Hatzegopteryx (« крыло бассейна Хацег ») — род птерозавров семейства аждархид , обнаруженный в позднемаастрихтских отложениях формации Денсуш-Чула , выступе в Трансильвании , Румыния . Он известен только по типовому виду Hatzegopteryx thambema ,названному Баффето и др. в 2002 году на основе частей черепа и плечевой кости . Дополнительные образцы, включая шейный позвонок , позже были помещены в род, представляя диапазон размеров. Самые крупные из этих останков указывают на то, что он был одним из крупнейших птерозавров с предполагаемым размахом крыльев от 10 до 12 метров (от 33 до 39 футов).
Необычно среди гигантских аждархид, Hatzegopteryx имел очень широкий череп с большими мышечными прикреплениями, кости с губчатой внутренней текстурой вместо полых, и короткую, крепкую и сильно мускулистую шею длиной 1,5 метра (5 футов), что было примерно вдвое короче других аждархид с сопоставимым размахом крыльев и было способно выдерживать сильные изгибающие силы. Hatzegopteryx населял остров Хацег , остров, расположенный в меловых субтропиках в доисторическом море Тетис . В отсутствие крупных теропод Hatzegopteryx , вероятно, был высшим хищником острова Хацег, сражаясь с пропорционально более крупной добычей (включая карликовых титанозавров и игуанодонтов ), чем другие аждархиды.
Первые останки птерозавров из Румынии были идентифицированы Францем Нопчей в 1899 году, а первые останки Hatzegopteryx были найдены во время студенческих раскопок в конце 1970-х годов в верхней части формации Middle Densuş Ciula в Валиоаре , северо-западная часть бассейна Хацег , Трансильвания , западная Румыния , которая была датирована поздним маастрихтом позднего мелового периода , около 66 миллионов лет назад. Голотип Hatzegopteryx , FGGUB R 1083A, состоит из двух фрагментов задней части черепа и поврежденной проксимальной части левой плечевой кости. [1] Один из этих фрагментов, а именно затылочная область, изначально был отнесен к тероподовому динозавру, когда он был впервые объявлен в 1991 году. [2] [3] Средняя часть бедренной кости длиной 38,5 см (15,2 дюйма) , найденная поблизости, FGGUB R1625, также может принадлежать Hatzegopteryx . [4] FGGUB R1625 мог принадлежать более мелкой особи Hatzegopteryx (предполагая, что она относится к роду) с размахом крыльев от 5 до 6 м (от 16 до 20 футов). Дополнительные зарегистрированные образцы из этой местности включают неопубликованную нижнюю челюсть , также принадлежавшую крупной особи. [5] [6]
Hatzegopteryx был назван в 2002 году французским палеонтологом Эриком Буффето и румынскими палеонтологами Даном Григореску и Золтаном Чики. Родовое название происходит от бассейна Хацег (или Хацег ) в Трансильвании, где были найдены кости, и от греческого слова pteryx (ἡ πτέρυξ, -υγος (также ἡ πτερύξ, -ῦγος), или «крыло». Видовое название thambema происходит от греческого слова «ужас» или «монстр» (τό θάμβημα, -ήματος [7] ), в связи с его огромным размером. [1]
С тех пор были обнаружены новые образцы Hatzegopteryx в других местах. В формации Sânpetru из местности Vadu, Sântămăria-Orlea , был найден скапулокоракоид среднего размера , который, вероятно, принадлежал особи с размахом крыльев от 4,5 до 5 м (от 15 до 16 футов). В местонахождении Râpa Roșie формации Sebeș , которая является современной и смежной с формацией Densuș Ciula, был найден один большой шейный позвонок, «образец RR» или EME 215. [5] [6] Хотя отсутствие перекрывающихся элементов не позволяет определенно отнести этот образец к Hatzegopteryx thambema , его отличительная внутренняя структура костей, а также отсутствие доказательств наличия второго гигантского аждархида в этом районе, оправдывают его отнесение по крайней мере к H. sp. [8]
Размер Hatzegopteryx был первоначально оценен путем сравнения фрагмента плечевой кости длиной 236 мм (9,3 дюйма) с фрагментом плечевой кости Quetzalcoatlus northropi , у которого длина плечевой кости составляет 544 мм (21,4 дюйма). Заметив, что фрагмент Hatzegopteryx представлял собой менее половины оригинальной кости, Баффетаут и др. установили, что он мог быть «немного длиннее», чем у Quetzalcoatlus . Размах крыльев последнего оценивался в 11–12 метров (36–39 футов) в 1981 году. Более ранние оценки значительно превышали этот показатель — от 15 до 20 метров (49–66 футов). Они пришли к выводу, что оценка размаха крыльев Hatzegopteryx в 12 метров (39 футов) была консервативной, «при условии, что его плечевая кость была длиннее, чем у Q. northropi ». [1] [4] В 2010 году Марк Уиттон и Майкл Хабиб пришли к выводу, что Hatzegopteryx , вероятно, был не больше Q. northropi по размаху крыльев. Первоначальные выводы не учитывали деформацию кости. Последняя обычно оценивается в 10–11 метров (33–36 футов) в длину. [9]
Было высказано предположение (на основе широкого и крепкого шейного позвонка, относящегося к Hatzegopteryx ), что весь позвоночник животного был аналогичным образом расширен, увеличив его общий размер. [5] Однако это, скорее всего, не соответствует действительности, поскольку шейные позвонки крупных птеродактилоидов, как правило, шире и крупнее остальных позвонков. Хотя оценки размера птерозавров, основанные только на позвонках, не особенно надежны, размер этого позвонка соответствует животному, размах крыльев которого составлял от 10 до 12 метров (от 33 до 39 футов). [8]
Череп Hatzegopteryx был гигантским, с предполагаемой длиной 2,5 метра (8 футов 2 дюйма) на основе сравнения с Nyctosaurus и Anhanguera , что делает его одним из самых больших черепов среди неморских животных. [4] Череп был расширен сзади, составляя 0,5 метра (1 фут 8 дюймов) в ширину по квадратным костям . [4] В то время как большинство черепов птерозавров состоят из грацильных пластин и распорок, у Hatzegopteryx кости черепа крепкие и прочные, с большими гребнями, указывающими на сильные мышечные крепления. [1] В 2018 году Матьяш Времир пришел к выводу, что у Hatzegopteryx, вероятно, был более короткий и широкий череп, длина которого, по его оценкам, составляла 1,6 метра (5 футов 3 дюйма), а также он оценил его размах крыльев как меньший, чем у других, в 8 метров (26 футов). [10]
Массивная челюсть имела характерную канавку в месте сочленения (также наблюдаемую у некоторых других птерозавров, включая Pteranodon ), которая позволяла бы рту достигать очень широкого раскрытия. [1] Неопубликованные останки, приписываемые Hatzegopteryx, предполагают, что у него был пропорционально короткий, глубокий клюв, что позволяет отнести его скорее к аждархидам с «тупым клювом», чем к аждархидам с «тонким клювом» (включая Quetzalcoatlus lawsoni ). [11]
Большой шейный позвонок, приписываемый Hatzegopteryx, короткий и необычайно крепкий. Сохранившаяся часть имеет длину 240 миллиметров (9,4 дюйма), а весь позвонок, вероятно, имел длину 300 миллиметров (12 дюймов) при жизни. [5] У птерозавров было девять шейных позвонков. [12] Регрессия показывает, что длина третьего по седьмой шейных позвонков в совокупности составляла 1,508 метра (4 фута 11,4 дюйма), а самый длинный позвонок — пятый — имел длину всего около 400 мм (16 дюймов). Между тем, те же позвонки у столь же гигантского Arambourgiania имели длину 2,652 метра (8 футов 8,4 дюйма). Это указывает на то, что шея Hatzegopteryx составляет около 50–60% от длины, которую можно было бы ожидать от гигантского аждархида его размера. [8]
Нижняя поверхность шейного позвонка также была необычно толстой, от 4 до 6 миллиметров (от 0,16 до 0,24 дюйма). У большинства других гигантских аждархид, включая Arambourgiania , эта поверхность была менее 2,6 миллиметров (0,10 дюйма) в толщину. Хотя невральный отросток позвонка сохранился не полностью, ширина сохранившейся части предполагает, что он был относительно высоким и крепким по сравнению с таковыми у других птерозавров. Другие аспекты позвонка сходятся ближе всего к седьмому шейному позвонку меньшего Azhdarcho : суставные гнезда (котили) намного мельче, чем невральные дуги, и в четыре раза шире своей высоты, присутствует отросток на дне позвонков, известный как гипапофиз, отростки на передней части позвонков, презигапофизы , растопырены, и позвонок имеет сужающуюся «талию» в середине тела . [ 8] Хотя первоначально он был идентифицирован как третий шейный позвонок, [5] эти черты подтверждают идентификацию позвонка как идущего с задней части шеи, а точнее как седьмого позвонка. [8]
Было отмечено сходство между плечевой костью Hatzegopteryx и Quetzalcoatlus northropi , поскольку оба они имеют длинный, гладкий дельтопекторальный гребень и утолщенную головку плечевой кости . Первоначально они были основой для отнесения таксона к кладе Azhdarchidae , [1] но они также достаточно похожи, чтобы быть основой для синонимии Hatzegopteryx и Quetzalcoatlus . Однако это, вероятно, связано с относительно недиагностической природой плечевой кости в таксономии гигантских аждархид и отсутствием подробного описания элементов Q. northropi . [13] Однако анатомия шеи и челюсти Hatzegopteryx довольно четко отличается от более мелкого Q. sp. , что оправдывает сохранение Hatzegopteryx как таксона, отдельного от Quetzalcoatlus . [1] [8] [14]
Шейный позвонок, относящийся к Hatzegopteryx sp., содержит ряд признаков, которые позволяют определенно идентифицировать его как принадлежащий аждархиду. Центр относительно низкий, зигапофизы большие и уплощенные, а сохранившиеся части неврального остистого отростка указывают на то, что он раздвоен или разделен пополам. [8] Филогенетический анализ, проведенный Николасом Лонгричем и коллегами в 2018 году, обнаружил Hatzegopteryx в составе Azhdarchidae в производном положении, сестринском таксоне как для Arambourgiania , так и для Quetzalcoatlus . [15] Кладограмма их анализа представлена ниже:
Хотя череп Hatzegopteryx был необычайно большим и крепким, его крыльевые кости сопоставимы с таковыми у других летающих птерозавров, что указывает на то, что он вовсе не был нелетающим. Баффеттаут и др. предположили, что для того, чтобы летать, вес черепа Hatzegopteryx должен был быть каким-то образом уменьшен. Необходимое снижение веса могло быть достигнуто за счет внутренней структуры костей черепа, которые были полны небольших ямок и полостей (альвеол) длиной до 10 миллиметров (0,39 дюйма), разделенных матрицей тонких костных распорок (трабекул). Кости крыльев также имеют похожую внутреннюю структуру. Эта необычная конструкция отличается от конструкции других птерозавров и больше напоминает структуру вспененного полистирола (который используется для производства пенополистирола ). Это сделало бы череп прочным и устойчивым к нагрузкам, но также и легким, что позволило бы животному летать. [1] Подобная внутренняя структура также наблюдается в шейном позвонке, относящемся к Hatzegopteryx . [8]
Вследствие прочных, толстостенных позвонков шея Hatzegopteryx была намного прочнее, чем у Arambourgiania . Это можно количественно оценить с помощью относительной силы разрушения, которая представляет собой силу разрушения кости позвонка, деленную на вес тела птерозавра, которому он принадлежит, оцениваемую в 180–250 кг (400–550 фунтов) для Arambourgiania и Hatzegopteryx . В то время как шейные позвонки Arambourgiania выходят из строя примерно при половине веса тела, задние шейные позвонки Hatzegopteryx могут выдерживать от пяти до десяти весов тела, в зависимости от нагрузки кости. Даже гипотетически более длинные передние шейные позвонки Hatzegopteryx могли бы выдерживать от четырех до семи весов тела. [8]
Хотя центральная часть тела Hatzegopteryx намного прочнее, чем у Arambourgiania , их соотношение радиуса кости к толщине кости (R/t) [9] примерно одинаково (9,45 у Hatzegopteryx и 9,9 у Arambourgiania ). Это может представлять собой компромисс между увеличением прочности на изгиб и прочностью на изгиб . Более высокие соотношения R/t приводят к повышению прочности на изгиб, но снижению прочности на изгиб. Чтобы компенсировать это, Hatzegopteryx демонстрирует ряд других адаптаций для повышения прочности на изгиб, а именно отличительные внутренние структуры костей и крупные суставные соединения позвонков, последние из которых помогают распределять нагрузку. [8]
Для того, чтобы поддерживать мощную голову, шея Hatzegopteryx , вероятно, была сильно мускулистой. На затылочных костях затылочные линии , которые служат для прикрепления мышц, очень хорошо развиты и имеют заметные рубцы. Они, предположительно, поддерживали поперечно-остистые мышцы, которые помогают в разгибании и сгибании головы и шеи. Аналогично, опистотический отросток, невральные отростки и зигапофизы, по-видимому, были большими и крепкими (при этом последние имели множество ямок и краев, которые, вероятно, представляют собой мышечные рубцы), а основные затылочные бугры были длинными. Все они служат точками прикрепления различных мышц головы и шеи. Хотя шея Arambourgiania не была полностью лишена мускулатуры, она, вероятно, не была столь же мускулистой, как у Hatzegopteryx . [8]
Как и все птерозавры-аждархиды, Hatzegopteryx, вероятно, был наземным хищником-универсалом. [16] Он значительно крупнее любого другого наземного хищника из Маастрихтской Европы. Это, из-за его большого размера в среде, в которой в остальном доминировали островные карликовые динозавры (без крупных гиперхищных тероподов в регионе), было высказано предположение, что Hatzegopteryx играл роль высшего хищника в экосистеме острова Хацег . Прочная анатомия Hatzegopteryx предполагает, что он мог справляться с более крупной добычей, чем другие аждархиды, включая животных, слишком больших, чтобы проглотить их целиком. [16] Между тем, другие гигантские аждархиды, такие как Arambourgiania , вероятно, вместо этого питались бы мелкой добычей (вплоть до размера человека), включая детенышей или мелких динозавров и яйца. [8] Другой птерозавр, Thalassodromeus , также был предложен как хищный . [17]
Помимо Hatzegopteryx , есть и другие необычные обитатели экосистемы острова Хацег. Среди птерозавров, встречающихся вместе с ним, были небольшой аждархид Eurazhdarcho , с размахом крыльев 3,8 метра (12,5 фута), [6] неназванный, небольшой короткошеий аждархид с размахом крыльев от 3,5 до 4 метров (от 11,5 до 13,1 фута), несколько более крупный и также неназванный аждархид с размахом крыльев 5 м (16,4 фута), а также, по-видимому, были найдены небольшие птеранодонтиды . [18] Крепкий, нелетающий и, возможно, травоядный авиалан [19] или дромеозавр [20] Balaur , у которого было два увеличенных когтя на каждой ноге, [20] представляет собой еще один высокоспециализированный компонент фауны. Экосистема содержала ряд островных карликов , а именно титанозавров Magyarosaurus [21] и Paludititan [22] , гадрозаврид Telmatosaurus и игуанодонтов Zalmoxes [21] . Наряду с нодозавридами Struthiosaurus присутствовали различные мелкие фрагментарные манирапторы , включая Bradycneme , Elopteryx и Heptasteornis [ 21] . Также были найдены останки крокодилов, принадлежащих к родам Allodaposuchus , Doratodon и Acynodon . [23] Неархозавровые компоненты включают когаионидных многобугорчатых млекопитающих Kogaionon , Barbatodon , Litovoi tholocephalos и Hainina , [24] [25] ящериц, таких как тейид Bicuspidon и парамацеллодид Becklesius , неназванную змею madtsoiid , а также беспанцирных амфибий Albanerpeton , Eodiscoglossus и Paradiscoglossus . [26]
Важность этой фауны является основным геологическим обоснованием для обозначения этой территории с 2004 по 2005 год как Геопарка динозавров страны Хацег , одного из первых членов Европейской сети геопарков , и (когда в 2015 году было ратифицировано обозначение Глобального геопарка ЮНЕСКО ) как Глобального геопарка ЮНЕСКО Хацег. [27]
В маастрихтском веке южная Европа представляла собой архипелаг. Члены экосистемы острова Хацег жили на участке суши, известном как блок Тисия-Дасия, небольшой частью которого был бассейн Хацег. Площадь этого участка суши составляла около 80 000 квадратных километров (31 000 квадратных миль), и он был отделен от других участков суши участками глубокого океана во всех направлениях на 200–300 километров (120–190 миль). [21] Находясь на 27° с. ш., [28] остров находился южнее современной широты 45° с. ш. Таким образом, климат, вероятно, был субтропическим, с четко выраженными сухими и влажными сезонами, а средняя температура составляла около 25 °C (77 °F). [29] Окружающая среда состояла из различных аллювиальных равнин , водно-болотных угодий и рек , [30] окруженных лесами, в которых преобладали папоротники и покрытосеменные растения . [21] Палеопочвы указывают на относительно сухой меловой климат с годовым количеством осадков менее 1000 мм (39 дюймов). [29]
Медиа, связанные с Hatzegopteryx на Wikimedia Commons
