Megalosaurus (что означает «большой ящер», от греческого μέγας , megas , что означает «большой», «высокий» или «великий» и σαῦρος , sauros , что означает «ящерица») — вымерший род крупных плотоядных динозавров -теропод из среднеюрской эпохи ( батский ярус, 166 миллионов лет назад) южной Англии . Хотя ископаемые останки из других областей были отнесены к роду, единственные достоверные останки Megalosaurus происходят из Оксфордшира и датируются поздней средней юрой .
Самые ранние останки мегалозавра были описаны в 17 веке и изначально интерпретировались как останки слонов или гигантов. Мегалозавр был назван в 1824 году Уильямом Баклендом , став первым родом нептичьих динозавров, получившим законное название. Типовым видом является M. bucklandii , названный в 1827 году Гидеоном Мантеллом в честь Бакленда. [1] В 1842 году мегалозавр был одним из трех родов, на которых Ричард Оуэн основал свою Dinosauria . По указанию Оуэна была сделана модель как один из динозавров Хрустального дворца , что значительно увеличило общественный интерес к доисторическим рептилиям. В конечном итоге более 50 других видов были классифицированы в рамках этого рода; сначала это было связано с тем, что было идентифицировано очень мало типов динозавров, но эта практика продолжалась даже в 20 веке после того, как было обнаружено много других динозавров. Сегодня понятно, что ни один из этих дополнительных видов не был напрямую связан с M. bucklandii , который является единственным настоящим видом Megalosaurus . Поскольку его полный скелет так и не был найден, многое до сих пор неясно о его строении.
Первые натуралисты, исследовавшие мегалозавра, ошибочно приняли его за гигантского ящера длиной 20 метров (66 футов). В 1842 году Оуэн пришел к выводу, что он был не длиннее 9 метров (30 футов). Однако он все еще считал его четвероногим. Современные ученые смогли получить более точную картину, сравнив мегалозавра с его прямыми родственниками из Megalosauridae . Мегалозавр был около 6 метров (20 футов) в длину и весил около 700 килограммов (1500 фунтов). Он был двуногим, ходил на крепких задних конечностях, его горизонтальное туловище уравновешивалось горизонтальным хвостом. Его передние конечности были короткими, хотя и очень крепкими. У мегалозавра была довольно большая голова, оснащенная длинными изогнутыми зубами. В целом это было крепкое и мускулистое животное.
Во времена обитания мегалозавра Европа представляла собой архипелаг островов вокруг океана Тетис , а мегалозавр обитал на острове, образованном массивом Лондон-Брабант , где он, вероятно, был главным хищником своей экосистемы, сосуществуя с другими динозаврами, такими как крупный завропод цетиозавр .
В 1699 году Эдвард Ллойд описал то , что он считал зубом рыбы (называемым Plectronites ), позже считавшимся частью белемнита , который был проиллюстрирован рядом с голотипным зубом завропода « Rutellum impicatum» и другим зубом теропода в 1699 году. [2] [3] Более поздние исследования показали, что зуб теропода, известный как образец 1328 ( коллекция Оксфордского университета № 1328; утерян?), почти наверняка был коронкой зуба, принадлежавшего неизвестному виду мегалозавра . [4] С тех пор OU 1328 был утерян, и его не могли с уверенностью отнести к мегалозавру , пока зуб не был повторно описан Делэром и Сарджентом (2002). [4]
OU 1328 был найден около Касвелла, недалеко от Уитни , Оксфордшир, где-то в XVII веке и стал третьей когда-либо проиллюстрированной окаменелостью динозавра [5] после «Scrotum humanum» в 1677 году и «Rutellum impicatum» в 1699 году.
Megalosaurus, возможно, был первым нептичьим динозавром , описанным в научной литературе. Самая ранняя возможная окаменелость рода из известняковой формации Taynton была нижней частью бедренной кости , обнаруженной в 17 веке. Первоначально она была описана Робертом Плотом как бедренная кость римского боевого слона , а затем как библейского великана. Часть кости была извлечена из известняковой формации Taynton в известняковом карьере Stonesfield , Оксфордшир , в 1676 году. Сэр Томас Пеннисон передал фрагмент Роберту Плоту , профессору химии в Оксфордском университете и первому куратору Эшмоловского музея , который опубликовал описание и иллюстрацию в своей «Естественной истории Оксфордшира» в 1676 году . [6] Это была первая опубликованная иллюстрация кости динозавра. [7] Плот правильно определил кость как нижнюю конечность бедренной кости или бедренной кости крупного животного, и он признал, что она была слишком большой, чтобы принадлежать любому виду, который, как известно, обитал в Англии. Поэтому он сначала пришел к выводу, что это бедренная кость римского боевого слона , а затем — гигантского человека, такого, как упомянутые в Библии. [8] С тех пор кость была утеряна, но иллюстрация достаточно подробна, чтобы некоторые с тех пор идентифицировали ее как кость мегалозавра . [9]
Также утверждалось, что этой возможной кости мегалозавра было дано самое первое видовое название , когда-либо примененное к вымершему динозавру. Гравюра кости Корнуэлла, сделанная Плотом, была снова использована в книге Ричарда Брукса в 1763 году. Брукс в подписи назвал ее « Scrotum humanum», по-видимому, сравнивая ее внешний вид с парой «человеческих яичек ». [10] Однако возможно, что присвоение этого названия произошло из-за ошибки иллюстратора, а не Ричарда Брукса. [11] В 1970 году палеонтолог Ламберт Беверли Холстед указал, что сходство Scrotum humanum с современным видовым названием, так называемым « биноменом » Линнея, состоящим из двух частей, не было совпадением. Линней , основатель современной таксономии , в восемнадцатом веке не просто разработал систему для наименования живых существ, но и для классификации геологических объектов. Книга Брукса была полностью посвящена применению этой последней системы к любопытным камням, найденным в Англии. По словам Холстеда, Брукс таким образом намеренно использовал биномиальную номенклатуру и фактически указал возможный типовой образец нового биологического рода. Согласно правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры (МКЗН), название Scrotum humanum в принципе имело приоритет над Megalosaurus , поскольку было опубликовано первым. То, что Брукс понимал, что камень на самом деле не представлял собой пару окаменевших яичек, не имело значения. Тот факт, что название не использовалось в последующей литературе, означал, что его можно было исключить из конкурса на приоритет, поскольку МКЗН утверждает, что если название никогда не считалось действительным после 1899 года, его можно сделать nomen oblitum , недействительным «забытым названием». [12]
В 1993 году, после смерти Холстеда, его друг Уильям А. С. Сарджент подал петицию в Международную комиссию по зоологической номенклатуре , чтобы официально отменить название Scrotum в пользу Megalosaurus . Он писал, что предполагаемый младший синоним Megalosaurus bucklandii следует сделать законсервированным названием, чтобы обеспечить его приоритет. Однако тогдашний исполнительный секретарь ICZN Филип К. Таббс не счел петицию приемлемой, заключив, что термин «Scrotum humanum», опубликованный просто как метка для иллюстрации, не является действительным созданием нового названия, и заявил, что нет никаких доказательств того, что он когда-либо предназначался как таковой. Кроме того, частичная бедренная кость была слишком неполной, чтобы ее определенно можно было отнести к Megalosaurus , а не к другому, современному тероподу. [13]
В течение последней части восемнадцатого века число окаменелостей в британских коллекциях быстро увеличивалось. Согласно гипотезе, опубликованной историком науки Робертом Гюнтером в 1925 году, среди них была частичная нижняя челюсть мегалозавра . Она была обнаружена на глубине около 40 футов (12 м) под землей в сланцевой шахте Стоунсфилд в начале 1790-х годов и была приобретена в октябре 1797 года Кристофером Пегге за 10 шиллингов 6 пенсов и добавлена в коллекцию Школы анатомии Крайст-Черч, Оксфорд . [14]
В начале девятнадцатого века было сделано больше открытий. В 1815 году Джон Кидд сообщил о находке костей гигантских четвероногих, снова в карьере Стоунсфилд . Слои там в настоящее время считаются частью известняковой формации Тейнтон, датируемой средним батским ярусом юрского периода. [15] Кости, по-видимому, были приобретены Уильямом Баклендом , профессором геологии Оксфордского университета и деканом Крайст-Черч . Бакленд также изучал нижнюю челюсть, по словам Гюнтера, ту, которую купил Пегге. Бакленд не знал, какому животному принадлежали кости, но в 1818 году, после Наполеоновских войн , французский сравнительный анатом Жорж Кювье посетил Бакленда в Оксфорде и понял, что это были останки гигантского ящероподобного существа. Бакленд дополнительно изучил останки со своим другом Уильямом Конибером, который в 1821 году назвал их «Огромной ящерицей». В 1822 году Бакленд и Конибер в совместной статье, которая должна была быть включена в Ossemens Кювье , намеревались дать научные названия обоим гигантским ящероподобным существам, известным в то время: останки, найденные около Маастрихта, были названы Mosasaurus — тогда считавшимся наземным животным, — в то время как для британской ящерицы Конибер придумал название «Megalosaurus», от греческого μέγας, megas , «большой». В том году публикация не состоялась, но врач Джеймс Паркинсон уже в 1822 году объявил название «Megalosaurus», проиллюстрировав один из зубов и показав, что существо было 40 футов в длину и восемь футов в высоту. [16] Обычно считается, что название в 1822 году все еще было nomen nudum («голое имя»). [17] Бакленд, подстрекаемый нетерпеливым Кювье, продолжал работать над этой темой в течение 1823 года, позволив своей будущей жене Мэри Морланд предоставить рисунки костей, которые должны были стать основой для иллюстрированных литографий . Наконец, 20 февраля 1824 года, во время того же заседания Геологического общества Лондона , на котором Конибер описал очень полный образец плезиозавра , Бакленд официально объявил о мегалозавре . Описания костей в Трудах Геологического общества в 1824 году представляют собой действительную публикацию названия. [9] [18] Мегалозаврбыл первым названным родом нептичьих динозавров; первым, останки которого были достоверно научно описаны, был Streptospondylus , в 1808 году Кювье. [19]
К 1824 году материал, доступный Бакленду, состоял из образца OUM J13505, части правой нижней челюсти с одним прорезавшимся зубом; OUM J13577, заднего спинного позвонка ; OUM J13579, переднего хвостового позвонка; OUM J13576, крестца из пяти крестцовых позвонков; OUM J13585, шейного ребра; OUM J13580, ребра; OUM J29881, подвздошной кости таза , OUM J13563, части лобковой кости ; OUM J13565, части седалищной кости ; OUM J13561, бедренной кости и OUM J13572, нижней части второй плюсневой кости . Как он сам знал, не все они принадлежали одному и тому же человеку; Только крестец был сочленен. Поскольку они представляли несколько особей, описанные окаменелости образовали серию синтипов . По современным стандартам из них должен быть выбран один экземпляр, который будет служить типовым образцом, на котором основано название. В 1990 году Ральф Молнар выбрал знаменитую зубную кость (переднюю часть нижней челюсти), OUM J13505 , в качестве такого лектотипа . [20] Поскольку он не привык к глубокому динозавровому тазу, намного более высокому, чем у типичных рептилий, Бакленд неправильно идентифицировал несколько костей, интерпретируя лобковую кость как малоберцовую кость и ошибочно принимая седалищную кость за ключицу . Бакленд идентифицировал организм как гигантское животное, принадлежащее к Sauria — ящеры, в то время считавшиеся включающими крокодилов, — и он поместил его в новый род Megalosaurus , повторив оценку Кювье, что самые большие части, которые он описал, указывали на животное длиной 12 метров при жизни. [18]
Бакленд не предоставил конкретного названия , что было не редкостью в начале девятнадцатого века, когда род все еще рассматривался как более существенное понятие. [1] В 1826 году Фердинанд фон Ритген дал этому динозавру полное биномиальное название, Megalosaurus conybeari , [21] которое, однако, не очень часто использовалось более поздними авторами и теперь считается nomen oblitum . Год спустя, в 1827 году, Гидеон Мантелл включил Megalosaurus в свое геологическое исследование юго-восточной Англии и присвоил виду его нынешнее действительное биномиальное название, Megalosaurus bucklandii . [22] До недавнего времени часто использовалась форма Megalosaurus bucklandi , вариант, впервые опубликованный в 1832 году Кристианом Эрихом Германом фон Мейером [23] – и иногда ошибочно приписываемый фон Ритгену – но более оригинальное M. bucklandii имеет приоритет.
Первая реконструкция была дана самим Баклендом. Он считал мегалозавра четвероногим. Он думал, что это «амфибия», т. е. животное, способное как плавать в море, так и ходить по суше. В целом, в его представлении мегалозавр напоминал гигантскую ящерицу, но Бакленд уже понял по форме головки бедренной кости, что ноги были не столько раскинутыми, сколько держались довольно вертикально. В первоначальном описании 1824 года Бакленд повторил оценку размера Кювье, что мегалозавр был бы 40 футов в длину при весе семифутового слона. Однако это было основано на останках, находящихся в Оксфорде. Бакленд также поторопился назвать свою новую рептилию из-за визита в ископаемую коллекцию Мантелла, который во время лекции объявил, что приобрел ископаемую бедренную кость огромных размеров, в два раза длиннее только что описанной. Сегодня известно, что эта кость принадлежала игуанодону или, по крайней мере, какому-то игуанодонтиду , но в то время оба мужчины предполагали, что эта кость также принадлежала мегалозавру . Даже принимая во внимание эффекты аллометрии , более тяжелые животные имели относительно более крепкие кости, Бакленд был вынужден в печатной версии своей лекции оценить максимальную длину мегалозавра в 60-70 футов. [18] Существование мегалозавра создавало некоторые проблемы для христианской ортодоксии , которая обычно считала, что страдания и смерть пришли в мир только через первородный грех , что казалось несовместимым с присутствием гигантской пожирающей рептилии во время доадамитовской фазы истории. Бакленд отверг обычное решение, что такие плотоядные изначально были мирными вегетарианцами, как инфантильные и утверждал в одном из трактатов Бриджуотера , что мегалозавр сыграл полезную роль в творении, прервав жизнь старых и больных животных, «чтобы уменьшить общее количество страданий животных». [24]
Около 1840 года в Англии стало модным поддерживать концепцию трансмутации видов как часть общего прогрессивного развития во времени, как это было выражено в работе Роберта Чемберса . В ответ на это 2 августа 1841 года Ричард Оуэн во время лекции в Британской ассоциации содействия развитию науки заявил, что некоторые доисторические группы рептилий уже достигли организационного уровня современных млекопитающих, подразумевая, что не было никакого прогресса. Оуэн привел три примера таких рептилий более высокого уровня: игуанодон , гилеозавр и мегалозавр . Для них «модель ящерицы» была полностью отвергнута: они имели бы вертикальную стойку и высокий метаболизм. Это также означало, что более ранние оценки размера были преувеличены. Просто добавив известную длину позвонков, вместо того, чтобы экстраполировать от ящерицы, Оуэн пришел к общей длине тела мегалозавра в 30 футов. В печатной версии лекции, опубликованной в 1842 году, Оуэн объединил трех рептилий в отдельную группу: Dinosauria. Таким образом, мегалозавр был одним из трех первоначальных динозавров. [25]
В 1852 году Бенджамину Уотерхаусу Хокинсу было поручено построить бетонную модель мегалозавра в натуральную величину для выставки доисторических животных в парке Кристал-Пэлас в Сиденхэме, где она находится и по сей день. Хокинс работал под руководством Оуэна, и статуя отражала идеи Оуэна о том, что мегалозавр был бы четвероногим млекопитающим. Скульптура в парке Кристал-Пэлас демонстрирует заметный горб на плечах, и было высказано предположение, что это было вдохновлено набором высоких позвоночных шипов, приобретенных Оуэном в начале 1850-х годов. Сегодня они рассматриваются как отдельный род Becklespinax , но Оуэн отнес их к мегалозавру . [26] [27] Модели на выставке впервые создали широкую осведомленность общественности, по крайней мере в Англии, о существовании древних рептилий. [28]
Предположение о том, что плотоядные динозавры, такие как Megalosaurus , были четвероногими, впервые было поставлено под сомнение находкой Compsognathus в 1859 году. Однако это было очень маленькое животное, значение которого для гигантских форм можно было отрицать. В 1870 году недалеко от Оксфорда был обнаружен типовой образец Eustreptospondylus — первый достаточно целый скелет крупного теропода. Он был явно двуногим. Вскоре после этого Джон Филлипс создал первую публичную экспозицию скелета теропода в Оксфорде, расположив известные кости Megalosaurus , удерживаемые углублениями в картонных листах, в более или менее естественном положении. [26] В 1870-х годах североамериканские открытия крупных тероподов, таких как Allosaurus , подтвердили, что они были двуногими. Экспозиция Музея естественной истории Оксфордского университета содержит большинство образцов из первоначального описания Бакленда. [29]
Карьеры в Стоунсфилде , которые работали до 1911 года, продолжали добывать окаменелости Megalosaurus bucklandii , в основном отдельные кости таза и задних конечностей . Позвонки и кости черепа встречаются редко. В 2010 году Роджер Бенсон насчитал в общей сложности 103 образца из сланца Стоунсфилд, как минимум от семи особей. [31] Было спорно, представляет ли этот материал только один таксон . В 2004 году Джулия Дэй и Пол Барретт заявили, что присутствовало два морфотипа , основываясь на небольших различиях в бедренных костях. [32] В 2008 году Бенсон поддержал эту идею, [33] но в 2010 году пришел к выводу, что различия были иллюзорными. [31] Фрагмент верхней челюсти, образец OUM J13506, был в 1869 году отнесен Томасом Хаксли к M. bucklandii . [34] В 1992 году Роберт Томас Баккер утверждал, что он представляет собой представителя семейства Sinraptoridae ; [35] в 2007 году Даррен Нейш считал, что это отдельный вид, принадлежащий к семейству Abelisauroidea . [26] В 2010 году Бенсон указал, что фрагмент в основном неотличим от других известных M. bucklandii maxillae, с которыми его на самом деле не сравнивали другие авторы. [31]
Помимо находок в известняковой формации Taynton , в 1939 году Сидни Хью Рейнольдс отнес останки к Megalosaurus , которые были найдены в более старой известняковой формации Chipping Norton , датируемой ранним батским ярусом , около 30 отдельных зубов и костей. [36] [37] Хотя разница в возрасте делает проблематичным предположение о идентичности с Megalosaurus bucklandii , в 2009 году Бенсон не смог установить никаких соответствующих анатомических различий с M. bucklandii среди останков, найденных на одном участке, в карьере New Park, и поэтому подтвердил ссылку на этот вид. Однако на другом участке, в карьере Oakham, материал содержал одну кость, подвздошную кость, которая была явно непохожа. [15]
Иногда окаменелости относят к Megalosaurus или к ихногену Megalosauripus . В 1997 году в известняковом карьере в Ардли , в 20 километрах к северо-востоку от Оксфорда , была обнаружена известная группа окаменелых следов ( ихнитов ) . Считалось, что их оставил Megalosaurus , а некоторые, возможно, оставил Cetiosaurus . Существуют копии некоторых из этих следов, оставленные на лужайке Музея естественной истории Оксфордского университета . Один след принадлежал тероподу, который перешел от ходьбы к бегу. [38] По словам Бенсона, такие отсылки недоказуемы, поскольку следы не демонстрируют никаких черт, присущих только Megalosaurus . Конечно, их следует ограничить находками того же возраста, что и Megalosaurus bucklandii . [31]
Находки из мест за пределами Англии, особенно во Франции, в девятнадцатом и двадцатом веках были отнесены к M. bucklandii . В 2010 году Бенсон посчитал их либо явно разными, либо слишком фрагментарными, чтобы установить идентичность. [31]
После первых находок было найдено много других костей мегалозавра ; однако полный скелет пока не найден. Поэтому детали его внешнего вида не могут быть точными. Однако полная остеология всего известного материала была опубликована в 2010 году Бенсоном. [31]
Традиционно большинство текстов, следуя оценке Оуэна 1841 года, дают длину тела мегалозавра в 30 футов или девять метров . [39] Отсутствие сочлененного спинного ряда позвонков затрудняет определение точного размера. Дэвид Брюс Норман в 1984 году считал, что длина мегалозавра составляла от семи до восьми метров. [40] Грегори С. Пол в 1988 году предварительно оценил вес в 1,1 тонны, учитывая длину бедренной кости 76 сантиметров. [41] Тенденция в начале двадцать первого века ограничивать материал лектотипом вдохновила на еще более низкие оценки, игнорируя выбросы неопределенной идентичности. Пол в 2010 году оценил размер мегалозавра в 6 метров (20 футов) в длину и 700 килограммов (1500 фунтов). [42] Однако в том же году Бенсон заявил, что мегалозавр , хотя и среднего размера, все еще был одним из крупнейших теропод средней юры. Образец NHMUK PV OR 31806, бедренная кость длиной 803 миллиметра, указывал бы на массу тела 943 килограмма, используя метод экстраполяции Дж. Ф. Андерсона — метод, оптимизированный для млекопитающих, имеет тенденцию недооценивать массу теропод по крайней мере на треть. Кроме того, образец бедренной кости OUM J13561 имеет длину около 86 сантиметров. [31]
В целом, мегалозавр имел типичное строение крупного теропода. Он был двуногим, горизонтальное туловище уравновешивалось длинным горизонтальным хвостом. Задние конечности были длинными и сильными с тремя направленными вперед опорными пальцами, передние конечности были относительно короткими, но исключительно крепкими и, вероятно, несли три пальца. Будучи плотоядным , его большая удлиненная голова имела длинные кинжалообразные зубы, чтобы резать плоть своей добычи. [39] Скелет мегалозавра сильно окостеневший, что указывает на крепкое и мускулистое животное, хотя нижняя часть ноги была не такой массивной, как у торвозавра , близкого родственника. [31]
Череп мегалозавра изучен плохо. Обнаруженные элементы черепа, как правило, довольно велики по сравнению с остальным материалом. Это может быть как совпадением, так и свидетельством того, что у мегалозавра была необычно большая голова. Предчелюстная кость неизвестна, поэтому невозможно определить, был ли профиль морды изогнутым или прямоугольным. Довольно короткая морда предполагается из-за того, что передняя ветвь верхней челюсти была короткой. В углублении вокруг анторбитального окна спереди можно увидеть меньшую непроникающую выемку, которая, вероятно, гомологична fenestra maxillaris . Верхняя челюсть несет 13 зубов. Зубы относительно большие, с длиной коронки до семи сантиметров. Зубы поддерживаются сзади высокими, треугольными, не сросшимися межзубными пластинами. Режущие края несут от 18 до 20 дентикул на сантиметр. Зубная формула, вероятно, 4, 13–14/13–14. Скуловая кость пневматизирована, пронизана большим отверстием со стороны предглазничного окна. Вероятно, она была выдолблена выростом воздушного мешка в носовой кости . Такой уровень пневматизации скуловой кости неизвестен у других мегалозаврид и может представлять собой отдельную аутапоморфию . [31]
Нижняя челюсть довольно крепкая. Она также прямая сверху, без особого расширения на кончике челюсти, что предполагает, что нижние челюсти как пара, нижняя челюсть , были узкими. Несколько черт в 2008 году, идентифицированных как аутапоморфии, позже оказались результатом повреждения. Однако уникальная комбинация черт присутствует в широкой продольной канавке на внешней стороне (общая с Torvosaurus ), небольшом третьем зубе зубной кости и сосудистом канале под рядом межзубных пластин, который закрывается только с пятого зуба и далее. Количество зубов зубной кости, вероятно, составляло 13 или 14, хотя сохранившиеся поврежденные образцы показывают максимум 11 зубных гнезд. Межзубные пластины имеют гладкие внутренние стороны, тогда как межзубные пластины верхней челюсти имеют вертикальные бороздки; та же комбинация показана у Piatnitzkysaurus . Надугловая кость не имеет костного выступа или даже гребня на внешней стороне. Сбоку, спереди от челюстного сустава, имеется овальное отверстие, foramen surangulare posterior , но второе foramen surangulare anterior спереди от него отсутствует. [31]
.jpg/1280px-Megalosaurus_sacrum_(39971421271).jpg)
Хотя точное число неизвестно, позвоночник мегалозавра , вероятно, был разделен на 10 шейных позвонков, 13 спинных позвонков, пять крестцовых позвонков и от 50 до 60 хвостовых позвонков, как это обычно бывает у базальных тетанур . [43]
Материал Stonesfield Slate не содержит шейных позвонков; но один сломанный передний шейный позвонок известен из карьера New Park, образец NHMUK PV R9674. В результате поломки видны большие внутренние воздушные камеры. Позвонок также в остальном сильно пневматизирован, с большими плевроцелями , пневматическими углублениями, по бокам. Задняя грань центра сильно вогнута. Шейные ребра короткие. Передние спинные позвонки слегка опистоцельные , с выпуклыми передними гранями центра и вогнутыми задними гранями центра. Они также глубоко килеватые, с гребнем на нижней стороне, составляющим около 50% от общей высоты центра. Передние спинные позвонки, возможно, имеют плевроцель над диапофизом, нижним реберным суставным отростком. Задние спинные позвонки, по словам Бенсона, не пневматизированы. Они слегка амфицельны, с полыми гранями центра. У них есть вторичные суставные отростки, образующие комплекс гипосфена – гипантрума , гипосфен имеет треугольное поперечное сечение. Высота дорсальных шипов задних спинных позвонков неизвестна, но высокий шип на хвостовом позвонке материала из карьера Нью-Парк, образец NHMUK PV R9677, предполагает наличие гребня в области бедра. Шипы пяти позвонков крестца образуют супраневральную пластину, сросшуюся наверху. Нижние стороны крестцовых позвонков закруглены, но второй крестцовый килевидный; обычно это третий или четвертый крестцовый, имеющий гребень. Крестцовые позвонки, по-видимому, не пневматизированы, но имеют углубления по бокам. Хвостовые позвонки слегка амфицельны, с полыми гранями центра как на передней, так и на задней стороне. Они имеют углубления по бокам и продольную бороздку на нижней стороне. Невральные отростки основания хвоста поперечно тонкие и высокие, составляя более половины общей высоты позвонка. [31]
Лопатка или лопатка короткая и широкая, ее длина примерно в 6,8 раз больше минимальной ширины; это редкая и базальная черта у Tetanurae. Ее вершина слегка изогнута назад в виде сбоку. На нижней внешней стороне лопатки присутствует широкий гребень, идущий от чуть ниже плечевого сустава примерно до середины длины, где он постепенно сливается с поверхностью лопатки. Средний передний край примерно на 30% ее длины истончен, образуя слегка выступающий гребень. Лопатка составляет около половины плечевого сустава, который ориентирован косо вбок и вниз. Коракоид у всех известных экземпляров сращен с лопаткой в скапулокоракоид , не имея видимого шва . Коракоид как таковой представляет собой овальную костную пластинку, самая длинная сторона которой прикреплена к лопатке. Он пронизан большим овальным отверстием , но обычный выступ для прикрепления мышц верхней части руки отсутствует. [31]
Плечевая кость очень крепкая с сильно расширенными верхним и нижним концами. Образец плечевой кости OUMNH J.13575 имеет длину 388 миллиметров. Окружность ее диафиза составляет около половины общей длины плечевой кости. Головка плечевой кости продолжается вперед и назад в большие выступы, вместе образуя массивную костную пластину. На передней внешней стороне диафиза присутствует большой треугольный дельтопекторальный гребень , место прикрепления Musculus pectoralis major и Musculus deltoideus . Он охватывает примерно верхнюю половину длины диафиза, его вершина расположена довольно низко. Локтевая кость чрезвычайно крепкая, для своего абсолютного размера она более массивная, чем у любого другого известного представителя рода Tetanurae. Единственный известный образец, NHMUK PV OR 36585, имеет длину 232 миллиметра и минимальную окружность диафиза 142 миллиметра. Локтевая кость прямая спереди и имеет большой локтевой отросток , место прикрепления трехглавой мышцы плеча . Радиальная кость , запястье и кисть неизвестны. [31]
В тазу подвздошная кость длинная и низкая, с выпуклым верхним профилем. Ее передняя лопатка треугольная и довольно короткая; на переднем конце имеется небольшая свисающая точка, отделенная выемкой от лобковой ножки. Задняя лопатка примерно прямоугольная. Внешняя сторона подвздошной кости вогнутая, служащая поверхностью прикрепления для Musculus iliofemoralis , основной мышцы бедра. Выше тазобедренного сустава на этой поверхности присутствует низкий вертикальный гребень с заметными вертикальными бороздками. Дно задней лопатки вырыто узкой, но глубокой впадиной, образующей костный выступ для прикрепления Musculus caudofemoralis brevis . Внешняя сторона задней лопатки не совпадает с внутренней стороной, которая, таким образом, может рассматриваться как отдельная «медиальная лопатка», которая в боковой проекции видна в двух местах: в углу между внешней стороной и седалищной ножкой и как небольшая поверхность за крайним задним кончиком внешней стороны задней лопатки. Лобковая кость прямая. Лобковые кости обеих половин таза соединены узкими костными юбками, которые берут начало в довольно высоком положении на задней стороне и продолжаются вниз до точки, расположенной низко на передней стороне диафиза. Седалищная кость в боковой проекции имеет S-образную форму, показывая в точке перехода между двумя изгибами грубый выступ на внешней стороне. На переднем крае седалищного диафиза присутствует запирательный отросток в виде низкого гребня, наверху отделенного от диафиза выемкой. Ниже этот гребень продолжается в исключительно толстую костную юбку на внутренней задней стороне диафиза, покрывая более половины его длины. К концу диафиза эта юбка постепенно сливается с ним. В конечном итоге ствол заканчивается большой «ступней» с выпуклым нижним профилем. [31]
.jpg/1280px-Megalosaurus_right_tibia_(&_left_metatarsals).jpg)
Бедренная кость прямая спереди. При взгляде с того же направления ее головка перпендикулярна стержню, при взгляде сверху она ориентирована на 20° вперед. Большой вертел относительно широкий и отделен от крепкого малого вертела перед ним щелью. У переднего основания малого вертела присутствует низкий добавочный вертел. На нижнем конце бедренной кости отчетливая передняя, разгибательная, бороздка разделяет мыщелки . На верхней внутренней стороне этой бороздки присутствует шероховатая область, продолжающаяся внутрь в продольный гребень, типичный признак мегалозавроида. Большеберцовая кость , или большеберцовая кость , относительно прямая, слегка изогнутая внутрь. Книзу ее стержень постепенно уплощается спереди назад, в результате чего получается в целом овальное поперечное сечение. Примерно на одну восьмую своей длины передний нижний конец стержня покрыт вертикальной ветвью астрагала . Из стопы известны только вторая, третья и четвертая плюсневые кости , костные элементы, которые были соединены с тремя несущими вес пальцами. Они прямые и крепкие, с ямками для связок на нижних сторонах. Третья плюсневая кость не имеет четких мыщелков на нижнем конце, что приводит к более гибкому суставу, допускающему небольшое горизонтальное движение. Верхняя внутренняя сторона третьей плюсневой кости несет уникальный гребень, который вписывается в канавку вдоль верхней внешней стороны второй плюсневой кости, вызывая более плотное соединение. [31]
В течение десятилетий после своего открытия Megalosaurus рассматривался исследователями как окончательный или типичный крупный плотоядный динозавр. В результате он начал функционировать как «таксон мусорной корзины», и многие крупные или мелкие плотоядные динозавры из Европы и других мест были отнесены к этому роду. Это медленно изменилось в течение 20-го века, когда стало обычным ограничивать род ископаемыми, найденными в средней юре Англии. Дальнейшее ограничение произошло в конце 20-го и начале 21-го веков, когда такие исследователи, как Ронан Аллейн и Дэн Чур, предположили, что ископаемые останки из сланца Стоунсфилд, возможно, принадлежали нескольким, возможно, не связанным напрямую, видам динозавров-теропод. Последующие исследования, казалось, подтвердили эту гипотезу, и род Megalosaurus и вид M. bucklandii стали в целом считаться ограниченными таксоном, создавшим лектотип, зубную кость нижней челюсти. Более того, несколько исследователей не смогли найти никаких характеристик в этой челюсти, которые можно было бы использовать для отличия Megalosaurus от его родственников, что означало бы, что род был nomen dubium . [33] Однако всестороннее исследование Роджера Бенсона и его коллег в 2008 году и несколько связанных с ним анализов, опубликованных в последующие годы, опровергли предыдущий консенсус, выявив несколько аутапоморфий , или уникальных отличительных характеристик, в нижней челюсти, которые можно было бы использовать для отделения Megalosaurus от других мегалозавридов. [33]
Были установлены различные отличительные черты нижней челюсти. Продольная бороздка на внешней поверхности зубной кости широкая. Третья зубная лунка зубной кости не увеличена. При взгляде сверху зубная кость прямая, без расширенного кончика челюсти. Межзубные пластины, укрепляющие зубы сзади, нижней челюсти высокие. Бенсон также пришел к выводу, что было бы наиболее экономно предположить, что материал Стоунсфилдского сланца представляет собой один вид. Если это так, то несколько дополнительных отличительных черт можно наблюдать в других частях скелета. Низкий вертикальный гребень на внешней стороне подвздошной кости, над тазобедренным суставом, показывает параллельные вертикальные бороздки. Костные юбки между стержнями седалищной кости толстые и соприкасаются друг с другом, образуя почти плоскую поверхность. На нижней внешней стороне стержня седалищной кости имеется выступ с шероховатой поверхностью. Нижняя сторона второго крестцового позвонка имеет угловой продольный киль. Гребень на верхней стороне третьей плюсневой кости, соединенный с бороздой на боковой стороне второй плюсневой кости. Середина переднего края лопатки образует тонкий гребень. [44]
В 1824 году Бакленд отнес Megalosaurus к Sauria, предположив, что внутри Sauria он имеет близкое родство с современными ящерицами, больше, чем с крокодилами. [18] В 1842 году Оуэн сделал Megalosaurus одним из первых трех родов, помещенных в Dinosauria . [25] В 1850 году принц Чарльз Люсьен Бонапарт выделил отдельное семейство Megalosauridae с Megalosaurus в качестве типового рода . [45] Долгое время точные родственные связи Megalosaurus оставались неопределенными. Он рассматривался как «примитивный» член Carnosauria , группы, в которую было объединено большинство крупных тероподов. [46]
В конце 20-го века новый метод кладистики впервые позволил точно рассчитать, насколько тесно различные таксоны были связаны друг с другом. В 2012 году Мэтью Каррано и др. показали, что Megalosaurus был сестринским видом Torvosaurus в пределах Megalosaurinae , [47] представив следующую кладограмму : [48]
Megalosaurus жил на территории современной Европы в батском ярусе средней юры (~166-168 миллионов лет назад). Повторные описания в девятнадцатом и начале двадцатого века охоты Megalosaurus на Iguanodon (еще один из самых ранних названных динозавров) в лесах, которые тогда покрывали континент, теперь известны как неточные, поскольку скелеты Iguanodon находят в гораздо более молодых раннемеловых формациях . Единственные образцы, принадлежащие Megalosaurus bucklandii, происходят из нижнего/среднего бата Оксфордшира и Глостершира. [43] Никакой материал из-за пределов батских формаций Англии не может быть отнесен к Megalosaurus . [49] Другие примерно современные виды динозавров, известные из батского яруса Британии, включают тероподов Cruxicheiros (крупный таксон), [49] Iliosuchus (сомнительный таксон, известный только по фрагментарным останкам), небольшого тираннозавроида Proceratosaurus и других неопределенных тероподов, известных по зубам, предположительно, включая дромеозавров , троодонтид и теризинозавров , [50] неопределенных орнитисхий, известных в основном по зубам, включая гетеродонтозаврид , стегозавров и анкилозавров , [51] и завропод Cardiodon (известен только по зубам) [43] и Cetiosaurus . [42] Мегалозавр , возможно, охотился на стегозавров и завропод. [39]
Бенсон в 2010 году пришел к выводу, что мегалозавр был высшим хищником в своей среде обитания . Он рассматривал отсутствие цетиозавра на французском Армориканском массиве как указание на то, что мегалозавр тоже не жил на этом острове и был ограничен Лондонско-Брабантским массивом [31] , тектоническим поднятием , которое в этот период сформировало островной массив суши, включающий части южной Британии и прилегающие районы северной Франции, Нидерландов, Бельгии и западной Германии, предположительно сопоставимый по размеру с Кубой с площадью около 100 000 квадратных километров (39 000 квадратных миль). Возник вопрос, почему динозавры острова не испытали островной карликовости , как можно было бы ожидать для острова такого размера. Возможным объяснением этого является то, что остров оставался экологически связанным с гораздо более крупным массивом суши, включающим северную Британию (Шотландский массив), Фенноскандинавский щит и ныне затопленный регион в Северном море между ними. [52] Окаменелости растений из известняковой формации Тейнтон , из которой происходят многие окаменелости мегалозавров , представляющие прибрежную растительность, в которой в основном преобладают хвойные (включая современное семейство Araucariaceae и вымершее семейство Cheirolepidiaceae ), а также вымершую группу семенных растений Bennettitales , представляющую, вероятно, сезонно сухую среду, включая мангровые заросли . [53]
Ребро мегалозавра , изображенное в 1856 и 1884 годах сэром Ричардом Оуэном, имеет патологическое опухшее пятно около основания его головчатого отростка. Опухшее пятно, по-видимому, было вызвано зажившим переломом и расположено в точке, где оно сочленялось с позвонком. [54]
В конце девятнадцатого века Megalosaurus рассматривался как типичный плотоядный динозавр. Если находили останки, которые не считались достаточно отличительными, чтобы оправдать отдельный род, часто отдельные зубы, их относили к Megalosaurus , который таким образом начал функционировать как таксон для мусорной корзины , своего рода род по умолчанию. [39] В конце концов, Megalosaurus содержал больше видов, чем любой другой род нептичьих динозавров, [17] большинство из которых имели сомнительную достоверность. В течение двадцатого века эта практика постепенно прекратилась; но ученые, обнаружившие тероподов, которые были ошибочно отнесены к другой группе животных в старой литературе, все еще чувствовали себя вынужденными переименовывать их, снова выбирая Megalosaurus в качестве родового названия по умолчанию. [15]
В 1857 году Джозеф Лейди переименовал Deinodon horridus (Leidy, 1856) в Megalosaurus horridus , [55] «устрашающий», род, основанный на зубах. В 1858 году Фридрих Август Квенштедт назвал Megalosaurus cloacinus , [56] на основе вероятного позднетриасового зуба теропода, найденного около Бебенхаузена , образец SMNH 52457. Это nomen dubium . [57] В 1869 году Эжен Эд-Делоншам назвал Megalosaurus insignis , «значительный», на основе зуба теропода, найденного около Ла-Эва в Нормандии , который был 12 сантиметров в длину, на треть длиннее зубов M. bucklandii . [58] Сначала название оставалось nomen nudum , но описание было предоставлено в 1870 году Гюставом Леннье . [59] Сегодня он считается nomen dubium , неопределенным представителем Theropoda, [60] образец был уничтожен бомбардировкой в 1944 году. В 1870 году Жан-Батист Греппен назвал Megalosaurus meriani на основе образца MH 350, предчелюстного зуба, найденного около Мутье и являющегося частью коллекции Питера Мериана . [61] Сегодня его либо относят к Amanzia , Ceratosaurus , либо рассматривают как nomen dubium , неопределенный представитель Ceratosauria . [ 60] В 1871 году Эмануэль Бунцель назвал останки, найденные около Шнайтхайма, Megalosaurus schnaitheimi . [62] Это nomen nudum , окаменелости, возможно, принадлежат Dakosaurus maximus . [63] В 1876 году Дж. Генри, преподаватель естественных наук в Безансоне , в опубликованной диссертации назвал четыре возможных зуба динозавра позднего триаса, найденных около Моисей, Megalosaurus obtusus , «тупой». [64] Это nomen dubium , возможно, теропод или какой-то неопределенный хищный архозавр . [63] В 1881 году Гарри Говьер Сили назвал два возможных зуба теропода, найденных в Австрии, Megalosaurus pannoniensis . [65] Видовое название относится к Паннонии . Этоnomen dubium , возможно, неопределенный представитель Dromaeosauridae или Tyrannosauroidea . [63] В 1883 году Сили назвал Megalosaurus bredai на основе бедренной кости экземпляра NHMUK PV OR 42997, найденного недалеко от Маастрихта, Нидерланды . Видовое имя дано в честь Якоба Гейсбертуса Самуэля ван Бреда . [66] В 1932 году Фридрих фон Хюне выделил этот род Betasuchus в отдельный род . [67]
В 1882 году Анри-Эмиль Соваж назвал останки, найденные в Луппи-ле-Шато , зубы и позвонки из раннего мела, Megalosaurus superbus , «гордый». [68] В 1923 году он стал родом Erectopus . [69] В 1884/1885 годах Вильгельм Барним Дамс , основываясь на образце UM 84, зубе из раннего мела, назвал Megalosaurus dunkeri , видовое название было дано в честь Вильгельма Данкера . [70] В 1923 году он был выделен в отдельный род Altispinax . [69] В 1885 году Жозеф Анри Фердинанд Дувилле переименовал Dakosaurus gracilis Quenstedt 1885 в Megalosaurus gracilis . [71] Сегодня переименование, как правило, отвергается. В 1889 году Ричард Лидеккер назвал Megalosaurus oweni , видовое название в честь Оуэна, на основе серии плюсневых костей из раннего мела, образец BMNH R?2556?. [72] В 1991 году это было сделано отдельным родом Valdoraptor . [73] В 1892 году Эдвард Дринкер Коуп переименовал Ceratosaurus nasicornis Marsh 1884 в Megalosaurus nasicornis . [74] Это было в значительной степени мотивировано желанием позлить своего соперника Отниеля Чарльза Марша , и название не нашло признания. В 1896 году Шарль Жан Жюльен Депере назвал Megalosaurus crenatissimus , «сильно зубчатый», на основе останков из позднего мела, найденных на Мадагаскаре . [75] В 1955 году он был выделен в отдельный род Majungasaurus . [76] Родовое название Laelaps , которое Коуп использовал для обозначения теропода, было занято клещом . Поэтому Марш предложил заменяющее название Dryptosaurus , но Генри Фэрфилд Осборн , сторонник Коупа, отклонил эту замену и в 1898 году переименовал Laelaps aquilunguis Cope 1866 в Megalosaurus aquilunguis . [77]
В 1901 году барон Франц Нопца переименовал Laelaps trihedrodon Cope 1877 в Megalosaurus trihedrodon . [78] В той же публикации Нопца переименовал Poekilopleuron valens Leidy 1870 в Megalosaurus valens ; это, вероятно, представляет собой ископаемый материал Allosaurus . [79] В 1902 году Нопца назвал Megalosaurus hungaricus на основе двух зубов, найденных в Трансильвании , [80] тогда части Королевства Венгрия . Образцы, MAFI ob. 3106, были позже утеряны. Он представляет собой неопределенного теропода. [57] В 1903 году Луи Долло назвал Megalosaurus lonzeensis на основе ручного когтя, найденного недалеко от Лонзе в Бельгии . [81] Он впервые сообщил об этом когте в 1883 году, [82] и в результате некоторые источники по ошибке указывают этот год как дату наименования. Возможно, он представляет собой представителя Noasauridae или неопределенного представителя Coelurosauria . [ 60] В 1907 или 1908 году фон Хюне переименовал Streptospondylus cuvieri , основываясь на ныне утраченном частичном позвонке, в Megalosaurus cuvieri . [83] Сегодня это рассматривается как nomen dubium , неопределенный представитель Tetanurae. [84] В 1909 году Ричард Лидеккер назвал Megalosaurus woodwardi , основываясь на верхней челюсти с зубом, образец NHMUK PV OR 41352. [85] Сегодня это рассматривается как nomen dubium , неопределенный представитель Theropoda. [60]
В 1910 году Артур Смит Вудворд назвал Megalosaurus bradleyi на основе черепа из средней юры, видовое название было дано в честь коллекционера Ф. Льюиса Брэдли. [86] В 1926 году этот вид был выделен в отдельный род Proceratosaurus . [87] В 1920 году Вернер Яненш назвал Megalosaurus ingens , «огромный», на основе образца MB R 1050, 12-сантиметрового зуба из Германской Восточной Африки . [88] Возможно, он представляет собой крупного представителя Carcharodontosauridae ; Каррано рассматривал его как неопределенного представителя Tetanurae. [60] M. ingens теперь рассматривается как представитель Torvosaurus . В 1923 году фон Хюэн переименовал Poekilopleuron bucklandii Eudes-Deslongchamps 1838 в Megalosaurus poikilopleuron . [69] Сегодня род Poekilopleuron обычно считается действительным. [89] В той же публикации фон Хюэн назвал два дополнительных вида Megalosaurus . Первым был Megalosaurus parkeri , его видовое название было дано в честь Уильяма Китчена Паркера и основано на тазе, костях ног и позвонках из позднего мелового периода. В 1964 году он был выделен в отдельный род Metriacanthosaurus. [90] Вторым был Megalosaurus nethercombensis , названный в честь своего происхождения из Нетеркомба и основанный на двух зубных костях, костях ног, тазе и позвонках из средней юры, который сам фон Хюэн в 1932 году выделил в отдельный род Magnosaurus . [67] В 1925 году Депере, основываясь на двух зубах из Алжира , назвал Megalosaurus saharicus . [91] В 1931/1932 годах он был выделен в отдельный род Carcharodontosaurus . [92] В 1956 году фон Хюэн по ошибке назвал тот же вид Megalosaurus africanus , намереваясь основать его на останках из Марокко , но сославшись на алжирские зубы; [93] это подразумевает, что M. africanus является младшим объективным синонимом M. saharicus . В 1926 году фон Хюне назвал Megalosaurus lydekkeri , его видовое название было дано в честь Ричарда Лидеккера, на основе NHMUK OR 41352, т.е. того же образца, который уже был сделан голотипом M. woodwardi ( Lydekker, 1909). [94]Это подразумевает, что M. lydekkeri является младшим объективным синонимом M. woodwardi . Он также рассматривается как nomen dubium . [60]
В той же публикации фон Хюэн назвал Megalosaurus terquemi на основе трех зубов, найденных около Хеттингена , его видовое название было дано в честь Олри Теркема . Он рассматривается как nomen dubium , ископаемый материал, вероятно, представляет собой какого-то представителя Phytosauria или какого-то другого архозавров. [95] В 1932 году в работе фон Хюэна упоминается Megalosaurus (Magnosaurus) woodwardi , синоним Magnosaurus woodwardi, названного в той же книге. [67] Его типовой экземпляр отличается от более раннего Megalosaurus woodwardi (Lydekker, 1909), эти два названия не являются синонимами. В 1954 году Сэмюэл Уэллс назвал Megalosaurus wetherilli . Этот вид является исключительным, поскольку основан на довольно полном скелете, найденном в Аризоне из ранней юры. Его видовое название было дано в честь Джона Уэзерилла. [96] В 1970 году Уэллс выделил его в отдельный род Dilophosaurus . [97] В 1955 году Альберт-Феликс де Лаппарент назвал Megalosaurus mersensis на основе серии из 23 позвонков, найденных около Тизи-н'Жюллера в слое формации Эль-Мерс в Марокко. [98] Вероятно, это представитель Mesosuchia . [ 63] В 1956 году Альфред Шервуд Ромер переименовал Aggiosaurus nicaeensis Ambayrac 1913 на основе нижней челюсти, найденной около Ниццы , по мнению фон Хюэна, в Megalosaurus nicaeensis . [99] Первоначально его считали каким-то крокодилом; современное мнение подтверждает это. [63] В 1957 году де Лаппарант дал название Megalosaurus pombali на основе трех зубов, найденных около Помбала в юрском периоде Португалии . [100] Сегодня он рассматривается как nomen dubium , неопределенный член Theropoda. [63]
В 1965 году Оскар Кун переименовал Zanclodon silesiacus Jaekel 1910 в Megalosaurus? silesiacus . [101] Это nomen dubium, основанный на зубе некоего неопределенного хищного триасового архозавры, найденного в Силезии , возможно, теропода. [63] В 1966 году Гильермо дель Корро назвал Megalosaurus inexpectatus , названным «неожиданным», поскольку он был обнаружен на месте завропод с останками Chubutisaurus , на основе образца MACN 18.172, зуба, найденного в Аргентине . [102] Он может представлять собой члена Carcharodontosauridae. [60] В 1970 году Родни Стил назвал два вида Megalosaurus . [103] Во-первых, он переименовал Iliosuchus incognitus Huene 1932 в Megalosaurus incognitus . Во-вторых, он переименовал Nuthetes destructor Owen 1854 в Megalosaurus destructor . Оба рода сегодня рассматриваются как не идентичные Megalosaurus . [79] Майкл Уолдман в 1974 году переименовал Sarcosaurus andrewsi Huene 1932 в Megalosaurus andrewsi. [104] Действительно, Sarcosaurus andrewsi сегодня некоторыми учеными не рассматривается как напрямую связанный с типовым видом Sarcosaurus : Sarcosaurus woodi . [ 26 ] В той же публикации Уолдман назвал Megalosaurus hesperis , « западным», на основе фрагментов черепа из средней юры. В 2008 году он был выделен в отдельный род Duriavenator . [105] Дель Корро в 1974 году назвал Megalosaurus chubutensis на основе образца MACN 18.189, зуба, найденного в провинции Чубут . [106] Это nomen dubium , возможный кархародонтозаврид, [107] или очень крупный абелизаврид . [57]
В 1985 году Чжао Сицзинь назвал два вида Megalosaurus , обнаруженных в Тибете . [108] Ранее он упоминал эти виды в неопубликованной диссертации 1983 года, подразумевая, что изначально они были недействительными nomina ex dissertatione . Однако его публикация 1985 года не содержала описаний, поэтому названия по-прежнему являются nomina nuda . [57] Первым видом был Megalosaurus " dapukaensis", названный по группе Dapuka . Во втором издании The Dinosauria он был по ошибке написан как Megalosaurus cachuensis . [43] Вторым видом был Megalosaurus " tibetensis". В 1987/1988 году Моник Виани-Лио переименовала Massospondylus rawesi ( Lydekker, 1890), основываясь на образце NHMUK R4190, зубе из маастрихта Индии , в Megalosaurus rawesi . [109] Это nomen dubium , возможный член Abelisauridae . [63] В 1988 году Грегори С. Пол переименовал Torvosaurus tanneri Galton & Jensen 1979 в Megalosaurus tanneri . [110] Изменение не нашло одобрения. В 1973 году Анатолий Константинович Рождественский переименовал Poekilosauron schmidti Kiprijanow 1883 в Megalosaurus sp. Однако, поскольку изменить названный вид на безымянный формально невозможно, Георгий Ольшевский в 1991 году использовал новую комбинацию Megalosaurus schmidti . [73] Это химера . В 1993 году Эрнст Пробст и Раймунд Виндольф по ошибке переименовали Plateosaurus ornatus Huene 1905 в Megalosaurus ornatus , упомянув последнее название в списке видов. [111] Это можно рассматривать как nomen vanum . В той же публикации ихновид Megalosauropus teutonicus Kaever & Lapparent 1974 был указан как Megalosaurus teutonicus . В 1997 году Виндольф переименовал Saurocephalus monasterii Münster 1846, на основании зуба, найденного недалеко от Ганновера , в Megalosaurus monasterii . [112] Это nomen dubium , неопределенный член Theropoda. [63] В 1998 году Питер Малкольм Гальтон переименовал Zanclodon cambrensis Newton 1899, основываясь на левой нижней челюсти, экземпляре BGS 6532, найденном в Бридженде , в ? Megalosaurus cambrensis, потому что он не был базальным завроподоморфом . [113] Это старший синоним Gressylosaurus cambrensis Olshevsky 1991. [73] Видовое название относится к Cambria , латинскому названию Уэльса . Вероятно, он представляет собой представителя Coelophysoidea , [114] или какого-то другого хищного архозаврида. [57]
Сложную историю наименований можно суммировать в формальном списке видов. Авторы наименований указаны непосредственно за названием. Если название было изменено, они указаны в скобках, а авторы измененного названия указаны за ними. В списке также указывается, было ли название недостаточно описано ( nomen nudum ), не поддается таксономической идентификации на уровне рода ( nomen dubium ) или вышло из употребления ( nomen oblitum ). Переклассификации в другой род указаны за знаком "="; если переклассификация сегодня считается действительной, она указана в разделе Переназначенные виды.
