Dromaeosauridae ( / ˌ d r ɒ m i . ə ˈ s ɔːr ɪ d iː / ) — семейство пернатых целурозавровых тероподовых динозавров . Они были, как правило, небольшими или средними пернатыми хищниками , которые процветали в меловой период . Название Dromaeosauridae означает «бегущие ящеры», от греческого δρομαῖος ( dromaîos ), что означает «бегущий на полной скорости», «быстрый», и σαῦρος ( saûros ), что означает «ящерица». В неформальном использовании их часто называют рапторами [6] (в честь велоцираптора ), термина, популяризированного фильмом Парк Юрского периода ; В названии нескольких родов присутствует термин «хищник», а в массовой культуре принято подчеркивать их птичью внешность и предполагаемое птичье поведение.
Окаменелости дромеозавридов были найдены по всему миру в Северной Америке , Европе , Африке , Азии и Южной Америке , а некоторые окаменелости дают основания предполагать, что они также обитали в Австралии . [7] Самые ранние окаменелости тела известны из раннего мелового периода (145-140 миллионов лет назад), и они сохранились до конца мелового периода ( маастрихтский ярус, 66 миллионов лет назад), существуя до мел-палеогенового вымирания . Присутствие дромеозавридов еще в средней юре было предположено открытием изолированных ископаемых зубов, хотя никаких окаменелостей тел дромеозавридов не было найдено в этот период. [8] [9]
Дромеозавриды диагностируются по следующим признакам: короткие Т-образные лобные кости , которые образуют ростральную границу надвисочного окна ; каудолатеральный нависающий выступ чешуйчатой кости ; латеральный отросток квадратной кости , который контактирует с квадратноскуловой костью ; приподнятые, стебельчатые парапофизы на спинных позвонках , модифицированный второй палец стопы; шевроны и презигапофиз хвостовых позвонков удлиненные и охватывают несколько позвонков; наличие подсуставной ямки на коракоиде . [10]
Дромеозавриды были динозаврами небольшого и среднего размера, длиной от 1,5–2,07 метра (4,9–6,8 фута) (в случае велоцираптора ) до приближающихся или более 6 м (20 футов) (в ютарапторе , дакотарапторе и ахиллобаторе ). [11] [12] Крупный размер, по-видимому, эволюционировал по крайней мере дважды среди дромеозавридов: один раз среди дромеозавринов ютараптора и ахиллобатора , и снова среди уненлагиинов ( австрораптор , который имел длину 5–6 м (16–20 футов)). Возможная третья линия гигантских дромеозавридов представлена изолированными зубами, найденными на острове Уайт , Англия . Зубы принадлежат животному размером с дромеозаврина Ютараптора , но, судя по форме зубов, они, по-видимому, принадлежат велоцирапторинам. [13] [14]
Отличительный план тела дромеозавридов помог возродить теории о том, что динозавры могли быть активными, быстрыми и тесно связанными с птицами. Иллюстрация Роберта Баккера к монографии Джона Острома 1969 года [15] , показывающая дромеозаврида Дейнониха в быстром беге, является одной из самых влиятельных палеонтологических реконструкций в истории. [16] План тела дромеозавридов включает относительно большой череп, зазубренные зубы, узкую морду (исключением являются производные дромеозаврины ) и обращенные вперед глаза, что указывает на некоторую степень бинокулярного зрения. [17]
Дромеозавриды, как и большинство других тероподов, имели умеренно длинную S-образно изогнутую шею, а их туловище было относительно коротким и глубоким. Как и у других манирапторов , у них были длинные руки, которые у некоторых видов могли складываться по отношению к телу, и относительно большие руки с тремя длинными пальцами (средний палец был самым длинным, а первый палец самым коротким), заканчивающимися большими когтями. [10] Структура бедра дромеозавридов характеризовалась характерно большим лобковым башмаком, выступающим под основанием хвоста. Ступни дромеозавридов несли большой изогнутый коготь на втором пальце. Их хвосты были тонкими, с длинными, низкими позвонками без поперечных отростков и невральных отростков после 14-го хвостового позвонка. [10] Окостеневшие крючковидные отростки ребер были обнаружены у нескольких дромеозавридов. [18] [19] [20]
Как и другие тероподы, дромеозавриды были двуногими, то есть ходили на задних ногах. Однако, в то время как большинство тероподов ходили, опираясь на три пальца, окаменелые следы подтверждают, что многие ранние паравианские группы, включая дромеозавридов, держали второй палец над землей в гипервытянутом положении, и только третий и четвертый пальцы несли вес животного. Это называется функциональной дидактилией. [21] Увеличенный второй палец имел необычно большой, изогнутый, серповидный (серповидный, альтернативно дрепаноидный ) коготь (отрывался от земли или «втягивался» при ходьбе), который, как полагают, использовался для захвата добычи и лазания по деревьям (см. «Функция когтя» ниже). Этот коготь был особенно похож на лезвие у крупных хищных эудромеозавров . [22] Один из возможных видов дромеозаврид, Balaur bondoc , также обладал первым пальцем, который был сильно модифицирован параллельно второму. Оба пальца на каждой ноге B. bondoc также удерживались втянутыми и имели увеличенные серповидные когти. [23]
.png/1280px-Dromaeosaurid_tail_UMNH_VP_20209_(1).png)
У дромеозавридов были длинные хвосты. Большинство хвостовых позвонков имели костные, стержневидные расширения (называемые презигапофизами), а также костные сухожилия у некоторых видов. В своем исследовании Deinonychus Остром предположил, что эти особенности придавали хвосту жесткость, так что он мог сгибаться только у основания, а весь хвост затем двигался как один жесткий рычаг. [15] Однако один хорошо сохранившийся образец Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) имеет сочлененный скелет хвоста, который изогнут горизонтально в длинной S-образной форме. Это говорит о том, что при жизни хвост мог сгибаться из стороны в сторону со значительной степенью гибкости. [24] Было высказано предположение, что этот хвост использовался в качестве стабилизатора или противовеса во время бега или в воздухе; [24] у Microraptor на конце хвоста сохранился удлиненный ромбовидный веер из перьев. Возможно, он использовался в качестве аэродинамического стабилизатора и руля направления во время планирования или полета с двигателем (см. «Полет и планирование» ниже). [25]
Существует большое количество доказательств, показывающих, что дромеозавриды были покрыты перьями . Некоторые окаменелости дромеозавридов сохраняют длинные, контурные перья на кистях и руках ( remiges ) и хвосте ( rectrices ), а также более короткие, похожие на пух перья, покрывающие тело. [26] [27] Другие окаменелости, которые не сохраняют фактических отпечатков перьев, все еще сохраняют связанные с ними шишки на костях предплечья, где длинные перья крыльев крепились бы при жизни. [28] В целом, этот рисунок перьев очень похож на рисунок археоптерикса . [26]
Первым известным дромеозавром с определенными доказательствами наличия перьев был Sinornithosaurus , о котором сообщили из Китая Сю и др. в 1999 году. [27] Было найдено много других окаменелостей дромеозавридов с перьями, покрывающими их тела, некоторые с полностью развитыми оперенными крыльями. У Microraptor даже есть доказательства наличия второй пары крыльев на задних ногах. [26] Хотя прямые отпечатки перьев возможны только в мелкозернистых отложениях, некоторые окаменелости, найденные в более грубых породах, демонстрируют наличие перьев по наличию шишек перьев, точек крепления перьев крыльев, имеющихся у некоторых птиц. Дромеозавриды Rahonavis и Velociraptor были найдены с шишками перьев, что показывает, что у этих форм были перья, несмотря на отсутствие отпечатков. В свете этого, наиболее вероятно, что даже более крупные наземные дромеозавриды имели перья, поскольку даже нелетающие птицы сегодня сохраняют большую часть своего оперения, а относительно крупные дромеозавриды, такие как велоцираптор , как известно, сохранили контурные перья. [28] [29] Хотя некоторые ученые предполагали, что более крупные дромеозавриды утратили часть или все свое изолирующее покрытие, открытие перьев у образцов велоцираптора было приведено в качестве доказательства того, что все члены семейства сохранили перья. [28] [30]
Совсем недавно открытие Zhenyuanlong установило наличие полного оперения у относительно крупных дромеозавридов. Кроме того, животное демонстрирует пропорционально большие, аэродинамические перья крыльев, а также хвостовой веер, оба из которых являются неожиданными чертами, которые могут дать понимание покровов крупных дромеозавридов. [31] Dakotaraptor является еще более крупным видом дромеозавридов с признаками перьев, хотя и косвенными в виде шишек на перьях, [32] хотя таксон рассматривается другими исследователями как химера, поскольку даже элементы динозавров с предполагаемыми чертами, диагностическими для дромеозавридов, также относятся к ценагнатидам и орнитомимозаврам . [33] [34]
Дромеозавриды имеют много общих черт с ранними птицами (клада Avialae или Aves ). Точная природа их связи с птицами подверглась большому изучению, и гипотезы об этой связи изменились по мере появления большого количества новых доказательств. Еще в 2001 году Марк Норелл и его коллеги проанализировали большой обзор ископаемых целурозавров и пришли к предварительному выводу, что дромеозавриды были наиболее тесно связаны с птицами, а троодонтиды были более отдаленной внешней группой. Они даже предположили, что Dromaeosauridae могут быть парафилетическими по отношению к Avialae. [35] В 2002 году Хванг и его коллеги использовали работу Норелла и др. , включая новые признаки и лучшие ископаемые доказательства, чтобы определить, что птиц (авиалов) лучше считать кузенами дромеозавридов и троодонтид . [11] Палеонтологи сходятся во мнении, что пока нет достаточных доказательств, позволяющих определить, могли ли дромеозавриды летать или планировать, или же они произошли от предков, которые могли это делать. [36]
Дромеозавриды настолько похожи на птиц, что некоторые исследователи утверждают, что их лучше классифицировать как птиц. Во-первых, поскольку у них были перья, дромеозавриды (наряду со многими другими целурозавровыми тероподами) являются «птицами» в соответствии с традиционными определениями слова «птица» или «Aves», которые основаны на наличии перьев. Однако другие ученые, такие как Лоуренс Уитмер , утверждают, что называть теропода, такого как Caudipteryx, птицей из-за того, что у него есть перья, может растянуть слово за пределы любого полезного значения. [37]
По крайней мере, две школы исследователей предположили, что дромеозавриды на самом деле могут происходить от летающих предков. Гипотезы, включающие летающего предка дромеозавридов, иногда называют «Птицы появились первыми» (BCF). Джордж Ольшевский обычно считается первым автором BCF. [38] В своей собственной работе Грегори С. Пол указал на многочисленные особенности скелета дромеозавридов, которые он интерпретировал как доказательство того, что вся группа произошла от летающих динозавровых предков, возможно, животного, подобного археоптериксу . В этом случае более крупные дромеозавриды были вторично нелетающими, как современный страус . [29] В 1988 году Пол предположил, что дромеозавриды на самом деле могут быть более тесно связаны с современными птицами, чем с археоптериксом . Однако к 2002 году Пол поместил дромеозавридов и археоптерикса в качестве ближайших родственников друг другу. [39]
В 2002 году Хванг и др. обнаружили, что Microraptor был самым примитивным дромеозавридом. [11] Сюй и его коллеги в 2003 году сослались на базальное положение Microraptor , а также на особенности перьев и крыльев, как на доказательство того, что предковый дромеозаврид мог планировать. В этом случае более крупные дромеозаврид были бы вторично наземными — потеряв способность планировать позже в своей эволюционной истории. [26]
Также в 2002 году Стивен Черкас описал Cryptovolans , хотя это, вероятно, младший синоним Microraptor . Он реконструировал ископаемое неточно, имея только два крыла, и таким образом утверждал, что дромеозавриды были летунами с двигателем, а не пассивными планерами. Позже он выпустил пересмотренную реконструкцию в соответствии с реконструкцией Microraptor [40]
Другие исследователи, такие как Ларри Мартин , предположили, что дромеозавриды, как и все манираптораны, вообще не были динозаврами. Мартин десятилетиями утверждал, что птицы не связаны с манирапторами, но в 2004 году он изменил свою позицию, согласившись, что эти двое были близкими родственниками. Однако Мартин считал, что манирапторы были вторично нелетающими птицами, и что птицы произошли не от динозавров, а от нединозавровых архозавров. [41]
В 2005 году Майр и Питерс описали анатомию очень хорошо сохранившегося образца археоптерикса и определили, что его анатомия больше похожа на нептичьих тероподов, чем считалось ранее. В частности, они обнаружили, что у археоптерикса была примитивная небная кость , нереверсированный большой палец и гиперэкстензивный второй палец. Их филогенетический анализ дал спорный результат, что конфуциусорнис был ближе к микрораптору, чем к археоптериксу , что сделало Avialae парафилетическим таксоном. Они также предположили, что предковый паравиан мог летать или планировать, а дромеозавриды и троодонтиды были вторично нелетающими (или утратили способность планировать). [43] [44] Корф и Батлер раскритиковали эту работу по методологическим соображениям. [45]
Вызов всем этим альтернативным сценариям возник, когда Тернер и его коллеги в 2007 году описали нового дромеозаврид, Mahakala , которого они обнаружили самым базальным и самым примитивным членом Dromaeosauridae, более примитивным, чем Microraptor . У Mahakala были короткие руки и не было способности планировать. Тернер и его коллеги также сделали вывод, что полет развился только у Avialae, и эти два момента предполагают, что предковый дромеозаврид не мог планировать или летать. Основываясь на этом кладистическом анализе, Махакала предполагает, что предковое состояние для дромеозаврид не летало . [ 46] Однако в 2012 году расширенное и пересмотренное исследование, включающее самые последние находки дромеозаврид, восстановило археоптериксоподобного Xiaotingia как самого примитивного члена клады Dromaeosauridae, что, по-видимому, предполагает, что самые ранние члены клады могли быть способны к полету. [47]
Авторство семейства Dromaeosauridae приписывают Уильяму Диллеру Мэтью и Барнуму Брауну , которые в 1922 году выделили его в подсемейство (Dromaeosaurinae) семейства Deinodontidae , включающее только новый род Dromaeosaurus . [48]
Подсемейства Dromaeosauridae часто меняются в содержании на основе нового анализа, но обычно состоят из следующих групп. Ряд дромеозавридов не были отнесены к какому-либо конкретному подсемейству, часто потому, что они слишком плохо сохранились, чтобы их можно было уверенно отнести к филогенетическому анализу (см. раздел «Филогения» ниже) или являются неопределенными, будучи отнесенными к разным группам в зависимости от методологии, используемой в разных работах. Наиболее базальным известным подсемейством дромеозавридов является Halszkaraptorinae, группа странных существ с длинными пальцами и шеей, большим количеством мелких зубов и возможными полуводными привычками. [49] Другая загадочная группа, Unenlagiinae, является наиболее плохо поддерживаемым подсемейством дромеозавридов, и возможно, что некоторые или все ее члены не принадлежат к Dromaeosauridae. [50] [51] Более крупные, наземные представители, такие как Buitreraptor и Unenlagia, демонстрируют сильные адаптации к полету, хотя они, вероятно, были слишком большими, чтобы «взлететь». Один из возможных представителей этой группы, Rahonavis , очень мал, с хорошо развитыми крыльями, на которых видны следы маховых перьев (точки крепления маховых перьев), и весьма вероятно, что он мог летать. Следующая наиболее примитивная клада дромеозавридов — Microraptoria. Эта группа включает в себя многих из самых маленьких дромеозавридов, которые демонстрируют адаптации к жизни на деревьях. Все известные отпечатки кожи дромеозавридов происходят из этой группы, и все они демонстрируют обширное покрытие перьями и хорошо развитые крылья. Подобно unenlagiines, некоторые виды могли быть способны к активному полету. Самая продвинутая подгруппа дромеозавридов, Eudromaeosauria, включает коренастые и коротконогие роды, которые, вероятно, были охотниками из засады. Эта группа включает Velociraptorinae, Dromaeosaurinae и в некоторых исследованиях третью группу: Saurornitholestinae. Подсемейство Velociraptorinae традиционно включало Velociraptor , Deinonychus и Saurornitholestes , и хотя открытие Tsaagan подтвердило эту группировку, включение Deinonychus , Saurornitholestes и нескольких других родов все еще остается неопределенным. Dromaeosaurinae обычно состоит из видов среднего и гигантского размера, с обычно коробчатыми черепами (другие подсемейства обычно имеют более узкие морды). [5]
Следующая классификация различных родов дромеозавридов соответствует таблице, представленной в работе Хольца (2011), если не указано иное. [5]
Dromaeosauridae впервые были определены как клад Полом Серено в 1998 году как наиболее инклюзивная естественная группа, включающая Dromaeosaurus , но не Troodon , Ornithomimus или Passer . Различные «подсемейства» также были переопределены как клады, обычно определяемые как все виды, более близкие к названию группы, чем к Dromaeosaurus или любым тезкам других подкладов (например, Маковицкий определил клад Unenlagiinae как всех дромеозавридов, более близких к Unenlagia, чем к Velociraptor ). Microraptoria является единственным подкладом дромеозавридов, не преобразованным из подсемейства. Сентер и его коллеги специально придумали название без суффикса подсемейства -inae , чтобы избежать предполагаемых проблем с возведением традиционного таксона группы семейства, если будет обнаружено, что группа лежит за пределами собственно dromaeosauridae. [53] Серено предложил пересмотренное определение подгруппы, содержащей Microraptor , чтобы гарантировать, что она попадает в Dromaeosauridae, и выделил подсемейство Microraptorinae, приписав его Сентеру и др. , хотя это использование появилось только в его онлайн-базе данных TaxonSearch и официально не опубликовано. [54] Обширный кладистический анализ, проведенный Тернером и др. (2012), дополнительно подтвердил монофилию Dromaeosauridae. [55]
Приведенная ниже кладограмма соответствует анализу, проведенному ДеПальмой и др. в 2015 году с использованием обновленных данных рабочей группы по тероподам. [32]
Другая кладограмма, построенная ниже, следует филогенетическому анализу, проведенному в 2017 году Кау и др. с использованием обновленных данных рабочей группы по тероподам в их описании Halszkaraptor . [49]
Сравнение склеральных колец нескольких дромеозавридов ( Microraptor , Sinornithosaurus и Velociraptor ) с современными птицами и рептилиями указывает на то, что некоторые дромеозавриды (включая Microraptor и Velociraptor ) могли быть ночными хищниками, в то время как Sinornithosaurus считается катемерным (активным в течение дня с короткими интервалами). [56] Однако открытие радужного оперения у Microraptor поставило под сомнение вывод о ночном образе жизни в этом роде, поскольку ни одна современная птица с радужным оперением не известна как ночная. [57]
Исследования обонятельных луковиц дромеозавридов показывают, что у них были такие же обонятельные соотношения для их размера, как у других нептичьих теропод и современных птиц с острым обонянием, таких как тираннозавриды и гриф-индейка , что, вероятно, отражает важность обоняния в повседневной деятельности дромеозавридов, такой как поиск пищи. [58] [59]
Было обнаружено, что питание дромеозавридов было типичным для целурозавровых теропод с характерным методом питания «прокалывание и вытягивание». Исследования образцов износа на зубах дромеозавридов, проведенные Анжеликой Торисес и др., показывают, что зубы дромеозавридов имеют схожие образцы износа с зубами тираннозавридов и троодонтид. Однако микроизнос на зубах показал, что дромеозавриды, вероятно, предпочитали более крупную добычу, чем троодонтиды, с которыми они часто делили свою среду обитания. Такие пищевые различия, вероятно, позволяли им обитать в одной и той же среде. В том же исследовании также указано, что дромеозавриды, такие как Dromaeosaurus и Saurornitholestes (два дромеозаврида, проанализированных в исследовании), вероятно, включали кости в свой рацион и были лучше приспособлены к борьбе с сопротивляющейся добычей, в то время как троодонтиды, оснащенные более слабыми челюстями, охотились на более мягких животных и такие виды добычи, как беспозвоночные и падаль. [60]
В настоящее время существуют разногласия относительно функции увеличенного «серповидного когтя» на втором пальце ноги. Когда Джон Остром описал его для дейнониха в 1969 году, он интерпретировал коготь как лезвиеподобное рубящее оружие, очень похожее на клыки некоторых саблезубых кошек , используемое с мощными ударами для разрезания добычи. Адамс (1987) предположил, что коготь использовался для потрошения крупных цератопсовых динозавров. [61] Интерпретация серповидного когтя как орудия убийства применима ко всем дромеозавридам. Однако Мэннинг и др. утверждали, что коготь вместо этого служил крючком, реконструируя кератиновую оболочку с эллиптическим поперечным сечением вместо ранее предполагаемой перевернутой каплевидной формы. [62] В интерпретации Мэннинга коготь второго пальца ноги использовался бы как средство для лазания при покорении более крупной добычи, а также как колющее оружие.
Остром сравнил дейнониха со страусом и казуаром . Он отметил, что этот вид птиц может нанести серьезную травму большим когтем на втором пальце ноги. [15] У казуара когти достигают 125 миллиметров (4,9 дюйма) в длину. [63] Остром цитировал Жилльяра (1958), говоря, что они могут оторвать руку или выпотрошить человека. [64] Кофрон (1999 и 2003) изучил 241 задокументированное нападение казуара и обнаружил, что один человек и две собаки были убиты, но никаких доказательств того, что казуары могут потрошить или расчленять других животных, нет. [65] [66] Казуары используют свои когти для защиты, для нападения на угрожающих животных и в агонистических демонстрациях, таких как демонстрация угрозы с выгнутым ртом. [63] У сериемы также есть увеличенный коготь на втором пальце ноги, которым она разрывает мелкую добычу для проглатывания. [67]
Филлип Мэннинг и коллеги (2009) попытались проверить функцию серповидного когтя и когтей аналогичной формы на передних конечностях. Они проанализировали биомеханику того, как напряжения и деформации будут распределяться по когтям и в конечностях, используя рентгеновскую визуализацию для создания трехмерной контурной карты когтя передней конечности велоцираптора . Для сравнения они проанализировали конструкцию когтя современной хищной птицы, филина . Они обнаружили, что, основываясь на том, как напряжение проводилось вдоль когтя, они были идеальными для лазания. Ученые обнаружили, что заостренный кончик когтя был прокалывающим и хватательным инструментом, в то время как изогнутое и расширенное основание когтя помогало равномерно распределять нагрузки напряжения. Команда Мэннинга также сравнила кривизну «серповидного когтя» дромеозаврида на стопе с кривизной у современных птиц и млекопитающих. Предыдущие исследования показали, что степень кривизны когтя соответствует образу жизни животного: животные с сильно изогнутыми когтями определенной формы, как правило, являются альпинистами, в то время как более прямые когти указывают на наземный образ жизни. Серповидные когти дромеозаврид дейнониха имеют кривизну в 160 градусов, что вполне соответствует диапазону лазающих животных. Изученные ими когти передних конечностей также попали в диапазон лазания. [68]
Палеонтолог Питер Маковицки прокомментировал исследование команды Мэннинга, заявив, что небольшие примитивные дромеозавриды (такие как Microraptor ), вероятно, были древолазами, но это лазание не объясняет, почему позже гигантские дромеозавриды, такие как Achillobator, сохранили сильно изогнутые когти, когда они были слишком большими, чтобы лазить по деревьям. Маковицки предположил, что гигантские дромеозавриды могли приспособить коготь для использования исключительно для захвата добычи. [69]
В 2009 году Фил Сентер опубликовал исследование пальцев ног дромеозавридов и показал, что их диапазон движения был совместим с раскопками жестких гнезд насекомых. Сентер предположил, что небольшие дромеозавриды, такие как Rahonavis и Buitreraptor, были достаточно малы, чтобы быть частично насекомоядными , в то время как более крупные роды, такие как Deinonychus и Neuquenraptor, могли использовать эту способность для ловли позвоночных , обитающих в гнездах насекомых. Однако Сентер не проверял, способствовала ли сильная кривизна когтей дромеозавридов такой деятельности. [70]
В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили новый метод, с помощью которого дромеозавриды могли захватывать более мелкую добычу. Эта модель, известная как модель хищничества «raptor prey restraint» (RPR), предполагает, что дромеозавриды убивали свою добычу способом, очень похожим на способ, которым это делают современные хищные птицы- акципитриды : прыгая на свою добычу, придавливая ее своим весом и крепко сжимая ее большими серповидными когтями. Подобно акципитридам, дромеозавриды затем начинали питаться животным, пока оно было еще живо, пока оно в конечном итоге не умирало от потери крови и отказа органов. Это предложение основано в первую очередь на сравнении морфологии и пропорций ступней и ног дромеозавридов с несколькими группами современных хищных птиц с известным хищным поведением. Фаулер обнаружил, что ступни и ноги дромеозавридов больше всего напоминают ступни и ноги орлов и ястребов , особенно с точки зрения наличия увеличенного второго когтя и похожего диапазона хватательных движений. Однако короткая плюсна и сила ступни были бы больше похожи на таковые у сов . Метод хищничества RPR согласуется с другими аспектами анатомии дромеозавридов, такими как их необычная зубная система и морфология рук. Руки, которые могли оказывать большую силу, но, вероятно, были покрыты длинными перьями, могли использоваться в качестве стабилизаторов хлопающих крыльев для равновесия на борющемся животном, наряду с жестким уравновешивающим хвостом. Челюсти дромеозавридов, которые Фаулер и его коллеги считали сравнительно слабыми, могли быть полезны для поедания добычи живьем, но не так полезны для быстрого, сильного уничтожения добычи. Эти хищные адаптации, работающие вместе, также могут иметь значение для происхождения хлопающих крыльев у паравиан . [71] [72]
В 2019 году Питер Бишоп реконструировал скелет ноги и мускулатуру дейнониха , используя трехмерные модели мышц , сухожилий и костей . С добавлением математических моделей и уравнений Бишоп смоделировал условия, которые обеспечивали бы максимальную силу на кончике серповидного когтя и, следовательно, наиболее вероятную функцию. Среди предложенных способов использования серповидного когтя: удар ногой для разрезания, рубки или потрошения добычи; для захвата боков добычи; прокалывание с помощью веса тела; для атаки жизненно важных областей добычи; для удержания добычи; внутри- или межвидовая конкуренция ; и выкапывание добычи из укрытий. Результаты, полученные Бишопом, показали, что приседание увеличивало силу когтя, однако эти силы оставались относительно слабыми, что указывало на то, что когти были недостаточно сильными для использования при рубящих ударах. Вместо того, чтобы использовать для рубящих ударов, серповидные когти были более полезны при согнутых углах ног, таких как удержание добычи и нанесение ударов в ближнем бою. Эти результаты согласуются с образцом Fighting Dinosaurs , который сохранил Velociraptor и Protoceratops, сцепившихся в бою, причем первый сжимал другого своими когтями в невытянутом положении ноги. Несмотря на полученные результаты, Бишоп считал, что возможности серповидного когтя могли варьироваться в пределах таксонов, учитывая, что среди дромеозавридов у Adasaurus был необычно меньший серповидный коготь, сохранивший характерный ginglymoid — структуру, разделенную на две части — и гиперэластичную суставную поверхность предпоследней фаланги. Он не мог ни подтвердить, ни опровергнуть тот факт, что второй палец стопы мог потерять или сохранить свою функциональность. [73]
Исследование 2020 года, проведенное Джанекини и др ., также показывает, что велоцирапторины, дромеозаврины и другие эудромеозавры в Лавразии значительно отличались по способу передвижения и способам убийства от дромеозавридов unenlagiine Гондваны. Более короткая вторая фаланга во втором пальце стопы позволяла этому пальцу генерировать большую силу, что в сочетании с более короткой и широкой плюсной и заметной выраженной шарнирной морфологией суставных поверхностей плюсневых костей и фаланг, возможно, позволяло эудромеозаврам проявлять большую силу захвата, чем unenlagiine, что позволяло более эффективно подчинять и убивать крупную добычу. Для сравнения, у unenlagiine dromaeosaurids был более длинный и тонкий субарктометатарзус и менее выраженные шарнирные суставы, что, возможно, давало им большие возможности для бега и позволяло развивать большую скорость. Кроме того, более длинная вторая фаланга второго пальца позволяла unenlagiines совершать быстрые движения вторыми пальцами своих ног для охоты на более мелкую и неуловимую добычу. Эти различия в локомоторной и хищнической специализации могли быть ключевой особенностью, повлиявшей на эволюционные пути, сформировавшие обе группы дромеозавров в северном и южном полушариях. [74]
Останки дейнониха были обнаружены небольшими группами рядом с останками травоядного тенонтозавра , более крупного птицетазового динозавра. Это было интерпретировано как доказательство того, что эти дромеозавриды охотились скоординированными стаями, как некоторые современные млекопитающие . [76] Однако не все палеонтологи сочли эти доказательства убедительными, и последующее исследование, опубликованное в 2007 году Роучем и Бринкманом, предполагает, что дейнонихи на самом деле могли демонстрировать неорганизованное поведение толпы. Современные диапсиды , включая птиц и крокодилов (ближайших родственников дромеозавридов), демонстрируют минимальную долгосрочную совместную охоту (за исключением сокола-апломадо и ястреба Харриса ); вместо этого они, как правило, являются одиночными охотниками, либо объединяющими силы время от времени для увеличения успеха охоты (как иногда делают крокодилы), либо привлекаются ранее убитыми тушами, где часто возникают конфликты между особями одного вида. Например, в ситуациях, когда группы комодских варанов едят вместе, самые крупные особи едят первыми и могут нападать на более мелких комодских варанов, которые пытаются кормиться; если более мелкое животное умирает, его обычно съедают . Когда эта информация применяется к участкам, содержащим предполагаемое поведение стайной охоты у дромеозавридов, она кажется в некоторой степени соответствующей стратегии питания, подобной стратегии комодского варана. Останки скелетов дейнониха , найденные на этих участках, принадлежат полувзрослым особям, с отсутствующими частями, которые могли быть съедены другими дейнонихами , что в исследовании Роуча и др. представлено как доказательство против идеи о том, что животные сотрудничали во время охоты. [77] Различные пищевые предпочтения между молодыми и взрослыми дейнонихами , опубликованные в 2020 году, указывают на то, что животное не демонстрировало сложного, кооперативного поведения, наблюдаемого у животных, охотящихся стаями. Распространялось ли это на других дромеозавров, в настоящее время неизвестно. [78] Третий возможный вариант заключается в том, что дромеозавриды не демонстрировали долгосрочного кооперативного поведения, но демонстрировали краткосрочное кооперативное поведение, как это наблюдается у крокодилов, которые демонстрируют как настоящее сотрудничество, так и конкуренцию за добычу.
В 2001 году несколько образцов Utahraptor, возраст которых варьировался от полностью взрослой особи до крошечного трехфутового детеныша, были найдены на месте, которое некоторые считают ловушкой для хищников из зыбучих песков. Некоторые считают это доказательством семейного охотничьего поведения; однако, полный блок песчаника еще не открыт, и исследователи не уверены, умерли ли животные в одно и то же время. [79]
В 2007 году ученые описали первую известную обширную дорожку следов дромеозавридов в Шаньдуне, Китай. В дополнение к подтверждению гипотезы о том, что серповидный коготь удерживался втянутым над землей, дорожка следов (оставленная крупным видом размером с ахиллобатора ) показала доказательства того, что шесть особей примерно одинакового размера двигались вместе вдоль береговой линии. Особи находились на расстоянии около одного метра друг от друга, двигались в одном направлении и шли довольно медленно. Авторы статьи, описывающей эти следы, интерпретировали дорожки следов как доказательство того, что некоторые виды дромеозавридов жили группами. Хотя дорожки следов явно не отражают охотничье поведение, идея о том, что группы дромеозавридов могли охотиться вместе, по словам авторов, не может быть исключена. [21]
Предплечья дромеозавридов, по-видимому, хорошо приспособлены к сопротивлению скручивающим и изгибающим напряжениям, связанным с хлопаньем и скольжением, [80] и способность летать или скользить была предложена по крайней мере для пяти видов дромеозавридов. Первый, Rahonavis ostromi (первоначально классифицированный как птица-птица, но обнаруженный в более поздних исследованиях как дромеозаврид [17] [81] ), возможно, был способен к мощному полету , на что указывают его длинные передние конечности с признаками прикрепления стержневых набалдашников для длинных прочных маховых перьев. [82] Передние конечности Rahonavis были более мощными, чем у Archaeopteryx , и показывают доказательства того, что они несли сильные связочные крепления, необходимые для хлопающего полета. Луис Чиаппе пришел к выводу, что, учитывая эти адаптации, Rahonavis , вероятно, мог летать, но был бы более неуклюжим в воздухе, чем современные птицы. [83]
Другой вид дромеозаврид, Microraptor gui , возможно, был способен планировать, используя свои хорошо развитые крылья как на передних, так и на задних конечностях. Исследование 2005 года, проведенное Санкаром Чаттерджи, показало, что крылья Microraptor функционировали как двухуровневый « биплан », и что он, вероятно, использовал фугоидный стиль планирования, при котором он стартовал с насеста и пикировал вниз по U-образной кривой, затем снова поднимался, чтобы приземлиться на другое дерево, при этом хвост и задние крылья помогали контролировать его положение и скорость. Чаттерджи также обнаружил, что у Microraptor были основные требования для поддержания горизонтального полета в дополнение к планированию. [25]
Changyuraptor yangi — близкий родственник Microraptor gui , которого также считают планирующим или летающим, основываясь на наличии четырех крыльев и схожих пропорциях конечностей. Однако это значительно более крупное животное, размером примерно с дикую индейку , являющееся одним из крупнейших известных летающих мезозойских паравианов.
Другой вид дромеозаврид, Deinonychus antirrhopus , может демонстрировать частичную способность к полету. Молодь этого вида имела более длинные руки и более крепкие грудные пояса, чем взрослые, и которые были похожи на те, что наблюдались у других машущих тероподов, что подразумевает, что они могли летать в молодом возрасте, а затем теряли эту способность по мере взросления. [84]
Возможность того, что Sinornithosaurus millenii был способен к планированию или даже активному полету, также поднималась несколько раз [85] [86] , хотя никаких дальнейших исследований не проводилось.
Zhenyuanlong сохранил перья крыльев, которые имеют аэродинамическую форму, с особенно птичьими кроющими, в отличие от более длинных, широко размахивающих кроющих таких форм, как Archaeopteryx и Anchiornis , а также сросшиеся грудные пластины. Из-за его размера и коротких рук маловероятно, что Zhenyuanlong был способен к мощному полету (хотя важность биомеханического моделирования в этом отношении подчеркивается [31] ), но это может указывать на относительно близкое происхождение от летающих предков или даже на некоторую способность к планированию или бегу по наклонной поверхности с помощью крыльев .
В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства стрессовых переломов и разрывов сухожилий у динозавров -теропод и последствия для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторяющейся травмой, а не единичными событиями, они с большей вероятностью могут быть вызваны регулярным поведением, чем другими типами травм. Исследователи обнаружили повреждения, подобные тем, которые вызваны стрессовыми переломами, на когтях рук дромеозаврид, одно из всего лишь двух таких повреждений когтей, обнаруженных в ходе исследования. Стрессовые переломы в руках имеют особое поведенческое значение по сравнению с переломами, обнаруженными в ногах, поскольку стрессовые переломы в ногах могут быть получены во время бега или во время миграции. Травмы рук, напротив, с большей вероятностью могут быть получены при контакте с сопротивляющейся добычей. [87]
По крайней мере, одна группа дромеозавридов, Halszkaraptorinae , членами которой являются halszkaraptorines, скорее всего, была специализирована для водного или полуводного образа жизни, имея развитые пропорции конечностей, морфологию зубов и грудную клетку, сходные с таковыми у ныряющих птиц. [49] [88] [89]
Были предложены рыболовные привычки для унеленлагиин , включая сравнение с приписываемыми полуводными спинозавридами [90] , но какие-либо водные механизмы движения до сих пор не обсуждались.
В 2006 году Греллет-Тиннер и Маковицки сообщили о яйце, связанном с образцом дейнониха . Яйцо имеет сходство с яйцами овирапторид , и авторы интерпретировали эту связь как потенциальное указание на высиживание. [91] Исследование, опубликованное в ноябре 2018 года Нореллом, Янгом и Виманном и др., указывает на то, что дейноних откладывал синие яйца, вероятно, для их маскировки, а также для создания открытых гнезд. Другие дромеозавриды могли делать то же самое, и предполагается, что они и другие динозавры-манирапторы могли быть отправной точкой для откладывания цветных яиц и создания открытых гнезд, как это делают многие птицы сегодня. [92] [93] [94]
Velociraptor , дромеозавр, привлек к себе много внимания после того, как он был показан вфильме Стивена Спилберга «Парк Юрского периода» 1993 года . Однако размеры велоцираптора в фильме намного больше, чем у самых крупных представителей этого рода. Роберт Баккер вспоминал, что Спилберг был разочарован размерами велоцираптора и поэтому увеличил его. [95] Грегори С. Пол в своей книге 1988 года «Хищные динозавры мира » также считал Deinonychus antirrhopus видом велоцираптора и поэтому переименовал вид в Velociraptor antirrhopus . [39] Это таксономическое мнение не получило широкого распространения. [10] [96] [97]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
