stringtranslate.com

Эудромеозавры

Eudromaeosauria («истинные дромеозавры») — подгруппа наземных тероподовых динозавров -дромеозавридов . Они были хищниками от мелких до крупных размеров, процветавшими в меловой период . Ископаемые останки эвдромеозавров известны почти исключительно из северного полушария.

Они впервые появились в раннем меловом периоде (ранний аптский ярус, около 124 миллионов лет назад) и просуществовали до конца мелового периода ( маастрихтский ярус, 66 млн лет назад). Самым ранним известным окончательным эудромеозавром является вероятный дромеозавр Yurgovuchia из формации Cedar Mountain , датируемый 139 миллионами лет назад. [1] Однако более ранние (возрастом 143 миллиона лет) окаменелости, такие как окаменелости Nuthetes и несколько неопределенных зубов, датируемых кимериджским ярусом, могут представлять эудромеозавров. [2] [3]

В то время как другие дромеозавриды заполняли различные специализированные экологические ниши, в основном ниши мелких хищников или специализированных рыбоядных , эудромеозавры функционировали как гиперхищники и, как предполагается, были хищниками добычи среднего и крупного размера. Помимо их, как правило, более крупного размера, эудромеозавры также характеризуются несколькими особенностями стопы.

История изучения

Иллюстрация голотипа дромеозавра 1922 года.

Подсемейство Dromaeosaurinae было впервые выделено в 1922 году Уильямом Мэтью и Барнумом Брауном как часть «Deinodontidae» (теперь называемого Tyrannosauridae ). [4] Сегодня Dromaeosaurinae формально определено как монофилетическая группа , включающая Dromaeosaurus и всех других дромеозавров, более близких к нему, чем Velociraptor , Microraptor , Passer и Unenlagia . Эта группа также была перемещена в собственное семейство Dromaeosauridae , которое было названо, когда стало очевидно, что Dromaeosaurus не был тесно связан с тираннозавридами. [5]

Eudromaeosauria сама по себе была впервые определена как узловая клада Ником Лонгричем и Филиппом Дж. Карри в 2009 году как наиболее инклюзивная естественная группа, содержащая Dromaeosaurus , Velociraptor , Deinonychus и Saurornitholestes , их самого последнего общего предка и всех его других потомков. Различные «подсемейства» также были переопределены как клады, обычно определяемые как все виды, более близкие либо к Velociraptor , Dromaeosaurus , либо к Saurornitholestes , чем к любому из двух других. [6]

Эта группа далее подразделяется на три подсемейства: Dromaeosaurinae, Velociraptorinae и Saurornitholestinae. Дромеозаврины обычно состоят из видов среднего и гигантского размера, с обычно коробчатыми черепами, в то время как другие подсемейства обычно имеют более узкие морды. Velociraptorinae традиционно включали виды с более тонкими мордами, которые встречаются в основном в Азии, хотя эта группа может также включать североамериканские роды, такие как Dineobellator и Deinonychus . Saurornitholestinae, последнее названное подсемейство, обычно состоит из более мелких видов с укороченными мордами. Ряд эудромеозавров не были отнесены к какому-либо конкретному подсемейству, потому что они слишком плохо сохранились, чтобы их можно было уверенно отнести к филогенетическому анализу. [7]

Большинство родов эудромеозавров известны только по 1-2 образцам. Главными исключениями из этого правила являются Deinonychus , [8] Utahraptor , [9] [10] Saurornitholestes , [11] Velociraptor , [12] и Dromaeosaurus , [13], каждый из которых известен по нескольким достаточно полным образцам.

Анатомия

Реконструкции нескольких дромеозавридов, включая четырех эудромеозавров

Все эудромеозавры были двуногими и имели относительно длинные руки по сравнению с другими тероподами , как и большинство других манирапторов . Их запястья демонстрировали типичное для манирапторов состояние в виде полулунной запястной кости, что позволяло им складывать руки по отношению к телу так же, как современные птицы складывают крылья. Однако в отличие от многих других групп целурозавров, эудромеозавры обладали относительно короткими плюсневыми костями.

Их второй палец ноги обладал архетипическим серповидным когтем, который был у всех известных дромеозавридов , который держался над землей, так что только третий и четвертый пальцы касались земли при ходьбе. Эудромеозавры также, как правило, обладали длинными и жесткими хвостами, которые, как полагают, использовались для равновесия. Есть некоторые прямые доказательства того, что эудромеозавры, такие как велоцираптор, были оперенными. Сегодня считается, что все эудромеозавры были полностью оперенными и обладали крыльями, как и большинство, если не все, других манирапторов.

Размер

Размеры трех крупнейших эудромеозавров по сравнению с человеком

Эвдроамеозавры, вероятно, произошли от небольших предков, весом всего около 1 килограмма (2,2 фунта). [14] Более поздние эвдроамеозавры были, как правило, крупнее, большинство из них были менее 2–3 метров (6,6–9,8 футов) в длину [15] и имели массу, оцениваемую примерно в 15–40 килограммов (33–88 фунтов). [16]

Известно также, что эвдромеозавры достигали относительно больших размеров. Среди них были дромеозаврины Achillobator , около 6 метров (20 футов), [17] [15] и Utahraptor до 7 метров (23 фута). [18] По оценкам, самые крупные эвдромеозавры весили более 200 килограммов (440 фунтов). [16] По крайней мере один таксон велоцирапторин мог достигать гигантских размеров, сопоставимых с размерами, найденными среди дромеозаврин . До сих пор этот неназванный гигантский велоцирапторин известен только по изолированным зубам, найденным на острове Уайт , Англия . Зубы, по-видимому, принадлежали животному, похожему по размеру на североамериканский род Utahraptor , но морфология зубов предполагает, что большой размер может быть только гомопластическим . [19] Останки гигантских эвдромеозавров также обнаружены в формациях Биссекты [20] и Баян-Шире . [21]

Морфология черепа и зубов

Схема черепа дромеозавра

Основное различие в морфологии черепа видов эудромеозавров, которое было замечено, заключается в том, что известные из Азии виды обычно имеют более узкие черепа, чем те, что в Северной Америке. Обычно это объясняется филогенетическим различием (большинство азиатских эудромеозавров считаются велоцирапторинами), но анализ Марка Пауэрса и его коллег в 2020 году показал, что морды дромеозавров в целом увеличились в длину в течение мелового периода . Причина этого не полностью понятна, но было высказано предположение, что это отражает изменение предпочитаемой добычи дромеозавров, которая существовала с раннего мела до позднего мела . [21]

Черепа эудромеозавров также относительно прочные по сравнению с их примитивными предками целурозаврами (т. е. у них были меньшие параназальные пазухи ). В частности, пневматичность черепа овирапторозавров , которые имеют общего предка как с птицами , так и с эудромеозаврами, намного выше, чем у любых эудромеозавров. Исследование предчелюстных костей , верхнечелюстных костей , носовых , слезных и скуловых костей нескольких эудромеозавров в 2021 году было проведено в попытке реконструировать предковое состояние лицевой пневматичности для целурозавров. Пневматические элементы всех пяти костей показывают заметный спад от базальных целурозавров к производным паравианам , при этом у эудромеозавров полностью отсутствуют пневматические пространства в предчелюстных костях. Причина этой эволюционной тенденции неясна. [22]

По сравнению с другими кладами теропод , эудромеозавры показали относительно небольшие вариации в размерах своих черепов. Некоторые исследователи предположили, что это является результатом их относительно консервативной экологии. Согласно этой оценке, большинство эудромеозавров являются гиперхищниками добычи, схожей по размеру или крупнее их самих, что накладывает ограничения на функционально эффективный диапазон форм черепа. В том же анализе предполагается, что самые ранние эудромеозавры имели черепа, больше похожие на велоцирапторины, чем на дромеозаврины или заурорнитолестин из-за морфологического сходства черепов троодонтид (считающихся ближайшими родственниками дромеозавридов). [23]

Зубы дромеозавров отличались от зубов велоцирапторинов низким отношением DSDI (их зубы имели одинаковые по размеру зубцы ) как на заднем, так и на переднем крае. Напротив, велоцирапторины часто имеют более крупные зубцы на задней стороне зуба, чем на переднем, или вообще не имеют зубцов на передней стороне. [5] [15]

Перья и крылья

Локтевая кость Dineobellator, показывающая положение шишек перьев.

На протяжении 1990-х и начала 2000-х годов различные ископаемые находки из формаций Исянь и Цзюфотан продемонстрировали, что многие мелкие микрорапторовые дромеозавриды были покрыты перьями и обладали полностью асимметричными перистыми перьями крыльев. Среди таких находок были мелкие дромеозавры Sinornithosaurus , [24] [25] Microraptor , [26] Changyuraptor , [27] Zhenyuanlong , [28] Wulong , [29] Daurlong , [30] и по крайней мере один неназванный таксон (образец IVPP V13476). [31] [32]

В 2007 году палеонтологи исследовали локтевую кость образца велоцираптора и обнаружили небольшие выпуклости на поверхности, известные как стержневые наросты. Та же особенность присутствует в некоторых костях птиц и представляет собой точку крепления для сильных вторичных перьев крыла. Это открытие предоставило первое прямое доказательство того, что у эудромеозавров были перья. [33] [33] В последующие годы аналогичные косвенные доказательства наличия перьев у настоящих эудромеозавров были найдены для родов Dakotaraptor [34] и Dineobellator . [35]

Сегодня принято считать, что большинство, если не все целурозавры имели нитевидный покров перьев. На основании имеющихся доказательств можно предположить, что все паравианы и овирапторозавры (и, возможно, орнитомимозавры ) имели перистые перья на руках. [36]

Лапы и когти

Реконструкция мускулатуры ног дейнониха , характерная для эудромеозавров.

Пропорции ног эудромеозавров значительно отличались от других манирапторов, а также от близкородственных микрорапторовых дромеозавров. Большинство этих таксонов обладали короткими бедренными костями с длинными большеберцовыми костями и плюсневыми костями, которые, как принято считать, были адаптациями для бегучести. Напротив, у эудромеозавров были длинные бедренные и большеберцовые кости, но относительно короткие плюсневые кости. Точные причины этих адаптаций до конца не изучены, но некоторые авторы предполагают, что это адаптация для улучшения силы и прочности ног с целью использования их стоп во время хищничества. [37]

Помимо их в целом большего размера по сравнению с ранее расходящимися дромеозаврами, эудромеозавры характеризуются несколькими особенностями стопы. Во-первых, различия существовали в расположении канавок, которые закрепляли кровеносные сосуды и кератиновые оболочки когтей пальцев ног. У примитивных дромеозавров, таких как Hesperonychus , эти канавки проходили параллельно друг другу по обе стороны когтя по его длине. У эудромеозавров канавки были асимметричными, причем внутренняя разделялась на две отдельные канавки и приподнималась к вершине когтя, в то время как единственная внешняя канавка оставалась расположенной на средней линии. [6]

Вторая отличительная черта эудромеозавров — расширенная и увеличенная «пятка» на последней кости второго пальца ноги (фаланга), которая несла увеличенный серповидный коготь. Наконец, первая кость второго пальца ноги также обладала увеличенным расширением в суставе, еще одной адаптацией, связанной с необычно увеличенным когтем, и которая помогала животному держать коготь высоко над землей. Также в отличие от их более базальных родственников, серповидный коготь эудромеозавров был острее и больше похож на лезвие. У уненлагиинов и микрорапторин коготь шире у основания. [6]

Хвост

Хвост дромеозавра

Один из наиболее архетипичных эудромеозавров, Deinonychus antirrhopus , получил свой видовой эпитет (« antirrhopus », что означает «уравновешенный») в знак признания его очень длинного и жесткого хвоста. [38] Эта особенность, как правило, сохраняется у всех Eudromaeosauria. Большинство эудромеозавров, у которых известны хвостовые позвонки, имеют больше таких позвонков, чем их родственники-манираптораны. У них, как правило, было более 30 хвостовых позвонков, причем по крайней мере девять самых передних позвонков имели поперечные отростки. [1]

У эвдромеозавров также есть структуры, называемые «каудотека», которые представляют собой сильно удлиненные презигапофизы и шевроны . Эти удлинения кости покрывают хвостовые позвонки и образуют стержневидную структуру. У некоторых продвинутых дромеозавров — а именно Achillobator , Utahraptor и Yurgovuchia — каудотека уменьшена в длине по сравнению с родственными таксонами. [1] Первоначально Джон Остром предположил, что каудотека образовалась путем окостенения сухожилий в хвосте, [39] но это не было поддержано современными исследователями. [40]

Хвосты нептичьих паравиан , включая эудромеозавров, состоят из позвонков двух разных форм. Передние хвостовые позвонки очень типичны для формы других целурозавров . Задние хвостовые позвонки, с другой стороны, отмечены потерей поперечных отростков, редукцией невральных отростков, а гемальные дуги принимают форму перевернутой буквы «Т» в поперечном сечении. Центры задних хвостовых позвонков также сильно удлинены. В отличие от большинства других целурозавров, этот переход в форме позвонков резкий, а не имеет постепенного изменения морфологии. Это состояние называется «переходом типа 2», чтобы контрастировать с подобным раздвоенным, но морфологически отличным «переходом типа 1», наблюдаемым у орнитомимозавров . [1]

Палеобиология и поведение

Функция черепа

Результаты анализа методом конечных элементов, проверяющие деформацию черепов нескольких эвдромеозавров (AE), Halzskaraptor (F) и Gobivenator (G)

Черепа эудромеозавров характеризуются в научной литературе как относительно консервативные по сравнению с их родственниками манирапторанами . Черепа имели мало пневматических пространств, особенно по сравнению с птицами и овирапторозаврами [22] и сохранили слегка сужающийся рострум примитивных тетануран без каких-либо существенных изменений в длине или глубине. [23] Это в значительной степени является результатом диетической экологии эудромеозавров, которые взяли на себя традиционно плотоядную роль в отличие от всех других манирапторов, которые были либо травоядными, либо всеядными. [41]

В статье 2024 года , посвященной изучению черепов эудромеозавров, было проведено несколько анализов, включая анализ конечных элементов (FEA) в попытке вывести их физические свойства. Их результаты подтвердили гипотезу о том, что дейноних был приспособлен для охоты на крупную добычу (особенно на симпатрического орнитопода тенонтозавра ) из-за предполагаемой относительно высокой силы укуса и медленной скорости укуса. Тот же анализ выявил относительно высокое механическое преимущество черепа дромеозавра и высокую устойчивость к изгибу, оба из которых связаны с захватом крупной позвоночной добычи. [23] Это согласуется с потерей пневматических элементов в лицевых костях эудромеозавров, которые, как предполагалось, были адаптациями для подчинения и питания крупной добычей. [22]

В таксонах велоцирапторин структура фенестр в черепе адаптирована для распределения напряжения любой силы, приложенной к нему, по всему черепу, что приводит к меньшему напряжению в каждой из отдельных точек рычага на черепе. Сходство между велоцирапторинами и троодонтидами привело авторов к предположению, что состояние черепа велоцирапторин может быть предковым для эудромеозавров. [23] Другие исследователи предположили, что фенестрация черепа велоцирапторин является производным состоянием, возникшим в результате расширения черепных пазух . [21] Другое исследование сил укуса теропод показало, что дромеозавр и заурорнитолестес были лучше приспособлены к дроблению костей относительно небольшой добычи. [42]

Метаболизм и терморегуляция

Все эудромеозавры (и целурозавры в целом) предположительно были эндотермами . Предполагается, что наличие перьев было адаптацией, изначально развившейся для изоляции, которая была бы ограниченно полезна для полностью эктотермных организмов. Поэтому наличие перьев, вероятно, можно использовать для косвенного вывода о наличии эндотермии. [36] Однако эудромеозавры, вероятно, не были столь эффективны в своей терморегуляции, как современные млекопитающие или птицы, и, как полагают, обладали более низкой средней скоростью метаболизма, чем эти современные животные. [43]

В исследовании 2023 года анатомии черепа нескольких вымерших и современных теропод использовалась компьютерная томография для моделирования объемов их носовых полостей и сравнения их с объемами черепов в целом. Они были подвергнуты регрессионному анализу , который восстановил связь между этими двумя объемами и эффективностью носового прохода как терморегулирующего аппарата. В рамках этого анализа было высказано предположение, что протестированный эудромеозавр, велоцираптор , был способен к гораздо менее эффективной носовой терморегуляции, чем современные птицы. Это согласуется с более ранними предположениями о том, что у дромеозавров была более низкая скорость метаболизма, чем у современных птиц. [44]

Функция рук и крыльев

Схема передних конечностей нескольких динозавров, включая манирапторов (слева); полулунная запястная кость Linheraptor (справа)

Как и большинство паравиан , эудромеозавры обладали сильно развитой полулунной запястной костью, образованной сращением трех дистальных костей запястья . Это состояние позволяет руке складываться плоско на локтевой кости , чтобы держать крылья близко к телу. [45] Положение покоя локтя, вероятно, было бы чрезвычайно острым углом для эудромеозавров, при этом крылья держались близко к телу, но не были полностью сложены, как у современных птиц. [46]

Возможности подвижности рук эудромеозавров были реконструированы в анализе 2006 года, который использовал как прямое наблюдение за коррелятами скелетных мышц , так и филогенетические выводы, основанные на существующих таксонах. Среди современных птиц тинамусы и неогнаты , как полагают, имели анатомию плеча, наиболее похожую на эудромеозавров, тогда как большинство бескилевых, как полагают, вторично утратили значительную часть подвижности плеча. Скелеты нескольких эудромеозавров, включая велоцираптора и заурорнитолестеса , были сравнены и сохранили много элементов, гомологичных мускулатуре рук как сфенозуха, так и археоптерикса , что подразумевает относительно консервативную мускулатуру плеч архозавров . Одним из основных обнаруженных различий было то, что дромеозавр и некоторые подобные таксоны, возможно, обладали относительно сильными бицепсами по сравнению с другими манирапторанами аналогичного размера. [47]

Изображение дромеозавра, использующего крылья для стабилизации во время поедания живой добычи.

Функция рук Deinonychus и Saurornitholestes также была подробно изучена, чтобы сделать вывод об общем диапазоне движения рук. Останки этих родов были смоделированы, сочленены и измерены на основе морфологии суставных поверхностей костей конечностей. Было предложено несколько функциональных гипотез, и результаты моделирования были использованы для опровержения этих гипотез. Из этого анализа был сделан вывод, что для эудромеозавров было невозможно использовать свои руки, чтобы копать, царапать себя, исследовать небольшие щели или переносить предметы одной рукой. Другие функциональные применения рук и кистей, такие как перенос предметов обеими руками, поддержание равновесия или поднесение предметов ко рту для кормления, не могли быть сфальсифицированы. Velociraptor , несмотря на то, что известен по очень полным останкам, не имел подробного изучения подвижности передних конечностей, поскольку большинство образцов сохранились полностью сочлененными и не были полностью извлечены из пород, в которых они были найдены. [48]

Гипотеза о том, что эудромеозавры использовали метод «хищник-жертва-сдерживание» (или RPR) хищничества, согласуется с морфологией их рук. Руки могли оказывать большую силу и, вероятно, были покрыты длинными перьями. Они могли использоваться в качестве стабилизаторов взмахов для равновесия, когда они находились наверху борющейся добычи, вместе с длинным уравновешивающим хвостом. Эти хищные адаптации, работающие вместе, также могут иметь значение для происхождения взмахов у паравиан . [49]

Также было высказано предположение, что молодые эудромеозавры могли планировать или демонстрировать некоторые воздушные способности. Это основано на непропорционально длинных костях рук, наблюдаемых у молодых особей дейнониха . Это, вероятно, не включает в себя летательную ловкость, наблюдаемую у современных птиц из-за ограниченной подвижности предплечья руки дромеозавров. Также считается, что дейноних демонстрировал значительную подвижность плеча из-за морфологии лопаточной суставной впадины , которая в сочетании с расширенными местами прикрепления мышц около запястий этих молодых особей могла обеспечить механизм, приближающийся к «хлопающим» возможностям птиц. Общая морфология верхней части тела у молодых особей Deinonychus , включая более длинные кости и повышенную прочность плечевого пояса, также очень напоминает состояние, наблюдаемое у других дромеозавридов, таких как Microraptor , Changyuraptor и Sinornithosaurus , все из которых, как предполагается, были способны к активному полету. [50]

Функция когтя

Диаграмма, демонстрирующая возможные функции серповидного когтя у эудромеозавров.

Эудромеозавры и их близкие родственники имеют совершенно новую морфологию стопы и когтя среди теропод . Их второй палец ноги очень мускулистый и сильно загнут вверх от земли. Этот второй палец ноги несет культовый серповидный коготь на ступне, который напоминает когти хищных птиц , от которых многие дромеозавры получили свои названия («раптор» является распространенным родовым суффиксом). Эта уникальная морфология привела к значительным спекуляциям относительно возможной прижизненной функции стопы дромеозавров.

В 2005 году группа исследователей под руководством Филиппа Мэннинга построила роботизированную реконструкцию ноги эудромеозавра дейнониха , чтобы смоделировать возможные функции гипертрофированного второго педального когтя. Они выразили сомнение в первоначальном предположении Джона Острома о том, что когти использовались в качестве рубящего оружия, и эксперимент, который они провели с использованием роботизированной ноги, казалось, подтвердил, что когти были очень эффективны при прокалывании, но относительно неэффективны при создании порезов после прокалывания поверхности. Их предварительный вывод состоял в том, что дейноних (и, возможно, другие эудромеозавры) использовали свои когти, чтобы взбираться на шкуры крупных животных-жертв, таких как тенонтозавр, чтобы наносить раны своими ртами. [51]

В 2009 году Мэннинг провел исследование с другой группой соавторов, чтобы подробнее рассказать о результатах своей работы 2005 года. Авторы использовали несколько аналитических методов, включая анализ конечных элементов , рентгеновскую томографию и инструментальное тестирование вдавливания , чтобы изучить педальный коготь велоцираптора и сравнить свои результаты с существующим таксоном Bubo bubo . Их результаты пришли к выводу, что когти велоцираптора могли выдерживать предполагаемый вес животного, будучи внедренными в поверхность (как в добычу, так и в поверхность для лазания). Сравнения между существующими птицами с различной кривизной когтей привели авторов к выводу, что дейноних, вероятно, не был способен на такие подвиги. Они также выдвинули гипотезу, что эудромеозавры обладали очень прочной системой сухожилий сгибателей в своих ступнях, образующих храповой механизм блокировки, который позволял им использовать свои ступни для поддержания очень крепкого захвата. Они также предположили, что эта храповая хватка могла быть причиной того, что особь велоцираптора в « Драке динозавров» не смогла освободиться от протоцератопса , что привело к гибели обоих животных. [52]

В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили использовать серповидные когти эудромеозавров, которые они назвали «удерживанием добычи хищника» (или RPR). Согласно этой модели, основная функция когтей эудромеозавров заключается в том, чтобы придавливать и обездвиживать более мелких животных-жертв, пока их убивают и расчленяют ртом. Было высказано предположение, что переход к использованию ног в качестве основного оружия хищничества является результатом все более специализированной анатомии крыльев паравиан . Однако было высказано предположение, что анатомия крыльев играет второстепенную роль в питании; предполагалось, что они использовались как средство стабилизации эудромеозавра, пока он питается борющейся добычей. Косвенным доказательством такого поведения является то, что этот метод хищничества используется многими существующими хищными птицами. [53]

Питер Бишоп провел анализ мускулатуры стопы дейнониха в 2019 году, стремясь изучить более широкий спектр возможных функциональных применений их педальных когтей. Цифровая модель ноги животного была исследована в нескольких условиях, чтобы оценить мышечную оптимизацию различных поз в качестве прокси для вывода о потенциальном поведении в жизни. Возможные рассмотренные применения включали удары ногой по добыче, висение на боках более крупной добычи, нападение на спину более крупной добычи, прокалывание слабых мест добычи (то есть шеи и живота), придавливание более мелкой добычи для кормления, внутривидовые бои и царапание для мелкой добычи. Анализ Бишопа пришел к выводу, что мускулатура ног дейнониха — и, как следствие, других эудроамеозавров — была наиболее благоприятной для использования их когтей для удержания более мелкой добычи, чтобы убить или съесть ее. Это подтверждает ранее предложенный метод сдерживания добычи хищников для убийства добычи от Фаулера и коллег. Он также обнаружил, что использование когтей для рытья или поражения слабых мест на крупных объектах добычи также подтверждается. [54]

Сенсорные возможности

Слепки черепов дейнониха (вверху) и велоцираптора (внизу) со склеральными кольцами, видимыми внутри глазниц.

Исследование склеральных колец вымерших архозавров, проведенное в 2011 году Ларсом Шмитцем и Рёсукэ Мотани, использовало морфологию и диаметр этих структур для оценки временных привычек различных вымерших групп. Таксоны, которые они исследовали, включали птерозавров , нептичьих динозавров , доисторических птиц и еще несколько примитивных архозавров. Среди динозавров, которых они исследовали, были три дромеозавра — микрорапторов Microraptor и Sinornithosaurus и эудромеозавра Velociraptor . Доказательства, которые они нашли, основанные на сравнении с существующими видами, предполагали, что Velociraptor был в основном активен ночью. Они также обнаружили, что Protoceratops (известное животное-жертва Velociraptor ), вероятно, был наиболее активен на рассвете и в сумерках, что позволяет предположить, что встречи между этими животными в основном происходили примерно в это время. Шмитц и Мотани также обнаружили, что Microraptor , вероятно, был преимущественно ночным животным , а близкородственный Sinornithosaurus был сумеречным . Однако авторы не стали делать предположения о том, каким могло быть предковое состояние для эудромеозавров, ссылаясь на относительно небольшой размер выборки. [55]

Другой анализ с использованием похожей методологии с большим количеством таксонов был проведен в 2021 году Джона Шуаньером и его коллегами , которые изучали морфологию склеры широкого спектра птерозавров, птиц и нептичьих динозавров. Среди их образцов были таксоны Tsaagan , Linheraptor , Dromaeosaurus и Velociraptor , сенсорные возможности которых оценивались с использованием морфологии их склеральных колец и эндоссальных кохлеарных протоков (ECD) их внутренних ушей. Подобно анализу Шмитца и Мотани, было обнаружено, что Velociraptor был в высокой степени приспособлен к ночному образу жизни; у него был большой диаметр склеры и удлиненные ECD, что предполагает высокую остроту зрения и очень чувствительный слух. Оба эти признака согласуются с морфологией ночного хищника. Близкородственный Linheraptor также предполагал наличие адаптации к ночному образу жизни, хотя ECD Linheraptor не сохранились. У Dromaeosaurus и Tsaagan было обнаружено лишь ограниченное удлинение ECD, сопоставимое с некоторыми ночными птицами, но длина ECD и ночной образ жизни, по-видимому, не очень тесно коррелируют. [56]

Форма улитки архозавров была удлинена относительно линейно по направлению к птицам, что, по мнению Майкла Хэнсона и коллег, было педоморфной адаптацией для того, чтобы слышать высокие вокализации молодых особей того же вида. Эта линия доказательств также используется для предположения, что родительская забота развилась на ранних этапах эволюции архозавров и, следовательно, должна была присутствовать у эудромеозавров. Высокие крики молодых дромеозавров были бы отчетливыми и дифференцируемыми для ушей родителей от других окружающих шумов. [57]

Компьютерная томография черепа велоцираптора , на которой носовая полость выделена желтым цветом.

Обоняние у эудромеозавров не было изучено так же подробно, как у других таксонов теропод (таких как тираннозавриды ) из-за относительного отсутствия полного черепного материала. Тем не менее, обширные черепные останки известны у велоцираптора , бэмбираптора и заурорнитолестеса , что позволило сравнить аллометрию их носового объема с другими нептичьими тероподами . Было обнаружено, что у этих трех эудромеозавров соотношение носового объема к массе тела выше, чем у других групп манирапторов , и в этом отношении они были более сопоставимы с тираннозавридами. Было высказано предположение, что это соотношение является косвенным измерением остроты обоняния, что предполагает, что эудромеозавры обладали сильным обонянием. Это также согласуется с предположением о том, что эти хищники были в основном активны в условиях низкой освещенности. Однако также возможно, что это отражает большие территории, патрулируемые этими таксонами. [58]

Репродукция

Реконструкция жизни дейнониха, высиживающего потомство с помощью крыльев.

Единственные ископаемые яйца, которые можно уверенно отнести к названному эудромеозавру, — это яйца, найденные вместе с образцом дейнониха AMNH 3015. Этот частичный скелет был идентифицирован как дейноних на основе формы сохранившихся гастралий , и считалось, что он высиживал потомство, когда его убили и окаменели. Было подтверждено, что яйца принадлежат тероподам на основе микроструктуры их оболочек, которые были похожи на яйца овирапторида Citipati , а скелет был идентифицирован как принадлежащий половозрелой взрослой особи . Расположение яиц в гнезде и предполагаемая поза взрослой особи при высиживании яиц привели исследователей к предположению, что дейноних откладывал открытые гнезда и ухаживал за ними, пока они не вылуплялись. [59]

Оовид Gannanoolithus yingliangi был назван в 2024 году и, как полагают, принадлежит эудромеозавру. Оофоссилии были найдены в формации Ляньхэ около Ганьчжоу на юге Китая и были отнесены к дромеозавру на основании микроструктуры яичной скорлупы и сходства с предполагаемыми яйцами дейнониха , перечисленными выше. Основываясь на этой морфологии, авторы описания Gannanoolithus предположили, что существующие оогены Paraelongatoolithus и Elipsoolithus также могут принадлежать дромеозаврам, а не овирапторозаврам (что было их первоначальным назначением). Экземпляры Gannanoolithus также были найдены парами, что предполагает, что у эудромеозавров могли быть парные яйцеводы, похожие на яйцеводы троодонтид и овирапторозавров. [60]

Окаменелые яйца динозавров, расположенные парами, могли быть гнездами эудромеозавров.

Динозавры уникальны среди амниот , поскольку являются единственной группой животных с цветными яйцами. Все другие яйцекладущие амниоты ( лепидозавры , черепахи , крокодилы и однопроходные ) откладывают яйца простого белого цвета. Птицы , с другой стороны (которые являются динозаврами), могут откладывать яйца, которые демонстрируют широкий спектр цветов: зеленый в случае эму , синий в случае малиновок и многих других. Пигменты, которые придают эти цвета яйцам птиц — протопорфирин и биливердин — были обнаружены в окаменелых яйцах динозавров. Структура пигмента, обнаруженная в яйцах, приписываемых Deinonychus , овирапториду Heyuannia и троодонтиду AMNH FARB 6631, почти идентична той, которая обнаружена в яйцах эму. Это говорит о том, что предковый цвет яиц у пеннарапторанов , включая эудромеозавров, вероятно, был сине-зеленым. Причина этого эволюционного изменения неизвестна, но предполагается, что это была адаптация для маскировки от хищников. [61]

Находка очень молодых останков молодых эудромеозавров в формации Принс-Крик на Аляске также имеет значение для их репродуктивной стратегии. Молодые особи с несколькими линиями задержки роста указывают на то, что эти животные жили в пределах Полярного круга круглый год и не мигрировали. Это говорит о том, что эудромеозавры были способны гнездиться и высиживать потомство в высоких широтах Арктики. [62]

Рост и онтогенез

Разноразмерные экземпляры Utahraptor предположительно разного онтогенетического возраста

Прямые доказательства родительской заботы известны для некоторых динозавров, таких как майазавр , и многих видов современных птиц. Однако существуют только косвенные доказательства родительской заботы у эудромеозавров. Существование смешанной по возрасту группы скелетов ютараптора , которая еще не была научно описана, предполагает, что по крайней мере некоторые возрастные группы жили вместе, что могло включать потомство взрослых членов группы. [10] Морфология внутреннего уха велоцираптора и других эудромеозавров также предполагает, что они могли различать очень высокие звуки, что, возможно, было адаптацией для того, чтобы слышать крики своего потомства во время бедствия. [57]

Относительная малочисленность останков большинства таксонов эудромеозавров затрудняет окончательные утверждения об их общем онтогенезе. Только несколько таксонов представлены образцами разных возрастов. Один из них, Deinonychus , известен как по молодым, так и по взрослым образцам. На основании изучения этих образцов известно, что молодые особи Deinonychus отличались от взрослых особей того же вида наличием межзубных пластин, относительно узкой нижней челюстью и несколькими особенностями позвонков . Еще одной особенностью, обнаруженной у нескольких молодых эудромеозавров, является наличие небольших отверстий на сочленяющихся поверхностях тел позвонков . [63]

Примечательно, что Уильям и Кристен Парсонс предположили, что дейноних (и, возможно, другие эудромеозавры) могли быть педоморфно способны к полету. Это выведено на основе предполагаемого диапазона движения плеч и плечевых костей и относительно более длинных костей рук. Предполагаемая способность к полету других членов Dromaeosauridae (особенно микрорапторов ) привела некоторых исследователей к предположению, что дромеозавриды изначально были летающими. [63]

Темпы роста и созревания эудромеозавров — и нептичьих динозавров в целом — было трудно оценить. Ближайшие современные аналоги, птицы и крокодилы, имеют очень разные модели роста; птицы достигают половой зрелости после достижения соматической зрелости, тогда как большинство рептилий достигают половой зрелости примерно в то же время или до соматической зрелости. Однако неизвестно, когда развилось птичье состояние, поэтому любое из этих состояний возможно для онтогенеза нептичьих динозавров. Исследование 2007 года, проведенное Грегори Эриксоном и его коллегами, изучало биологию динозавров, которые, как известно, занимались высиживанием потомства (включая Deinonychus , Citipati , Oviraptor и Troodon ). В исследовании изучалась гистология ребер и гастралий у высиживающих особей, чтобы оценить их возраст. Отсутствие внешней фундаментальной системы у нескольких образцов (указывающее на то, что животные все еще росли) привело к выводу, что рептильное состояние присутствовало у эудромеозавров и их близких нептичьих родственников, а птичье состояние возникло после диверсификации паравиан . [50]

Классификация

Техническая диагностика

Черепа нескольких велоцирапториновых эудромеозавров, сравненные бок о бок

Первоначальное определение Eudromaeosauria было узловым определением. Он был определен как наименее инклюзивная клада, содержащая Utahraptor ostrommaysi , Velociraptor mongoliensis , Deinonychus antirrhopus и Saurornitholestes langstoni . Апоморфные черты группы остались нерешенными на момент ее наименования. [6]

В 2012 году Алан Тернер, Марк Норелл и Питер Маковицки опубликовали обзор систематики паравиан , в котором был представлен список потенциальных апоморфных характеристик для группы. К ним относятся: простирающийся назад отросток предчелюстной кости, отделяющий верхнюю челюсть от носовой кости , резко обозначенный отросток на лобной кости вдоль края орбиты, выемка на краю лобной кости около слезного шва , округлое внутреннее нижнечелюстное окно, неглубокий проотический отросток на боковой стороне мозговой коробки , отсутствие каротидного отростка на задних шейных позвонках , сильно удлиненные центры в спинных позвонках и укороченный акромиальный отросток лопатки , который не выступает вперед к коракоидам . [5]

Марк Пауэрс и несколько коллег, включая Алана Тернера, опубликовали второй обзор литературы в 2021 году, посвященный конкретно эудромеозаврам. Они обнаружили монофилетическую эудромеозаврию с несколькими синапоморфиями . Они включали лобную кость, имеющую форму буквы «L» в дорсальной проекции, короткий коракоид и вторую плюсневую кость , намного короче четырех плюсневых костей. Они также обнаружили несколько более слабо поддерживаемых синапоморфий, включая парокципитальный отросток, который скручен дорсально, короткие и относительно массивные задние спинные позвонки и слабо согнутые коракоиды. [64]

Отношения

Одной из основных филогенетических матриц в научной литературе является так называемая «матрица TWiG» от Theropod Working Group. Эта матрица была впервые опубликована Стивеном Брусатте и его коллегами в 2014 году в комплексном анализе филогении целурозавров . Эта матрица включала 150 таксонов, закодированных для 853 анатомических признаков. [65] Эта матрица была доработана с добавлением новых таксонов несколькими авторами, и она остается одним из основных наборов данных в современной систематике теропод. [66] [67] [68] [69] Ниже представлена ​​кладограмма, показывающая родство Eudromaeosauria в пределах Paraves на основе матрицы TWiG от Napoli и его коллег (2021). [66]

Эта схема классификации является наиболее общепринятой и широко используемой, но она не принята всеми исследователями. Существует несколько конкурирующих гипотез относительно взаимосвязей паравианских динозавров, включая те, которые были выдвинуты Андреа Кау и коллегами в 2017 году, [67] Скоттом Хартманом и коллегами в 2019 году, [70] и Матиасом Моттой и коллегами в 2020 году. [71]

Подгруппы

Eudromaeosauria делится на три основные подгруппы. Состав этих групп не является общепризнанным, но существует консенсус относительно классификации нескольких ключевых таксонов. Большинство филогенетических анализов восстанавливают эти три группы с разными членами и разной степенью уверенности.

По словам Алана Тернера и коллег в 2012 году, технические диагнозы для первого подсемейства эудромеозавров, Dromaeosaurinae , могут быть установлены на основе нескольких синапоморфий . К ним относятся полностью зазубренные зубы; вертикально ориентированная лобковая кость; лобковый ботинок (или конец), выступающий вперед и назад; скуловой отросток верхней челюсти, в вентральном виде к внешнему анторбитальному окну, дорсовентрально широкий. Это подсемейство включает одноименного Dromaeosaurus и всех его ближайших родственников. [5]

Когда Ринчен Барсболд в 1983 году выделил второе подсемейство эудромеозавров — Velociraptorinae — оно было задумано как группа, включающая Velociraptor и предполагаемые близкородственные виды. [72] Только в 1998 году Пол Серено определил эту группу как кладу. Серено определил группу как всех дромеозавридов, более тесно связанных с Velociraptor, чем с Dromaeosaurus . [73] Хотя с тех пор несколько исследований выявили группу дромеозавридов, тесно связанных с Velociraptor , они сильно различаются относительно того, какие виды на самом деле являются велоцирапторинами, а какие либо более базальны, либо ближе к Dromaeosaurus .

В 2005 году Фернандо Новас и Диего Пол обнаружили отдельную кладу велоцирапторин, близкую к традиционному взгляду, которая включала Velociraptor , Deinonychus и материал, который позже был назван Tsaagan . Анализ, проведенный Тернером и коллегами, также поддержал традиционную монофилетику Velociraptorinae. [5] Однако некоторые исследования обнаружили совершенно другую группу дромеозавридов в велоцирапторинах, например, Лонгрич и Карри (2009), которые обнаружили, что Deinonychus был невелоцирапториновым, недромеозавровым эудромеозавром, а Saurornitholestes был членом более базальной группы, которую они назвали Saurornitholestinae. [6] Более масштабный анализ в 2013 году показал, что некоторые традиционные велоцирапторины, такие как Tsaagan , являются более базальными, чем Velociraptor , в то время как другие более тесно связаны с Dromaeosaurus , что делает их дромеозавринами. Это исследование показало, что Balaur , ранее считавшийся велоцирапторином большинством анализов, вместо этого является авиаланом . [ 74]

Saurornitholestinae — третье и последнее по времени название подсемейство Eudromaeosauria, выделенное Ником Лонгричем и Филиппом Карри в 2009 году. Обычно считается, что Saurornitholestinae включают три рода: Atrociraptor , Bambiraptor и Saurornitholestes . Все они являются дромеозаврами среднего размера из позднего мела западной части Северной Америки. Первоначально группа была признана Лонгричем и Карри сестринским таксоном клады, образованной Dromaeosaurinae и Velociraptorinae . [6] Однако не все филогенетические анализы восстанавливают эту группу с теми же предполагаемыми родами. [5] [1] [70]

Иногда филогенетические анализы дают результаты, которые не соответствуют традиционной топологии, которая включает только три подклады. В своем описании Acheroraptor в 2013 году Эванс и его коллеги выделили роды Atrociraptor и Deinonychus в кладе, более производной, чем Saurornitholestinae, но более базальной, чем Dromaeosaurinae или Velociraptorinae. [75] В описании Dineobellator 2020 года Ясинский и его коллеги выделили роды Utahraptor , Achillobator и Adasaurus в кладе, которая была сестринским таксоном Velociraptorinae. [35] В предыдущем году Хартман и его коллеги обнаружили похожую кладу, включающую Deinonychus , Achillobator , Utahraptor и Yixianosaurus , которая оказалась более базальной, чем любое из трех традиционных подсемейств. [70] Ни одна из этих аберрантных клад не получила последовательной поддержки от последующих анализов. [66] [68] [76] [77]

Кроме того, в некоторых анализах одно или несколько подсемейств восстанавливаются как содержащие только свой одноименный род. Согласно этим результатам, подсемейство функционально неотличимо от рода. [5] [78]

Таксономическая неопределенность

Точная природа взаимоотношений между тремя основными подгруппами эудромеозавров достоверно неизвестна. Иногда заурорнитолестины считаются наиболее рано расходящимися эудромеозаврами, в то время как другие считают их тесно связанными с дромеозаврами. Несколько анализов дали противоречивые результаты. Ниже приведено резюме трех возможных схем классификации, основанных на результатах различных анализов.

Пауэрс и др. (2021) [64]

Ясински и др. (2022) [35]

Ван и Пей (2024) [79]

Внутренний состав трех подсемейств эвдромеозавров еще более спорен, чем отношения между самими подсемействами. В литературе было предложено несколько различных конкурирующих филогенетических матриц в рамках различных методологических рамок. Помимо матрицы TWiG (упомянутой выше) есть матрица, составленная Марком Пауэрсом [77] , матрица, составленная Скоттом Хартманом и коллегами [70] матрица Джона Шуаньера [80] матрица Линдси Занно [81] матрица Андреа Кау [76] и матрица, опубликованная Филиппом Карри и Дэвидом Эвансом. [35] Некоторые исследователи объединили одну или несколько из этих матриц, чтобы получить дополнительные новые результаты. [35] [82] Список ниже включает сводку возможных классификаций для каждого рода дромеозавров, которые были предложены к настоящему времени различными исследователями.

Эволюционная история и палеобиогеография

Эволюционное происхождение

Нутетес (в центре), который является самым древним эудромеозавром, известным на сегодняшний день.

Дромеозавриды предположительно возникли в средней юре , вместе со своими родственниками троодонтидами и авиаланами . [105] Это следует из их филогении , но окаменелости дромеозавров в этот период пока не обнаружены. Это было интерпретировано как тафономическое смещение, вызванное относительно хрупкими скелетами самых ранних дромеозавров. [106] Эудромеозавры, как производные члены Dromaeosauridae, вероятно, эволюционировали немного позже в юрском периоде , или, возможно, даже в начале мелового периода . [107]

Доказательства их присутствия, в ожидании окончательного открытия окаменелостей тела, ограничиваются окаменевшими зубами. Эти зубы, которые могут быть или не быть отнесены к велоцирапторовым эудромеозаврам, были обнаружены в карьере Лангенберг в Нижней Саксонии , Германия , возраст которого оценивается как кимериджский . Зубы похожей морфологии также были обнаружены в примерно современной формации Алкобаса в Португалии . Если эти зубы принадлежат эудромеозаврам, то они могут указывать на европейское происхождение группы. [3] Изолированные зубы, которые могут принадлежать эудромеозаврам, также были обнаружены в Эфиопии . Эти зубы датируются титонским ярусом позднего юрского периода. Какие последствия это может иметь для эволюционной истории группы, неясно. [108]

Следующее ископаемое свидетельство существования эудромеозавров, возможно, относится к началу раннего мелового периода . Зубы из формации Лулворт берриасского возраста в Англии были найдены и названы « Megalosaurus destructor » в 19 веке. С тех пор эти зубы были перенесены в род Nuthetes , который, как предполагалось, был эудромеозавром. Однако это не является общепринятым, и некоторые исследователи предполагают, что эти зубы принадлежат тираннозавроидам . [ 100] В датской формации Йюдегаард того же возраста также был обнаружен таксон зубов Dromaeosauroides , который, возможно, был дромеозавровым эудромеозавром, [109] хотя некоторые авторы считают его сомнительным или неопределенным дромеозавром. [98]

Самые ранние определенные эудромеозавры известны из валанжинского яруса Yellow Cat Member формации Cedar Mountain в штате Юта . Эти роды, Utahraptor и Yurgovuchia , обычно относят к dromaeosaurinae и могут предполагать североамериканское происхождение дромеозавров или даже эудромеозавров в целом. [1] В качестве альтернативы, некоторые таксоны из формации Cedar Mountain были предложены как происходящие от азиатских предков, которые мигрировали в Северную Америку через Берингию . [110]

Диверсификация и рассредоточение

Предполагаемое позднеюрское или раннемеловое происхождение эудромеозавров согласуется с палеонтологической летописью, поскольку известные окаменелости эудромеозавров имеют гораздо более узкое географическое распространение, чем дромеозавриды в целом. Эудромеозавры до сих пор известны только из Северного полушария, тогда как дромеозавриды в целом имели космополитическое распространение . Это распространение предполагает, что эудромеозавры эволюционировали после того, как Пангея разделилась на Лавразию и Гондвану , и поэтому они не смогли колонизировать Южное полушарие. [111]

Существует большой пробел в общем богатстве наземных ископаемых в Северной Америке в середине мелового периода. Единственный род эвдромеозавров из альбского или аптского яруса (примерно 20 миллионов лет) — это Deinonychus , который известен из формаций Antlers и Cloverly по всей западной части Соединенных Штатов . [112] В какой-то момент во время этого пробела в летописи окаменелостей эвдромеозавры расселились из своего родового дома в Европе или Северной Америке и колонизировали Азию. [68] [21] Отложения сеномана и турона дали несколько эвдромеозавров разного родства, включая Achillobator , Itemirus и большой безымянный таксон из формации Bissekty . [20]

Несколько дромеозавринов известны с раннего и среднего мелового периода, до того, как были известны какие-либо однозначные велоцирапторины или заурорнитолестины. Марк Пауэрс и его коллеги в своем анализе КТ-сканов черепов дромеозавров в 2021 году предположили, что дромеозаврины сначала эволюционировали в Северной Америке, а затем распространились в Азию. Согласно их аналитической структуре, общий предок велоцирапторинов и заурорнитолестин распространялся схожим образом. Географическое разделение между двумя популяциями предполагает, что две клады являются эндемичными для Азии и Северной Америки и эволюционировали посредством аллопатрии . [64]

Велоцирапторины впервые появляются в сантонском ярусе Киргизии (если только Deinonychus не является велоцирапторином) с таксоном Kansaignathus из Яловачской свиты . Основная часть известного разнообразия велоцирапторин впоследствии будет обнаружена в Азии, и она будет включать в себя знаменитого Velociraptor, а также такие таксоны, как Tsaagan , Kuru и Adasaurus . [ 68] [92] Некоторые североамериканские таксоны ( Acheroraptor и Dineobellator ) также были предложены как велоцирапторины, что указывает на более сложную схему расселения этой клады. [68] [75]

Эудромеозавры также могли колонизовать Европу в меловой период. Таксоны Balaur , Variraptor и Pyroraptor были предложены как эудромеозавры, и каждый из них известен из позднего мела Европы. [113] [114] Северная Америка, по-видимому, была единственным континентом, на котором жили заурорнитолестины. Однозначные представители этой группы известны только из кампана и маастрихта западной части Северной Америки. [88] Зубы дромеозавров также известны из позднего мела Аппалачей , хотя неизвестно, прибыли ли эти животные до или после того, как Западный Внутренний морской путь отделил Аппалачи от Ларамидии . [115]

Неназванный заурорнитолестин из маастрихта Аляски рядом с современным пахиринозавром

Модель эволюции трех основных подсемейств также является спорной среди ученых. Некоторые исследователи предположили, что заурорнитолестины являются самыми ранними дивергентными членами этой группы. [66] Если это так, то это предполагает североамериканское происхождение Eudromaeosauria. [64] Однако, если заурорнитолестины более тесно связаны с велоцирапторинами, то они могли иммигрировать в Северную Америку из Азии ближе к концу мелового периода. [62]

Исследование 2020 года, проведенное Альфио Алессандро Кьяренца и его коллегами, изучило фрагментарные останки челюсти дромеозаврид из формации Принс-Крик на Аляске и обнаружило, что этот образец (DMNH 21183) является представителем Saurornitholestinae. Северная Америка и Азия могли быть соединены через Берингов перешеек в то время, и существование заурорнитолестин так далеко на севере предполагает, что они могли перемещаться между двумя континентами. Авторы отметили, что ранний маастрихтский возраст этого образца предполагает, что событие расселения могло произойти примерно в то время. Во время этого гипотетического события расселения велоцирапторины из Азии и заурорнитолестинины из Северной Америки могли мигрировать через перешеек, так что обе группы могли присутствовать на обоих континентах. Эта гипотеза согласуется с предположением, что несколько североамериканских дромеозавров (в частности, Acheroraptor и Dineobellator ) могут быть представителями Velociraptorinae, хотя это не всеми исследователями согласовано. [62]

Биогеографические последствия филогении эудромеозавров также были исследованы в статье 2021 года Марка Пауэрса и его коллег. Они выдвинули гипотезу, что эудромеозавры сначала эволюционировали в Азии, а затем распространились в Северной Америке, что, возможно, совпало с аналогичным распространением микрорапторидов . Согласно этой структуре, велоцирапторины и заурорнитолестины произошли от общего предка , который жил некоторое время в раннем меловом периоде . Этот общий предок мог распространиться из Северной Америки обратно в Азию через сухопутный мост. Популяция, которая распространилась в Азии, согласно этой гипотезе, в конечном итоге эволюционировала в велоцирапторинов, в то время как популяция, которая осталась в Северной Америке, стала заурорнитолестинами. [64]

Вымирание

Динеобеллатор из маастрихта Нью-Мексико, один из последних сохранившихся эудромеозавров.

Эвдромеозавры были одними из последних нептичьих динозавров , сохранившихся до конца мелового периода . Большинство родов эудромеозавров известны из кампанского и маастрихтского ярусов , двух стадий в конце мелового периода. Несколько эудромеозавров дожили бы до падения астероида в самом конце мелового периода, что привело к их вымиранию вместе со всеми другими нептичьими динозаврами. [116]

Несколько эвдромеозавров известны из маастрихта Ларамидии . К ним относятся Acheroraptor и возможная химера Dakotaraptor из формации Hell Creek [78] и Dineobellator из формации Ojo Alamo [35] Таксон Luanchuanraptor был обнаружен в терминальной формации Qiupa в центральном Китае [93] Неопределенные останки эвдромеозавров также были найдены в формациях Udurchukan , Scollard и Javelina . Другие местонахождения, датируемые самым концом мелового периода в Южной Америке, Африке и Антарктиде, пока не дали окаменелостей эвдромеозуаров [116]

Точная траектория разнообразия нептичьих динозавров в конце мелового периода достоверно не известна. Некоторые исследователи предполагают, что разнообразие динозавров снижалось в преддверии Чиксулубского удара, но это встретило сопротивление других исследователей. [117] [118] [119] Относительная редкость останков дромеозавридов затрудняет оценку того, увеличивалось или уменьшалось их разнообразие, если и то, и другое, ближе к концу мелового периода. [106]

Возможно, что некоторые отдельные эудромеозавры (или другие мелкие нептичьи динозавры) выжили сразу после падения астероида, но они, скорее всего, были бы лишены пищи. Травоядные динозавры обнаружили бы дефицит растительного материала, а плотоядные, следовательно, быстро обнаружили бы нехватку добычи и умерли бы от голода. Даже если небольшое количество эудромеозавров пережило бы все последующие экологические катастрофы и экологический коллапс, любые выжившие, вероятно, были бы слишком малочисленны, чтобы произвести жизнеспособную популяцию, что привело бы к их неизбежному вымиранию . [120]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefgh Сентер, Фил; Киркланд, Джеймс И.; Деблие, Дональд Д.; Мэдсен, Скотт; Тот, Натали (2012). «Новые дромеозавриды (динозавры: тероподы) из нижнего мела Юты и эволюция хвоста дромеозавридов». PLOS ONE . 7 (5): e36790. Bibcode : 2012PLoSO...736790S. doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . PMC  3352940. PMID  22615813 .
  2. ^ Sweetman SC (2004). «Первая запись о велоцирапторовых динозаврах (Saurischia, Theropoda) из Вельдена (ранний мел, баррем) южной Англии» (PDF) . Cretaceous Research . 25 (3): 353–364. doi :10.1016/j.cretres.2004.01.004.
  3. ^ Аб Ван дер Люббе, Т.; Рихтер, У.; Кночке, Н. (2009). «Зубы велоцирапториновых дромеозаврид из кимериджа (поздней юры) Германии» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 401–408. дои : 10.4202/app.2008.0007 .
  4. ^ Мэтью, У. Д.; Браун, Б. (1922). «Семейство Deinodontidae с указанием нового рода из мелового периода Альберты». Бюллетень Американского музея естественной истории . 46 : 367–385. hdl :2246/1300.
  5. ^ abcdefghijk Тернер, АХ; Маковицкий, П.Дж.; Норелл, Массачусетс (2012). «Обзор систематики дромеозаврид и филогении паравианов». Бюллетень Американского музея естественной истории . 2012 (371): 1–206. дои : 10.1206/748.1. hdl : 2246/6352 . S2CID  83572446. Ошибка цитирования: Именованная ссылка «Turner2012» была определена несколько раз с различным содержанием (см. страницу справки ).
  6. ^ abcdefghi Longrich, NR; Currie, PJ (2009). "Микрорапторин (Dinosauria–Dromaeosauridae) из позднего мела Северной Америки". PNAS . 106 (13): 5002–7. Bibcode : 2009PNAS..106.5002L. doi : 10.1073/pnas.0811664106 . PMC 2664043. PMID  19289829 . 
  7. ^ Turner, AS; Hwang, SH; Norell, MA (2007). "A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia" (PDF) . American Museum Novitates (3557): 1–27. doi :10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2. hdl :2246/5845. S2CID  31096081. Архивировано из оригинала (PDF) 26.03.2009 . Получено 29.03.2007 .
  8. ^ "†Deinonychus antirrhopus, Ostrom 1969 (maniraptoran)". База данных палеобиологии . Всего: 35 коллекций, каждая из которых включает одно нахождение
  9. ^ "†Utahraptor ostrommaysi, Kirkland et al. 1993 (maniraptoran)". База данных палеобиологии . Всего: 2 коллекции, каждая из которых включает по одному экземпляру
  10. ^ ab Williams, Carter (25 февраля 2021 г.). «Еще несколько окаменелостей ютараптора, обнаруженных в 136-миллионном блоке, впервые найденном в Юте». KSL.com . Deseret Digital Media . Архивировано из оригинала 27 февраля 2021 г.
  11. ^ "†Saurornitholestes langstoni, Sues 1978 (maniraptoran)". База данных палеобиологии . Всего: 76 коллекций, включая 78 случаев
  12. ^ "†Velociraptor mongoliensis Osborn 1924 (maniraptoran)". База данных палеобиологии . Всего: 10 коллекций, каждая из которых включает по одному экземпляру
  13. ^ "†Dromaeosaurus albertensis Matthew and Brown 1922 (maniraptoran)". База данных палеобиологии . Всего: 20 коллекций, каждая из которых включает по одному экземпляру
  14. ^ Бенсон, Роджер Б. Дж.; Кампионе, Николас Э.; Каррано, Мэтью Т.; Мэннион, Филип Д.; Салливан, Корвин; Апчерч, Пол; Эванс, Дэвид К. (2014). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в родословной птиц». PLOS Biology . 12 (5): e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . PMC 4011683. PMID  24802911 . 
  15. ^ abc Holtz, TR; Rey, LV (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Random House. ISBN 9780375824197.Список родов для Holtz 2012 Информация о весе
  16. ^ аб Молина-Перес, Рубен; Ларраменди, Азиер (2019). Факты и цифры о динозаврах: тероподы и другие динозаврообразные . Перевод Коннолли, Дэвид; Рамирес Крус, Гонсало Анхель. Иллюстрировано Андреем Атучиным и Санте Маццеи. Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691180311.
  17. ^ Perle, A.; Norell, MA; Clark, J. (1999). «Новый манирапторный теропод — Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) — из верхнего мела Буркханта, Монголия». Вклад кафедры геологии и минералогии Национального музея Монголии (101): 1–105. OCLC  69865262.
  18. ^ Киркланд, Дж.И.; Бердж, Д.; Гастон, Р. (1993). «Крупный дромеозавр (Theropoda) из нижнего мела Восточной Юты». Hunteria . 2 (10): 1–16.
  19. ^ Naish, D. Hutt и Martill, DM (2001). «Ящеротазовые динозавры: тероподы». в Martill, DM и Naish, D. (редакторы). Динозавры острова Уайт . Палеонтологическая ассоциация, Полевые путеводители по ископаемым. 10, 242–309.
  20. ^ abc Сьюс, Ханс-Дитер; Аверьянов, Александр; Бритт, Брукс Б. (22 декабря 2022 г.). «Гигантский теропод дромеозаврид из верхнемеловой (туронской) биссектинской свиты Узбекистана и статус Ulughbegsaurus uzbekistanensis». Геологический журнал . 160 (2): 355–360. дои : 10.1017/S0016756822000954. ISSN  0016-7568.
  21. ^ abcdefghi Powers, Mark James; Sullivan, Corwin; Currie, Philip John (2020). «Пересмотр основанных на соотношении предчелюстных и верхнечелюстных признаков у Eudromaeosauria (Dinosauria: Theropoda): расходящиеся тенденции в морфологии морды между азиатскими и североамериканскими таксонами». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 547 . Bibcode :2020PPP...54709704P. doi :10.1016/j.palaeo.2020.109704.
  22. ^ abc Brownstein, Chase Doran (2021). «Черепа дромеозавров демонстрируют прогрессирующую потерю лицевой пневматичности у целурозавровых динозавров». Zoological Journal of the Linnean Society . 191 : 87–112. doi :10.1093/zoolinnean/zlaa048.
  23. ^ abcd Tse, Yuen Ting; Miller, Case Vincent; Pittman, Michael (2024). «Морфологическое несоответствие и структурные характеристики черепа дромеозаврида информируют экологию и эволюционную историю». BMC Ecology and Evolution . 24 (1): 39. Bibcode : 2024BMCEE..24...39T. doi : 10.1186/s12862-024-02222-5 . PMC 11020771. PMID  38622512. 
  24. ^ У, Сяо-Чунь; Сюй, Син; Ван, Сяо-Линь (1999). «Дромеозавровый динозавр с нитевидным покровом из формации Исянь в Китае». Nature . 401 (6750): 262–266. Bibcode :1999Natur.401..262X. doi :10.1038/45769. S2CID  4430574.
  25. ^ Лю, Дж.; Цзи, С.; Тан, Ф.; Гао, К. (2004). «Новый вид дромеозавридов из формации Исянь западного Ляонина». Геологический вестник Китая . 23 (8): 778–783.абстрактный)
  26. ^ Xu, Xing; Zhou, Zhonghe; Wang, Xiaolin (2000). «Самый маленький известный нептичий тероподовый динозавр» (PDF) . Nature . 408 (6813): 705–708. Bibcode :2000Natur.408..705X. doi :10.1038/35047056. PMID  11130069. S2CID  4411157. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-17.
  27. ^ Ган Хань; Луис М. Чиаппе; Шу-Ан Цзи; Майкл Хабиб; Алан Х. Тернер; Анусуя Чинсами; Сюэлин Лю; Личжуо Хань (2014). «Новый хищный динозавр с исключительно длинным оперением дает представление о летных характеристиках дромеозаврид». Nature Communications . 5 : Номер статьи 4382. Bibcode :2014NatCo...5.4382H. doi : 10.1038/ncomms5382 . PMID  25025742.
  28. ^ Люй, Цзюньчан; Брусатте, Стивен Л. (2015). «Крупный, короткорукий, крылатый дромеозавр (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела Китая и его значение для эволюции перьев». Scientific Reports . 5 : 11775. Bibcode :2015NatSR...511775L. doi :10.1038/srep11775. PMC 4504142 . PMID  26181289. 
  29. ^ Poust, Ashley W.; Gao, Chunling; Varricchio, David J.; Wu, Jianlin; Fengjiao, Zhang (2020). «Новый микрорапториновый теропод из биоты Джехола и рост ранних дромеозавридов». The Anatomical Record . 303 (4): 963–987. doi : 10.1002/ar.24343 . PMID  31943887. S2CID  210334980.
  30. ^ Ван, Сюри; Кау, Андреа; Го, Бин; Ма, Фэйминь; Цин, Геле; Лю, Ичуань (2022). «Сохранение кишечника у птицеподобного динозавра подтверждает консерватизм в эволюции пищеварительного канала среди теропод». Scientific Reports . 12 (1): 19965. doi : 10.1038/s41598-022-24602-x . PMC 9675785 . PMID  36402874. S2CID  253672525. 
  31. ^ Сюй, Син; Чжоу, Чжунхэ; Ван, Сяолинь; Куанг, Сюэвэнь; Чжан, Фучэн; Ду, Сянке (2003). «Четырёхкрылые динозавры из Китая». Природа . 421 (6921): 335–340. Бибкод : 2003Natur.421..335X. дои : 10.1038/nature01342. ISSN  0028-0836. PMID  12540892. S2CID  1160118.
  32. ^ Сюй, Син; Ли, Фэн (2016). «Новый образец микрорапторины (Theropoda: Dromaeosauridae) с кратким комментарием об эволюции составных костей у теропод». Vertebrata PalAsiatica . 54 (4): 269–285.
  33. ^ ab Тернер, AH; Маковицки, PJ; Норелл, MA (2007). "Наконечники перьев динозавра велоцираптора". Science . 317 (5845): 1721. Bibcode :2007Sci...317.1721T. doi : 10.1126/science.1145076 . PMID  17885130. Ошибка цитирования: Именованная ссылка «turneretal2007b» была определена несколько раз с различным содержанием (см. страницу справки ).
  34. ^ Роберт А. ДеПальма; Дэвид А. Бернхэм; Ларри Д. Мартин; Питер Л. Ларсон; Роберт Т. Баккер (2015). «Первый гигантский раптор (Theropoda: Dromaeosauridae) из формации Хелл-Крик». Paleontological Contributions . 14 : 1–15.
  35. ^ abcdefghijklmn Ясински, Стивен Э.; Салливан, Роберт М.; Додсон, Питер (декабрь 2020 г.). «Новый динозавр дромеозавров (Theropoda, Dromaeosauridae) из Нью-Мексико и биоразнообразие дромеозавров в конце мелового периода». Scientific Reports . 10 (1): 5105. Bibcode :2020NatSR..10.5105J. doi : 10.1038/s41598-020-61480-7 . PMC 7099077 . PMID  32218481. 
  36. ^ ab Xu, Xing (2020), Foth, Christian; Rauhut, Oliver WM (ред.), «Нитчатые покровы у неавиальных теропод и их родственников: достижения и будущие перспективы понимания эволюции перьев», Эволюция перьев: от их происхождения до настоящего времени , Fascinating Life Sciences, Cham: Springer International Publishing, стр. 67–78, doi : 10.1007/978-3-030-27223-4_5, ISBN 978-3-030-27223-4, S2CID  216384668
  37. ^ Dececchi, T. Alexander; Mloszewska, Aleksandra M.; Holtz, Thomas R.; Habib, Michael B.; Larsson, Hans CE (2020). «Быстрые и бережливые: расходящиеся локомоторные стратегии приводят к удлинению конечностей у динозавров-теропод». PLOS ONE . 15 (5): e0223698. Bibcode : 2020PLoSO..1523698D. doi : 10.1371 /journal.pone.0223698 . PMC 7220109. PMID  32401793. 
  38. ^ ab Norell, MA и Makovicky, P. (1997). «Важные особенности скелета дромеозавра: информация из нового образца». American Museum Novitates , 3215 : 1-28.
  39. ^ Остром, Джон Гарольд (1969). «Новый тероподовый динозавр из нижнего мела Монтаны». Postilla . 128 : 1–17.
  40. ^ Хорнер, Джон Р.; Вудворд, Холли Н.; Байель, Алида М. (2016). «Минерализованные ткани у динозавров, интерпретируемые как образовавшиеся посредством метаплазии: предварительная оценка». Comptes Rendus Palevol . 15 (1–2): 176–196. Bibcode :2016CRPal..15..176H. doi :10.1016/j.crpv.2015.01.006.
  41. ^ Zanno, Lindsay E.; Makovicky, Peter J. (2011). «Экоморфология травоядных и закономерности специализации в эволюции динозавров-теропод». Труды Национальной академии наук . 108 (1): 232–237. Bibcode : 2011PNAS..108..232Z. doi : 10.1073/pnas.1011924108 . PMC 3017133. PMID  21173263 . 
  42. ^ Монфрой, Квентин Т. (2017). «Корреляция между размером, формой и положением зубов на челюстях и силой укуса у теропод». Историческая биология . 29 (8): 1089–1105. doi :10.1080/08912963.2017.1286652.
  43. ^ Пол, Грегори С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и утрата способности летать у динозавров и птиц . Балтимор: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  44. ^ Тада, Сейширо; Цуйхиджи, Таканобу; Мацумото, Рёко; Ханаи, Томоя; Ивами, Ясуко; Томита, Наоки; Сато, Хидеаки; Цогтбаатар, Хишигжав (2023). «Эволюционный процесс в направлении к птичьей головной терморегулирующей системе у теропод, объясненный на основе носовых структур». Royal Society Open Science . 10 (4). Bibcode :2023RSOS...1020997T. doi :10.1098/rsos.220997. PMC 10090882 . PMID  37063996. 
  45. ^ Сюй, Син; Хань, Фэнлу; Чжао, Ци (2014). «Гомологии и гомеозисная трансформация 'полулунной' запястной кости теропод». Scientific Reports . 4 : 6042. Bibcode : 2014NatSR...4E6042X. doi : 10.1038/srep06042. PMC 4131224. PMID  25116378 . 
  46. ^ Сентер, Фил; Робинс, Джеймс Х. (2015). «Ориентации покоя лопаток и передних конечностей динозавров: численный анализ с выводами для реконструкций и музейных стендов». PLOS ONE . 10 (12): e0144036. Bibcode : 2015PLoSO..1044036S. doi : 10.1371/journal.pone.0144036 . PMC 4684415. PMID  26675035 . 
  47. ^ Ясиноски, Сандра К.; Рассел, Энтони П.; Карри, Филип Дж. (2006). «Интегративный филогенетический и экстраполяционный подход к реконструкции плечевой мускулатуры дромеозавра (Theropoda: Eumaniraptora)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 146 (3): 301–344. doi :10.1111/j.1096-3642.2006.00200.x.
  48. ^ Сентер, Фил (2006). «Сравнение функции передних конечностей между Deinonychus и Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 897. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[897:COFFBD]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634.
  49. ^ Фаулер, Денвер; Фридман, Элизабет; Сканнелла, Джон; Камбик, Роберт (14 декабря 2011 г.). «Хищная экология дейнониха и происхождение хлопанья крыльями у птиц». PLOS ONE . 6 (12): e28964. doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . PMC 3237572. PMID  22194962 . 
  50. ^ abc Эриксон, Грегори М.; Карри Роджерс, Кристина; Варриккио, Дэвид Дж.; Норелл, Марк А.; Сюй, Син (2007). «Характеристики роста у высиживающих потомство динозавров раскрывают сроки наступления половой зрелости у нептичьих динозавров и генезис птичьего состояния». Biology Letters . 3 (5): 558–561. doi :10.1098/rsbl.2007.0254. PMC 2396186 . PMID  17638674. 
  51. ^ Мэннинг, Филлип Л.; Пэйн, Дэвид; Пенникотт, Джон; Барретт, Пол М.; Эннос, Роланд А. (2006). «Когти-убийцы динозавров или альпинистские кошки?». Biology Letters . 2 (1): 110–112. doi :10.1098/rsbl.2005.0395. PMC 1617199. PMID 17148340  . 
  52. ^ Мэннинг, Филлип Л.; Маргетс, Ли; Джонсон, Марк Р.; Уизерс, Филип Дж.; Селлерс, Уильям И.; Фолкингем, Питер Л.; Маммери, Пол М.; Барретт, Пол М.; Реймонт, Дэвид Р. (2009). «Биомеханика когтей динозавров дромеозавров: применение рентгеновской микротомографии, наноиндентирования и конечно-элементного анализа». The Anatomical Record . 292 (9): 1397–1405. doi :10.1002/ar.20986. PMID  19711472.
  53. ^ Фаулер, Денвер В.; Фридман, Элизабет А.; Сканнелла, Джон Б.; Камбик, Роберт Э. (2011). «Хищная экология дейнониха и происхождение хлопанья крыльями у птиц». PLOS ONE . 6 (12): e28964. Bibcode : 2011PLoSO...628964F. doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . PMC 3237572. PMID  22194962 . 
  54. ^ Бишоп, Питер Дж. (2019). «Тестирование функции 'серповидных когтей' дромеозаврид (Dinosauria, Theropoda) посредством моделирования и оптимизации опорно-двигательного аппарата». PeerJ . 7 : e7577. doi : 10.7717/peerj.7577 . PMID  31523517.
  55. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (14 апреля 2011 г.). «Ночной образ жизни у динозавров, выведенный из склерального кольца и морфологии орбиты». Science . 332 (6030): 705–708. Bibcode :2011Sci...332..705S. doi :10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  56. ^ Шуаньер, Иона Н.; Нинан, Джеймс М.; Шмитц, Ларс; Форд, Дэвид П.; Шапель, Кимберли Э.Дж.; Баланофф, Эми М.; Сипла, Джастин С.; Джорджи, Джастин А.; Уолш, Стиг А.; Норелл, Марк А.; Сюй, Син; Кларк, Джеймс М.; Бенсон, Роджер Би Джей (7 мая 2021 г.). «Эволюция зрения и слуха у тероподовых динозавров». Наука . 372 (6542): 610–613. Бибкод : 2021Sci...372..610C. дои : 10.1126/science.abe7941. ISSN  0036-8075. PMID  33958472. S2CID  233872840.
  57. ^ ab Хансон, Майкл; Хоффман, Ева А.; Норелл, Марк А.; Бхуллар, Бхарт-Анджан С. (2021). «Раннее происхождение птичьего внутреннего уха и эволюция движения и вокализации динозавров». Science . 372 (6542): 601–609. Bibcode :2021Sci...372..601H. doi :10.1126/science.abb4305. PMID  33958471.
  58. ^ Зеленицкий, Дарла К; Терриен, Франсуа; Кобаяши, Ёсицугу (28 октября 2008 г.). «Острота обоняния у теропод: палеобиологические и эволюционные последствия». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1657): 667–673. doi :10.1098/rspb.2008.1075. PMC 2660930. PMID  18957367 . 
  59. ^ Греллет-Тиннер, Джеральд; Маковицки, Питер (1 июня 2006 г.). «Возможное яйцо дромеозавра Deinonychus antirrhopus : филогенетические и биологические аспекты». Канадский журнал наук о Земле . 43 (6): 705–719. Bibcode : 2006CaJES..43..705G. doi : 10.1139/E06-033.
  60. ^ У, Руй; Ню, Кеченг; Чжан, Шукан ; Сюэ, Юй; Хань, Фэнлу (2024). «Новый оотип предполагаемых яиц дромеозаврид из верхнего мела южного Китая». Исследования мелового периода . 161. Bibcode : 2024CrRes.16105909W. doi : 10.1016/j.cretres.2024.105909.
  61. ^ Виманн, Ясмина; Ян, Цзы-Рюэй; Норелл, Марк А. (31 октября 2018 г.). «Цвет яиц динозавров имел единое эволюционное происхождение». Nature . 563 (7732): 555–558. Bibcode :2018Natur.563..555W. doi :10.1038/s41586-018-0646-5. PMID  30464264. S2CID  53188171.
  62. ^ abc Chiarenza, Alfio Alessandro; Fiorillo, Anthony R.; Tykoski, Ronald S.; McCarthy, Paul J.; Flaig, Peter P.; Contreras, Dori L. (2020). «Первый молодой дромеозавр (Dinosauria: Theropoda) из арктической Аляски». PLOS ONE . 15 (7): e0235078. Bibcode : 2020PLoSO..1535078C. doi : 10.1371/journal.pone.0235078 . PMC 7343144. PMID  32639990 . 
  63. ^ ab Парсонс, Уильям Л.; Парсонс, Кристен М. (2015). «Морфологические вариации в онтогенезе Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)». PLOS ONE . ​​10 (4): e0121476. Bibcode :2015PLoSO..1021476P. doi : 10.1371/journal.pone.0121476 . PMC 4398413 . PMID  25875499. 
  64. ^ abcdefghi Powers, Mark J.; Fabbri, Matteo; Doschak, Michael R.; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Evans, David C.; Norell, Mark A.; Currie, Philip J. (2021). «Новая гипотеза эволюции эудромеозавров: КТ-сканирование помогает в проверке и построении морфологических признаков». Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (5). Bibcode : 2021JVPal..41E0087P. doi : 10.1080/02724634.2021.2010087.
  65. ^ Brusatte, Stephen L.; Lloyd, Graeme T.; Wang, Steve C.; Norell, Mark A. (2014). «Постепенная сборка плана строения тела птиц достигла кульминации в быстрых темпах эволюции в ходе перехода от динозавров к птицам» (PDF) . Current Biology . 24 (20): 2386–2392. doi :10.1016/j.cub.2014.08.034. PMID  25264248. S2CID  8879023.
  66. ^ abcdefghijklmno Неаполь, JG; Рубеншталь, А.А.; Бхуллар, Б.-А.С.; Тернер, А.Х.; Норелл, Массачусетс (2021). «Новый дромеозаврид (Dinosauria: Coelurosauria) из Хулсана, Центральная Монголия» (PDF) . Американский музей Novitates (3982): 1–47. дои : 10.1206/3982.1. hdl : 2246/7286. ISSN  0003-0082. S2CID  243849373.
  67. ^ abcd Cau, Andrea; Beyrand, Vincent; Voeten, Dennis FAE; Fernandez, Vincent; Tafforeau, Paul; Stein, Koen; Barsbold, Rinchen; Tsogtbaatar, Khishigjav; Currie, Philip J. (декабрь 2017 г.). «Синхротронное сканирование выявляет амфибийную экоморфологию в новой кладе птицеподобных динозавров». Nature . 552 (7685): 395–399. Bibcode :2017Natur.552..395C. doi :10.1038/nature24679. ISSN  1476-4687. PMID  29211712. S2CID  4471941.
  68. ^ abcdefghijklmn Аверьянов, АО; Лопатин, А.В. (2021). «Новый динозавр-теропод (Theropoda, Dromaeosauridae) из позднего мела Таджикистана». Доклады наук о Земле . 499 (1): 570–574. Бибкод : 2021ДокЕС.499..570А. дои : 10.1134/S1028334X21070047. S2CID  239088573.
  69. ^ Тернер, А.Х.; Монтанари, С.; Норелл, Массачусетс (2021). «Новый дромеозаврид из позднемелового местонахождения Хулсан в Монголии». Американский музей Novitates (3965): 1–46. дои : 10.1206/3965.1.
  70. ^ abcdefghijklmn Хартман, С.; Мортимер, М.; Валь, В. Р.; Ломакс, Д. Р.; Липпинкотт, Дж.; Лавлейс, Д. М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  71. ^ Матиас Дж. Мотта; Федерико Л. Аньолин; Федерико Бриссон Эгли; Фернандо Э. Новас (2020). «Новый динозавр-теропод из верхнего мела Патагонии проливает свет на паравианскую радиацию в Гондване». The Science of Nature . 107 (3): Номер статьи 24. Bibcode : 2020SciNa.107...24M. doi : 10.1007/s00114-020-01682-1. hdl : 11336/135530 . PMID  32468191. S2CID  218913199.
  72. ^ аб Барсболд, Р. (1983). «Хищные динозавры мела Монголии» [Хищные динозавры мела Монголии] (PDF) . Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 19:89 .Перевод статьи
  73. ^ Серено, ПК (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 210 (1): 41–83. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/41.
  74. ^ ab Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Hu, Dong-Yu; Escuillié, François; Wu, Wenhao; Dyke, Gareth (2013). «Юрский птицеобразный динозавр из Китая проясняет раннюю филогенетическую историю птиц». Nature . 498 (7454): 359–362. Bibcode :2013Natur.498..359G. doi :10.1038/nature12168. PMID  23719374. S2CID  4364892. Ошибка цитирования: Именованная ссылка «AurornisNature» была определена несколько раз с различным содержанием (см. страницу справки ).
  75. ^ abcdef Эванс, DC; Ларсон, DW; Карри, PJ (2013). «Новый дромеозавр (Dinosauria: Theropoda) с азиатскими чертами из позднего мела Северной Америки». Naturwissenschaften . 100 (11): 1041–9. Bibcode : 2013NW....100.1041E. doi : 10.1007/s00114-013-1107-5. PMID  24248432. S2CID  14978813.
  76. ^ abcd Кау А. (2024). Единая основа макроэволюции хищных динозавров. Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 63(1): 1-19.
  77. ^ abcdefg Чепиньский, Лукаш (2023). «Череп дромеозавра Шри деви из верхнего мела пустыни Гоби предполагает конвергенцию с североамериканскими формами». Acta Palaeontologica Polonica . 68 . дои : 10.4202/app.01065.2023 . S2CID  259441055.
  78. ^ abcdefg ДеПальма, РА; Бернхэм, ДА; Мартин, LD; Ларсон, PL; Баккер, RT (2015). «Первый гигантский ящер (Theropoda: Dromaeosauridae) из формации Хелл-Крик». Палеонтологические материалы (14). doi : 10.17161/paleo.1808.18764 .
  79. ^ abcdefghijk Ван, Ранвэй; Пэй, Руй (2024). «Наименьший известный образец Microraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) из формации Цзюфотан на северо-востоке Китая». Историческая биология : 1–11. doi :10.1080/08912963.2024.2385604.
  80. ^ Шуаньер, Иона Н.; Кларк, Джеймс М.; Норелл, Марк А.; Сюй, Син (2014). «Краниальная остеология Haplocheirus sollers Choiniere et al., 2010 (Theropoda: Alvarezsauroidea)». Новитаты Американского музея (3816): 1–44. дои : 10.1206/3816.1. S2CID  4667472.
  81. ^ abc Zanno, Lindsay E. (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)». Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503–543. Bibcode : 2010JSPal...8..503Z. doi : 10.1080/14772019.2010.488045.
  82. ^ abcdef Jasinski, Steven E.; Sullivan, Robert M.; Carter, Aja M.; Johnson, Erynn H.; Dalman, Sebastian G.; Zariwala, Juned; Currie, Philip J. (2022-11-07). "Остеология и переоценка Dineobellator notohesperus, южного эудромеозавра (Theropoda: Dromaeosauridae: Eudromaeosauria) из позднего мела Нью-Мексико" . The Anatomical Record : ar.25103. doi :10.1002/ar.25103. ISSN  1932-8486. PMID  36342817. S2CID  253382718.
  83. ^ abcdefghijklmn Кубота, Кацухиро; Кобаяши, Ёсицугу; Икеда, Тадахиро (2024). «Раннемеловой троодонтиновый троодонтид (Dinosauria: Theropoda) из формации Охьямасимо в Японии раскрывает раннюю эволюцию Troodontinae». Научные отчеты . 14 (1): 16392. doi : 10.1038/s41598-024-66815-2. ПМЦ 11272788 . ПМИД  39054320. 
  84. ^ Makovicky, PJ; Apesteguía, S.; Agnolín, FL (2005). «Самый ранний теропод дромеозаврид из Южной Америки». Nature . 437 (7061): 1007–1011. Bibcode :2005Natur.437.1007M. doi :10.1038/nature03996. PMID  16222297. S2CID  27078534.
  85. ^ abc Аньолин, Федерико Л.; Мотта, Матиас Дж.; Бриссон Эгли, Федерико; Ло Коко, Гастон; Новас, Фернандо Э. (12 февраля 2019 г.). «Паравианская филогения и переход динозавр-птица: обзор». Границы в науках о Земле . 6 . дои : 10.3389/feart.2018.00252 . hdl : 11336/130197 . ISSN  2296-6463. Ошибка цитирования: Именованная ссылка «tianyuraptor» была определена несколько раз с различным содержанием (см. страницу справки ).
  86. ^ Карри, Пи Джей и диджей Варриккио (2004). «Новый дромеозаврид из формации Каньон Подкова (верхний мел) в Альберте, Канада». Стр. 112–132 у П. Дж. Карри, Э. Б. Коппельхуса, М. А. Шугара и Дж. Л. Райта. (ред.), Пернатые драконы . Индианаполис: Издательство Университета Индианы. [1]
  87. ^ Питтман, М.; О'Коннор, Дж.; Це, Э.; Маковицки, П.; Филд, DJ; Ма, В.; Тернер, AH; Норелл, MA; Пей, Р.; Сюй, X. (2020). "Глава 2 – Ископаемые останки мезозойских и палеоценовых пеннарапторов" (PDF) . В Питтман, М.; Син, X. (ред.). Пеннарапторовые тероподовые динозавры: прогресс в прошлом и новые рубежи . Бюллетень Американского музея естественной истории. стр. 37–95. doi : 10.17863/CAM.59245. ISSN  0003-0090.
  88. ^ abcd Карри, Филип Дж.; Эванс, Дэвид К. (2020). «Анатомия черепа новых образцов Saurornitholestes langstoni (Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae) из формации Dinosaur Park (кампан) Альберты». The Anatomical Record . 303 (4): 691–715. doi :10.1002/ar.24241. PMID  31497925.
  89. ^ Белл, PR; Карри, PJ (2015). "Высокоширотный дромеозавр, Boreonykus certekorum, gen. et sp. nov. (Theropoda), из верхней кампанской формации Вапити, западно-центральная Альберта". Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (1). doi :10.1080/02724634.2015.1034359.
  90. ^ Курзанов, СМ (1976) Строение мозговой коробки карнозавра Itemirus n. gen. и некоторые аспекты анатомии черепа динозавров. Палеонтологический журнал 10:361-369.
  91. ^ Сьюз, Х.-Д.; Аверьянов, А. (2014). «Dromaeosauridae (Dinosauria: Theropoda) из биссектинской свиты (верхний мел: турон) Узбекистана и филогенетическое положение Itemirus medullaris Kurzanov, 1976». Cretaceous Research . 51 : 225–240. doi :10.1016/j.cretres.2014.06.007.
  92. ^ ab Аверьянов, Александр О.; Лопатин, Алексей В. (2023-03-08). "Новые данные о Kansaignathus sogdianus, тероподе дромеозаврид из верхнего мела Таджикистана". Cretaceous Research . 147 : 105524. Bibcode : 2023CrRes.14705524A. doi : 10.1016/j.cretres.2023.105524 . ISSN  0195-6671. S2CID  257453407.
  93. ^ ab Lü, J.-C.; Xu, L.; Zhang, X.-L.; Ji, Q.; Jia, S.-H.; Hu, W.-Y.; Zhang, J.-M.; Wu, Y.-H. (2007). «Новый динозавр дромеозаврид из позднемеловой формации Qiupa района Luanchuan, западная часть провинции Хэнань, Китай». Геологический вестник Китая . 26 (7): 777–786.
  94. ^ Аб Сюй Син ; Шуанере, JN; Питтман, М.; Тан, Квинсленд; Сяо, Д.; Ли, ZQ; Тан, Л.; Кларк, Дж. М.; Норелл, Массачусетс; Хон, DWE; Салливан, К. (2010). «Новый дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) из верхнемеловой формации Улансухай во Внутренней Монголии, Китай» (PDF) . Зоотакса (2403): 1–9 . Проверено 19 марта 2010 г.
  95. ^ Норелл, Массачусетс; Кларк, Дж. М.; Тернер, А.Х.; Маковицкий, П.Дж.; Барсболд, Р.; Роу, Т. (2006). «Новый теропод дромеозаврид из Ухаа Толгод (Омнёгов, Монголия)». Американский музей Novitates (3545): 1–51. doi :10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2. hdl : 2246/5823.
  96. ^ Arbour, VM; Zanno, LE; Larson, DW; Evans, DC; Sues, H. (2015). «Вилочки дромеозавридного динозавра Dakotaraptor steini являются энтопластрами трионихидной черепахи». PeerJ . 3 : e1957. doi : 10.7717/peerj.1691 . PMC 4756751 . PMID  26893972. 
  97. ^ Бонде, Н.; Кристиансен, П. (2003). «Новые динозавры из Дании». Comptes Рендус Палевол . 2 (1): 13–26. Бибкод : 2003CRPal...2...13B. дои : 10.1016/S1631-0683(03)00009-5.
  98. ^ ab Линдгрен, Дж.; Карри, П. Дж.; Рис, Дж.; Сиверсон, М.; Линдстрём, С.; Альвмарк, К. (2008). «Зубы динозавров-теропод из самой нижней меловой формации Рабекке на острове Борнхольм, Дания». Geobios . 41 (2): 253–262. Bibcode : 2008Geobi..41..253L. doi : 10.1016/j.geobios.2007.05.001.
  99. ^ Милнер, AC (2002). «Тероподовые динозавры группы известняка Пурбек, южная Англия». Специальные статьи по палеонтологии . 68 : 191–201.
  100. ^ ab Rauhut, OWM; Milner, AC; Moore-Fay, S. (2010). «Краниальная остеология и филогенетическое положение тероподового динозавра Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) из средней юры Англии». Zoological Journal of the Linnean Society . 158 (1): 155–195. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .
  101. ^ abc Longrich, Nicholas R.; Martill, David M.; Jacobs, Megan L. (2022). «Новый динозавр дромеозавр из формации Уэссекс (нижний мел, баррем) острова Уайт и его значение для европейской палеобиогеографии». Cretaceous Research . 134. Bibcode : 2022CrRes.13405123L. doi : 10.1016/j.cretres.2021.105123.
  102. ^ Сюй, X. и Ван, X. (2003). «Новый динозавр-манираптор из раннемеловой формации Исянь западного Ляонина». Vertebrata PalAsiatica , 41 (3): 195–202.
  103. ^ Лефевр, Улисс; Кау, Андреа; Чинкотта, Од; Ху, Дунъюй; Чинсами, Анусуя; Эскуийе, Франсуа; Годфруа, Паскаль (2017). «Новый юрский теропод из Китая документирует переходный этап в макроструктуре перьев». Наука о природе . 104 (9–10): 74. Бибкод : 2017SciNa.104...74L. doi : 10.1007/s00114-017-1496-y. PMID  28831510. S2CID  253637872.
  104. ^ Сюй Син, Корвин Салливан и Ван Шуо (2013) Систематическое положение загадочного тероподового динозавра Yixianosaurus longimanus. Vertebrata PalAsiatica 51 (3): 169-183
  105. ^ Ху, Дунъюй; Хоу, Ляньхай; Чжан, Лицзюнь; Сюй, Син (2009-09-24). «Троодонтидный теропод из Китая, относящийся к периоду до археоптерикса, с длинными перьями на плюсне». Nature . 461 (7264): 640–643. Bibcode :2009Natur.461..640H. doi :10.1038/nature08322. ISSN  0028-0836. PMID  19794491. S2CID  205218015.
  106. ^ ab Allison, Peter A.; Bottjer, David J. (2010), Taphonomy: Bias and Process Through Time , Topics in Geobiology, т. 32, Springer Netherlands, стр. 1–17, doi : 10.1007/978-90-481-8643-3_1, ISBN 9789048186426, S2CID  55502956
  107. ^ Апчерч, Пол; Ханн, Крейг А.; Норман, Дэвид Б. (2002-03-22). «Анализ биогеографии динозавров: доказательства существования закономерностей викариантности и расселения, вызванных геологическими событиями». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 269 (1491): 613–621. doi :10.1098/rspb.2001.1921. ISSN  0962-8452. PMC 1690931. PMID 11916478  . 
  108. ^ Гудвин, МБ; Клеменс, ВА; Хатчисон, Дж. Х.; Вуд, К. Б.; Завада, М. С.; Кемп, А.; Даффин, К. Дж.; Шафф, К. Р. (1999). «Мезозойские континентальные позвоночные с соответствующими палиностратиграфическими датами с северо-запада Эфиопского плато». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (4): 728–741. doi :10.1080/02724634.1999.10011185.
  109. ^ Кристиансен П. и Бонд Н. (2003). «Первый динозавр из Дании». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 227 (2): 287–299. дои : 10.1127/njgpa/227/2003/287.
  110. ^ Kirkland, JI (1998). «Новый гадрозавр из верхней формации Cedar Mountain (альб-сеноман: мел) восточной части Юты – самый древний известный гадрозавр (ламбеозавр?)». В Lucas, SG; Kirkland, JI; Estep, JW (ред.). Наземные экосистемы нижнего и среднего мела . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Т. 14. С. 283–295.
  111. ^ Дин, Аньян; Питтман, Майкл; Апчерч, Пол; О'Коннор, Джингмай; Филд, Дэниел Дж.; Сюй, Син (2020). «Биогеография целурозавровых теропод и ее влияние на их эволюционную историю» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории (440). doi : 10.1101/634170 .
  112. ^ "Deinonychus antirrhopus — Возрастной диапазон и коллекции". База данных палеобиологии . Получено 2024-07-11 .
  113. ^ Buffetaut, Eric; Chanthasit, Phornphen (2009). «Новые данные о Dromaeosauridae (Dinosauria: Theropoda) из позднего мела южной Франции». Bulletin de la Société Géologique de France . 180 (2): 145–154. doi :10.2113/gssgfbull.180.2.145.
  114. ^ Кау, Андреа; Броэм, Том; Наиш, Даррен (2015). «Филогенетические связи странного позднемелового румынского теропода Balaur bondoc (Dinosauria, Maniraptora): дромеозавр или нелетающая птица?». PeerJ . 3 : e1032. doi : 10.7717/peerj.1032 . PMC 4476167. PMID  26157616 . 
  115. ^ Браунштейн, Чейз (2018). «Биогеография и экология меловых нептичьих динозавров Аппалачей». Palaeontologia Electronica : 1–56. doi :10.26879/801.
  116. ^ ab le Loeuff, J. (2012). «Палеобиогеография и биоразнообразие позднемаастрихтских динозавров: сколько видов динозавров вымерло на границе мелового и третичного периодов?». Бюллетень Геологического общества Франции . 183 (6): 547–559. doi :10.2113/gssgfbull.183.6.547.
  117. ^ le Loeuff, J. (2012). «Палеобиогеография и биоразнообразие позднемаастрихтских динозавров: сколько видов динозавров вымерло на границе мелового и третичного периодов?». Бюллетень геологического общества Франции . 183 (6): 547–559. doi :10.2113/gssgfbull.183.6.547.
  118. ^ Бонсор, Джозеф А.; Барретт, Пол М.; Рэйвен, Томас Дж.; Купер, Натали (2020). «Темпы диверсификации динозавров не снижались до границы K-Pg». Royal Society Open Science . 7 (11). doi :10.1098/rsos.201195. PMC 7735361 . PMID  33391800. 
  119. ^ Кондамин, Фабьен Л.; Гино, Гийом; Бентон, Майкл Дж.; Карри, Филип Дж. (2021). «Биоразнообразие динозавров сократилось задолго до падения астероида под влиянием экологических и средовых нагрузок». Nature Communications . 12 . doi :10.1038/s41467-021-23754-0. PMC 8242047 . PMID  34188028. 
  120. ^ Робертсон, Д.С.; Маккенна, М.К.; Тун, О.Б.; и др. (2004). «Выживание в первые часы кайнозоя» (PDF) . Бюллетень Геологического общества Америки . 116 (5–6): 760–768. Bibcode : 2004GSAB..116..760R. doi : 10.1130/B25402.1. S2CID  44010682. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-05-07.