрика Бейтсона в Кембриджском университете . [5]
Лоренц, Тинберген и фон Фриш были совместно удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1973 году за работу по развитию этологии. [6]
Этология в настоящее время является широко признанной научной дисциплиной, имеющей свои собственные журналы, такие как « Поведение животных» , «Прикладная наука о поведении животных» , «Познание животных» , «Поведение» , «Поведенческая экология» и «Этология ». В 1972 году было основано Международное общество этологии человека и его журнал « Бюллетень этологии человека» . [ нужна цитата ]
В 1972 году английский этолог Джон Х. Крук отличал сравнительную этологию от социальной этологии и утверждал, что большая часть существовавшей до сих пор этологии на самом деле представляла собой сравнительную этологию, изучающую животных как индивидуумов, тогда как в будущем этологи должны будут сосредоточиться на поведение социальных групп животных и социальную структуру внутри них. [7]
Книга Э.О. Уилсона «Социобиология: новый синтез» появилась в 1975 году [8] , и с тех пор изучение поведения стало гораздо больше касаться социальных аспектов. Движущей силой этого движения был дарвинизм, связанный с Вильсоном, Робертом Триверсом и У.Д. Гамильтоном . Связанное с этим развитие поведенческой экологии помогло трансформировать этологию. [9] Кроме того, произошло существенное сближение со сравнительной психологией , поэтому современное научное исследование поведения предлагает целый спектр подходов. В 2020 году Тобиас Старзак и Альберт Ньюен из Института философии II Рурского университета в Бохуме предположили, что у животных могут быть убеждения. [10]
Поведение определяется тремя основными факторами, а именно врожденными инстинктами , обучением и факторами окружающей среды . К последним относятся абиотические и биотические факторы. Абиотические факторы, такие как температура или освещенность , оказывают сильное воздействие на животных, особенно если они экзотермичны или ведут ночной образ жизни . Биотические факторы включают представителей одного и того же вида (например, сексуальное поведение), хищников (борьба или бегство) или паразитов и болезней . [ нужна цитата ]
Словарь Вебстера определяет инстинкт как «в значительной степени наследуемую и неизменяемую тенденцию организма давать сложную и специфическую реакцию на стимулы окружающей среды без участия разума». [11]
Важным достижением, связанным с именем Конрада Лоренца, хотя, вероятно, больше благодаря его учителю Оскару Хейнроту , стало выявление фиксированных моделей действий . Лоренц популяризировал их как инстинктивные реакции, которые надежно возникают в присутствии идентифицируемых стимулов, называемых знаковыми стимулами или «высвобождающими стимулами». Фиксированные модели действий теперь считаются инстинктивными поведенческими последовательностями, которые относительно инвариантны внутри вида и почти неизбежно доходят до завершения. [12]
Одним из примеров релизера являются движения клюва многих видов птиц, совершаемые только что вылупившимися птенцами, которые стимулируют мать срыгивать пищу для своего потомства. [13] Другими примерами являются классические исследования Тинбергена о поведении при извлечении яиц и влиянии « сверхнормального стимула » на поведение серых гусей . [14] [15]
Одним из исследований такого рода было исследование Карлом фон Фришем виляющего танца («танцевального языка») в общении пчел . [16]
Привыкание — это простая форма обучения, встречающаяся у многих таксонов животных. Это процесс, при котором животное перестает реагировать на раздражитель. Часто реакция является врожденным поведением. По сути, животное учится не реагировать на несущественные раздражители. Например, луговые собачки ( Cynomys ludovicianus ) издают тревожные сигналы при приближении хищников, заставляя всех особей в группе быстро забираться в норы. Когда поселки луговых собачек расположены рядом с тропами, используемыми людьми, подача сигналов тревоги каждый раз, когда мимо проходит человек, требует больших затрат времени и энергии. Поэтому привыкание к человеку является важной адаптацией в этом контексте. [17] [18] [19]
Ассоциативное обучение в поведении животных — это любой процесс обучения, в котором новая реакция становится связанной с определенным стимулом. [20] Первые исследования ассоциативного обучения были проведены российским физиологом Иваном Павловым , который заметил, что у собак, обученных ассоциировать еду со звонком колокольчика, при звуке звонка выделяется слюна. [21]
Импринтинг позволяет молодым особям различать представителей своего вида, что жизненно важно для репродуктивного успеха. Этот важный тип обучения имеет место только в течение очень ограниченного периода времени. Конрад Лоренц заметил, что детеныши таких птиц, как гуси и куры , самопроизвольно следовали за своими матерями почти с первого дня после вылупления, и он обнаружил, что эту реакцию можно имитировать произвольным стимулом, если яйца инкубировать искусственно и стимул представлен в критический период, который продолжался в течение нескольких дней после вылупления. [22]
Имитация — это продвинутое поведение, при котором животное наблюдает и точно копирует поведение другого. Национальные институты здравоохранения сообщили, что обезьяны-капуцины предпочитают компанию исследователей, которые им подражают, компании исследователей, которые этого не делают. Обезьяны не только проводили больше времени со своими имитаторами, но и предпочитали выполнять с ними простые задачи, даже если им была предоставлена возможность выполнить ту же задачу с человеком, не являющимся имитатором. [23] Имитация наблюдалась в недавних исследованиях на шимпанзе; Мало того, что эти шимпанзе копировали действия другого человека, когда у них был выбор, шимпанзе предпочитали имитировать действия старшего шимпанзе более высокого ранга, а не молодого шимпанзе более низкого ранга. [24]
Животные могут учиться, используя обучение через наблюдение, но без процесса подражания. Одним из способов является усиление стимула , при котором люди начинают интересоваться объектом в результате наблюдения за тем, как другие взаимодействуют с этим объектом. [25] Повышенный интерес к объекту может привести к манипулированию объектом, что позволяет создавать новые модели поведения, связанные с объектом, путем обучения методом проб и ошибок. Хаггерти (1909) разработал эксперимент, в котором обезьяна забиралась на край клетки, помещала руку в деревянный желоб и тянула в желобе веревку, чтобы высвободить пищу. Другой обезьяне была предоставлена возможность получить еду после того, как она четыре раза наблюдала, как обезьяна проходит этот процесс. Обезьяна применила другой метод и, наконец, методом проб и ошибок добилась успеха. [26] Еще один пример, знакомый некоторым владельцам кошек и собак, — это способность их животных открывать двери. Действия людей, использующих ручку, чтобы открыть дверь, приводят к тому, что животные начинают интересоваться ручкой, а затем методом проб и ошибок они учатся управлять ручкой и открывать дверь.
При локальном улучшении демонстратор привлекает внимание наблюдателя к определенному месту. [27] Локальное усиление наблюдалось при передаче информации о кормлении среди птиц, крыс и свиней. [28] Безжалостная пчела ( Trigona corvina ) использует местные улучшения, чтобы определять местонахождение других членов своей колонии и пищевых ресурсов. [29]
Хорошо задокументированный пример социальной передачи поведения произошел у группы макак на острове Хатидзёдзима в Японии. Макаки жили во внутренних лесах до 1960-х годов, когда группа исследователей начала давать им картофель на пляже: вскоре они начали выходить на пляж, собирать картофель с песка, чистить и есть его. [8] Примерно через год был замечен человек, который принес картошку к морю, положил ее в воду одной рукой и чистил другой. Такое поведение вскоре было выражено лицами, жившими с ней в контакте; когда они рожали, такое поведение проявлялось и у их детенышей — это была форма социальной передачи. [30]
Преподавание — это узкоспециализированный аспект обучения, в котором «учитель» (демонстратор) корректирует свое поведение, чтобы увеличить вероятность того, что «ученик» (наблюдатель) достигнет желаемого конечного результата поведения. Например, известно, что косатки намеренно выходят на берег, чтобы поймать ластоногих добычу. [31] Матери-косатки учат своих детенышей ловить ластоногих, выталкивая их на берег и побуждая атаковать добычу. Поскольку мать-косатка меняет свое поведение, чтобы помочь потомству научиться ловить добычу, это свидетельствует об обучении. [31] Обучение не ограничивается млекопитающими. Например, было замечено, что многие насекомые демонстрировали различные формы обучения добыванию пищи. Муравьи , например, будут направлять друг друга к источникам пищи посредством процесса, называемого « тандемным бегом », при котором муравей ведет муравья-компаньона к источнику пищи. [32] Было высказано предположение, что муравей-ученик способен выучить этот путь, чтобы добывать еду в будущем, или научить этому маршруту других муравьев. Примером такого поведения обучения также являются вороны, особенно новокаледонские вороны . Взрослые (индивидуально или в семьях) учат своих детей-подростков конструировать и использовать инструменты. Например, ветки пандануса используются для извлечения насекомых и других личинок из нор деревьев. [33]
Индивидуальное воспроизводство является наиболее важной фазой распространения особей или генов внутри вида: по этой причине существуют сложные брачные ритуалы , которые могут быть очень сложными, даже если их часто рассматривают как фиксированные модели действий. Ярким примером считается сложный брачный ритуал колюшки, изученный Тинбергеном . [34]
Часто в общественной жизни животные борются за право на размножение, а также за социальное превосходство. Распространенным примером борьбы за социальное и сексуальное превосходство является так называемая иерархия среди домашней птицы . Каждый раз, когда группа птиц сосуществует в течение определенного периода времени, они устанавливают иерархию. В этих группах одна курица доминирует над остальными и может клевать, не будучи клюнутой. Вторая курица может клевать всех остальных, кроме первой, и так далее. Цыплята с более высоким уровнем иерархии иногда могут отличаться более здоровым внешним видом по сравнению с цыплятами более низкого уровня. [ нужна цитата ] Пока устанавливается иерархия, могут случаться частые и жестокие драки, но однажды установившись, она нарушается только тогда, когда в группу входят другие люди, и в этом случае иерархия восстанавливается с нуля. [35]
Некоторые виды животных, включая человека, склонны жить группами. Размер группы является важным аспектом их социальной среды. Социальная жизнь, вероятно, представляет собой сложную и эффективную стратегию выживания. Его можно рассматривать как своего рода симбиоз между особями одного и того же вида: общество состоит из группы особей, принадлежащих к одному и тому же виду, живущих в рамках четко определенных правил управления питанием , распределения ролей и взаимной зависимости. [ нужна цитата ]
Когда биологи , интересующиеся теорией эволюции , впервые начали изучать социальное поведение, возникли некоторые, по-видимому, неразрешимые вопросы, например, как рождение стерильных каст , как у пчел , можно объяснить с помощью развивающегося механизма, который подчеркивает репродуктивный успех как можно большего числа особей? или почему среди животных, живущих небольшими группами, таких как белки , человек рискует своей жизнью, чтобы спасти остальную часть группы. Такое поведение может быть примером альтруизма . [36] Не все виды поведения являются альтруистическими, как показано в таблице ниже. Например, в какой-то момент утверждалось, что мстительное поведение наблюдалось исключительно у Homo sapiens . Однако сообщалось, что другие виды мстительны, включая шимпанзе, [37] , а также имеются отдельные сообщения о мстительных верблюдах. [38]
Альтруистическое поведение объясняется геноцентрическим взглядом на эволюцию . [39] [40]
Одним из преимуществ группового проживания является уменьшение хищничества. Если количество нападений хищников остается прежним, несмотря на увеличение размера группы жертв, каждая жертва имеет меньший риск нападения хищников за счет эффекта разбавления. [9] [ нужна страница ] Кроме того, согласно теории эгоистичного стада , преимущества приспособленности, связанные с групповой жизнью, варьируются в зависимости от местоположения человека в группе. Теория предполагает, что представители сородичей, расположенные в центре группы, уменьшат вероятность нападения хищников, в то время как те, кто находится на периферии, станут более уязвимыми для атак. [41] В группах жертвы также могут активно снижать риск нападения хищников за счет более эффективной тактики защиты или за счет более раннего обнаружения хищников за счет повышения бдительности. [9]
Еще одним преимуществом группового проживания является повышенная способность добывать пищу. Члены группы могут обмениваться информацией об источниках пищи, облегчая процесс поиска ресурсов . [9] [ нужна страница ] Ярким примером этого являются медоносные пчелы, которые используют виляющий танец , чтобы сообщить остальным членам своего улья о местонахождении цветов. [42] Хищники также получают преимущества от групповой охоты за счет использования более эффективных стратегий и возможности уничтожить более крупную добычу. [9] [ нужна страница ]
Некоторые недостатки сопровождают проживание в группах. Жизнь в непосредственной близости от других животных может способствовать передаче паразитов и болезней, а слишком большие группы могут также испытывать большую конкуренцию за ресурсы и партнеров. [43]
Теоретически социальные животные должны иметь оптимальные размеры групп, которые максимизируют выгоды и минимизируют затраты на групповое существование. Однако в природе большинство групп стабильны при размерах, немного превышающих оптимальные. [9] [ нужна страница ] Поскольку человеку обычно выгодно присоединяться к группе оптимального размера, несмотря на небольшое уменьшение преимущества для всех членов, группы могут продолжать увеличиваться в размерах до тех пор, пока оставаться в одиночестве не станет более выгодным, чем присоединиться к слишком большой группе. полная группа. [44]
Нико Тинберген утверждал, что этология должна включать четыре вида объяснения любого случая поведения: [45] [46]
Эти объяснения скорее дополняют друг друга, чем исключают друг друга: все случаи поведения требуют объяснения на каждом из этих четырех уровней. Например, функция еды — приобретение питательных веществ (что в конечном итоге способствует выживанию и воспроизводству), но непосредственной причиной еды является голод (причинно-следственная связь). Голод и питание являются эволюционно древними, встречаются у многих видов (эволюционная история) и развиваются на ранних этапах жизни организма (развитие). Такие вопросы легко запутать (например, утверждать, что люди едят, потому что они голодны, а не для получения питательных веществ), не осознавая, что причина, по которой люди испытывают голод, заключается в том, что он заставляет их приобретать питательные вещества. [47]
Нобелевская премия по физиологии и медицине 1973 года была присуждена совместно Карлу фон Фришу, Конраду Лоренцу и Николаасу Тинбергену «за открытия, касающиеся организации и выявления моделей индивидуального и социального поведения».
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )