Pyroraptor (что означает «огненный вор») — вымерший род паравианских динозавров , вероятно, дромеозавридов или уненлагиидов , с позднемелового Иберо-Арморикского острова, который сейчас находится на юге Франции . Он жил в конце кампанского и начале маастрихтского ярусов , примерно 72 миллиона лет назад. Известен по единственному частичному образцу, найденному в Провансе в 1992 году после лесного пожара. Животное было названо Pyroraptor olympius Алленом и Таке в 2000 году .
Первые останки Pyroraptor olympius , или P. olympius, были обнаружены на юго-востоке Франции, в местности Ла-Бушар в бассейне Арк в Провансе . Он был описан и назван французскими палеонтологами Ронаном Алленом и Филиппом Таке в 2000 году , типовой вид и на сегодняшний день единственный вид — Pyroraptor olympius . Родовое название происходит от πῦρ ( pûr , по-гречески «огонь») и raptor ( по-латыни «вор»), так как его останки были обнаружены после лесного пожара, произошедшего в 1992 году. Видовое название происходит от Mont Olympe, горы в Провансе, у подножия которой были обнаружены останки животного. [1]
Образец голотипа , MNHN BO001, состоит из когтя второго пальца левой ноги. Присвоенные паратипы включают эквивалентный коготь правой ноги; левую вторую плюсневую кость ; другой, более полный коготь второго пальца ноги; правую локтевую кость (длинную кость предплечья); и два зуба. Дополнительный материал был отнесен к Pyroraptor , включая пять пальцев стопы , один палец руки, часть пястной кости , правую лучевую кость , спинной позвонок и хвостовой позвонок. [1]
Некоторые зубы с Пиренейского полуострова на северо-востоке Испании сравнивали с зубами, отнесенными к Pyroraptor , что позволяет предположить, что Pyroraptor также мог обитать в Испании; однако повторная оценка этих зубов, проведенная в 2022 году, показала, что их нельзя с уверенностью отнести к Pyroraptor , и они могут принадлежать совершенно другому виду европейских дромеозавридов. [2] [3]
Находки останков динозавров дромеозаврид редки в Европе и обычно дают мало таксономической информации. Первые окаменелости дромеозаврид, найденные во Франции, были окаменелости Variraptor mechinorum , описанные Жаном Ле Лёффом и Эриком Буффето. Аллен и Таке считали Variraptor mechinorum nomen dubium на том основании, что ископаемый материал этого вида был собран в местах, отличных от мест, где был обнаружен голотип , и что у материала не было достаточно диагностических признаков, чтобы оправдать наименование нового вида. [1] Однако один из авторов, назвавших Variraptor , Жан Ле Лёфф, указывает в разговоре, что те же причины, приведенные для того, чтобы считать Variraptor mechinorum nomen dubium, применимы и к Pyroraptor olympius , поскольку останки Pyroraptor представляют собой точно такие же проблемы. [4]
В описании 2009 года новых останков дромеозаврида, отнесенных к Variraptor mechinorum , Форнфен Чантасит и Эрик Буффето обратились к заявлениям Аллена и Таке, упомянув, что первоначальное описание Variraptor mechinorum очень четко отличало голотип от любого упомянутого материала, и утверждали, что часть материала очень явно принадлежит одной и той же особи, а также разъясняли, что ситуация с Pyroraptor довольно похожа. Однако из-за разрозненной природы останков Pyroraptor неизвестно, принадлежат ли они одной и той же особи. [4] Это подозрение подтверждается исследованием 2012 года, в котором говорится, что известный материал Pyroraptor принадлежит по крайней мере двум разным особям. [5]
Другая критика Аллена и Таке, что недостаточно диагностических признаков для подтверждения валидности Variraptor , также рассматривается путем описания новых и перекрывающихся останков Variraptor из того же местонахождения, что и голотипный образец Variraptor , некоторые из которых, как утверждается, несомненно принадлежат особи голотипа, тем самым добавляя новые диагностические признаки и устанавливая валидность Variraptor mechinorum . Авторы также проливают свет на тот факт, что Аллен и Таке не предоставили достаточно диагностируемых признаков для установления голотипа Pyroraptor как валидного вида, отмечая, что большинство признаков, указанных для диагностики, не являются уникальными для Pyroraptor , а просто являются широко распространенными признаками дромеозавров. [4] Исследование 2012 года также соглашается с тем, что «уникальные» признаки Pyroraptor являются широко распространенными признаками дромеозавридов, а также исключает некоторые другие «уникальные признаки» как результаты деформации консервации. [5]
Поскольку эти два вида существовали в одно и то же время и в одном месте, возникает возможность синонимии между Pyroraptor и Variraptor , но делается вывод, что из-за отсутствия совпадений в материале эта возможная синонимия пока не может быть проверена, и необходимы дополнительные останки. [4]
Pyroraptor olympius был дромеозавридом, небольшим хищным тероподом , похожим на птицу , который обладал увеличенными изогнутыми когтями на втором пальце каждой ноги для хищничества; эти когти были 6,6 см (2,6 дюйма) в длину у Pyroraptor. [1] Как и у других дромеозаврид, эти когти могли использоваться в качестве оружия [6] или как средство для лазания. [7] Его два известных зуба уплощены и изогнуты назад, а их задние края имеют более мелкие зазубрины , чем передние. [1]
Как дромеозаврид, Pyroraptor , вероятно, имел хорошо развитые передние конечности с изогнутыми когтями и, вероятно, уравновешивал тело длинным тонким хвостом. Pyroraptor также был покрыт перьями, поскольку многие его родственники, такие как Microraptor и Sinornithosaurus , также имели оперение. [8]
Хотя было показано, что Pyroraptor olympius является дромеозавридом , в его первоначальном описании было отмечено, что из-за скудности останков невозможно собрать достаточно диагностических признаков для создания хорошего сравнения с другими дромеозавридами. Эта проблема была поддержана и другими, особенно в филогении паравиан 2012 года , где было обнаружено, что Pyroraptor сильно колеблется в своем положении внутри Dromaeosauridae. [1] [5] Из-за своего статуса «таксона-джокера» известно, что Pyroraptor создает проблемы в филогениях, которые исправляются только тогда, когда он удаляется из анализа. [5] Следовательно, этот таксон с тех пор редко использовался в филогениях, что вызывает трудности в закреплении его точной классификации.
Pyroraptor был включен в филогению Microraptor 2014 года , как и в случае с большинством деревьев, включая Pyroraptor , это вызвало политомию, как показано на кладограмме ниже. [9] Эта политомия также была повторена в филогении Archaeopteryx того же года. [10]
В описании Hesperornithoides 2019 года филогенетическое дерево показало, что Pyroraptor является unenlagiine . Исследование отметило, что это биостратиграфически и географически согласуется с меловой Европой, показывающей тенденцию размещения типично гондванских видов. [11]
Это также согласуется с некоторыми предыдущими исследованиями, такими как исследование 2005 года, в котором предполагалось, что некоторые лавразийские дромеозавриды, такие как Pyroraptor, могут считаться частью гондванских линий, но скудный материал по европейским формам не позволил проверить эту идею в то время. [12] [13] Исследование филогении 2012 года отметило, что, несмотря на то, что Pyroraptor является нестабильным таксоном, он никогда не попадал ни в одну из групп лавразийских дромеозавров. [5] Описание Vectiraptor greeni 2022 года отметило, что морфология стопы Pyroraptor olympius имела больше сходства с unenlagiines, чем с eudromaeosaurs , что подтверждает идею о том, что европейские хищные птицы были тесно связаны с южными формами из Африки и Южной Америки. [14] Другое последующее исследование 2022 года, в котором описывается недавно обнаруженный серповидный коготь дромеозаврид из той же геологической формации , что и Pyroraptor , сравнивало серповидные когти с когтями Pyroraptor и других дромеозаврид, и было обнаружено больше сходств между Pyroraptor и другими unenlagiines, на этот раз в анатомии когтей. [15]
Два отдельных исследования 2011 года, касающихся уненлагиинов, в которых зубы Pyroraptor сравнивались с зубами южноамериканских уненлагиинов, показали, что, хотя и незначительно, некоторые сходства в поперечном сечении были заметны. [16] [17] Но зубы уненлагиинов не имеют зазубрин на краях и обычно имеют канавки, что напрямую противоречит тому, что наблюдается у зубов Pyroraptor , которые имеют зазубрины, что типично для дромеозавров; описание Ypupiara lopai 2021 года исключает Pyroraptor из числа уненлагиидов из-за этого различия. [18] Однако исследование 2022 года указывает на то, что если Pyroraptor является уненлагиидом, то это означало бы, что не все уненлагииды имели бы канавчатые, не имеющие зазубрин зубы. [3]
Во время первоначального описания Pyroraptor olympius предложенная модель эволюции дромеозавров предполагала, что дромеозавры произошли из Северной Америки или Евро-Америки, а затем распространились в Азии. На основе недавно обнаруженного материала раннего мела из Китая эта модель распространения с тех пор утратила поддержку, поэтому Аллен и Таке предположили, что, возможно, европейские дромеозавриды, такие как Pyroraptor olympius, были остатками позднеюрской или раннемеловой фауны, которая развивалась отдельно во время позднемеловой изоляции Южной Европы. [1]
Однако недавние исследования показывают, что Pyroraptor, как и другие европейские рапторы, вероятно, произошел с южного континента Гондвана , поскольку его анатомия больше соответствует гондванским Unenlagiines, чем эудромеозаврам . Это согласуется с другой европейской фауной позднего мела , которая, как правило, относится к гондванским линиям. [11] [14] [5] [13] [12] [3]
Pyroraptor olympius известен из формации Argiles et Grès à Reptiles , которая сейчас является Южной Францией. В позднем меловом периоде это была часть островного массива, известного как Иберо-Арморика, образованного из того, что сегодня является Южной Францией и Северной Испанией в океане Тетис . [19]
В то время пирораптор сосуществовал с различными видами, такими как Zalmoxes , Rhabdodon priscus , Ampelosaurus atacis , Lirainosaurus astibiae , Atsinganosaurus velauciensis , некоторыми неописанными титанозавридами , Arcovenator escotae , Tarascosaurus salluvicus , Struthiosaurus sp . , Variraptor mechanorum , Gargantuavis philoinos , Martinaves cruzyensis и нединозавры, такие как птерозавры Azhdarcho lancicollis и Hatzegopteryx thambema , крокодиломорфы Musturzabalsuchus buffetauti , Massaliasuchus и Allodaposuchus , черепахи Dortoka и солемидидовые черепахи, желестиды , бесхвостые амфибии палеобатрахиды , хвостатые амфибии батрахозавроиды , амфисбены и/или чешуйчатые, а также производные алетинофидиевые змеи. [1] [3] [19] [2]
