Позвоночник , также известный как позвоночник , позвоночник или хребет , является основной частью осевого скелета позвоночных животных . Позвоночник является определяющей и одноименной характеристикой эндоскелета позвоночных , где хорда (эластичный гликопротеиновый стержень , обернутый коллагеном ), обнаруженная у всех хордовых , была заменена сегментированным рядом минерализованных нерегулярных костей (или иногда хрящей ), называемых позвонками , разделенных фиброзно-хрящевыми межпозвоночными дисками (в центре которых находится остаток хорды). [1] В дорсальной части позвоночника находится позвоночный канал , удлиненная полость, образованная выравниванием невральных дуг позвонков , которая охватывает и защищает спинной мозг , со спинномозговыми нервами, выходящими через межпозвоночные отверстия для иннервации каждого сегмента тела .
Около 50 000 видов животных имеют позвоночник. [2] Человеческий позвоночник является одним из наиболее изученных примеров, поскольку общая структура человеческих позвонков довольно типична ( гомологична ) той, что встречается у других млекопитающих , рептилий и птиц . Однако форма тела позвонка несколько различается у разных групп живых видов.
Отдельные позвонки называются в соответствии с соответствующей им областью тела ( шея , грудная клетка , живот , таз или хвост ). В клинической медицине особенности позвонков (особенно остистый отросток ) могут использоваться в качестве поверхностных ориентиров для руководства медицинскими процедурами, такими как люмбальная пункция и спинальная анестезия . У людей также существует множество различных заболеваний позвоночника , которые могут поражать как костные позвонки, так и межпозвоночные диски, среди которых кифоз / сколиоз , анкилозирующий спондилит , дегенеративные межпозвоночные диски и spina bifida являются узнаваемыми примерами.
Число позвонков в одном отделе позвоночника может варьироваться, но в целом их число остается неизменным. В позвоночнике человека обычно насчитывается 33 позвонка. [3] Верхние 24 предкрестцовых позвонка являются сочленяющимися и отделены друг от друга межпозвоночными дисками , а нижние девять сращены у взрослых: пять в крестце и четыре в копчике . Сочленяющиеся позвонки называются в соответствии с их отделом позвоночника. Существует 7 шейных позвонков , 12 грудных позвонков и 5 поясничных позвонков (сверху вниз или от головы к тазу). Однако число позвонков в шейном отделе меняется редко, [4] в то время как в копчиковом отделе оно меняется больше всего. [5] За исключением редких отклонений, общее количество позвонков колеблется от 32 до 35. [6] Примерно у 10% людей может варьироваться как общее количество предкрестцовых позвонков, так и количество позвонков в отдельных отделах позвоночника. [7] [8] [9] Наиболее частые отклонения: 11 (реже 13) грудных позвонков, 4 или 6 поясничных позвонков, 3 или 5 копчиковых позвонков (редко до 7). [9]
По всей длине позвоночника проходят многочисленные связки , в том числе передняя и задняя продольные связки спереди и сзади тел позвонков , желтая связка, расположенная глубоко под пластинками , межостистые и надостистые связки между остистыми отростками и межпоперечные связки между поперечными отростками .
Позвонки в позвоночнике человека делятся на различные области тела , которые соответствуют изгибам позвоночника. Сочленяющиеся позвонки называются в соответствии с их областью позвоночника. Позвонки в этих областях по сути одинаковы, с небольшими различиями. Эти области называются шейным отделом позвоночника, грудным отделом позвоночника, поясничным отделом позвоночника, крестцом и копчиком. Существует семь шейных позвонков, двенадцать грудных позвонков и пять поясничных позвонков.
Число позвонков в регионе может варьироваться, но в целом число остается тем же. Однако число позвонков в шейном отделе меняется лишь изредка. [4] Позвонки шейного, грудного и поясничного отделов позвоночника являются независимыми костями и в целом довольно похожи. Позвонки крестца и копчика обычно сращены и не могут двигаться независимо. Два особых позвонка — это атлант и аксис , на которых покоится голова.
Типичный позвонок состоит из двух частей: тела позвонка (или центра ), которое является вентральным (или передним , в стандартном анатомическом положении ) и выдерживает осевую структурную нагрузку ; и позвоночной дуги (также известной как невральная дуга ), которая является дорсальной (или задней ) и обеспечивает сочленения и крепления для ребер и основных скелетных мышц . Вместе они охватывают позвоночное отверстие , ряд которых выстраивается в линию, образуя позвоночный канал , полость тела , которая содержит спинной мозг . Поскольку в процессе развития ребенка позвоночник перерастает спинной мозг , к взрослому возрасту спинной мозг часто заканчивается в верхнем поясничном отделе позвоночника (примерно на уровне L1/L2), нижний ( каудальный ) конец позвоночного канала занят похожим на конский хвост пучком спинномозговых нервов, описательно называемым cauda equina (от латинского « конский хвост » ), а крестец и копчик срастаются без центрального отверстия.
Дуга позвонка образована вентральной парой ножек и дорсальной парой пластинок и поддерживает семь отростков , четыре суставных , два поперечных и один остистый , последний также известен как невральный отросток. Поперечные и остистые отростки и связанные с ними связки служат важными местами прикрепления для спинных и параспинальных мышц и грудопоясничных фасций . Остистые отростки шейного и поясничного отделов можно прощупать через кожу, и они являются важными поверхностными ориентирами в клинической медицине .
Четыре суставных отростка для двух пар плоских фасеточных суставов выше и ниже каждого позвонка, сочленяющихся с таковыми соседних позвонков, и соединенных тонкой частью невральной дуги, называемой pars interarticularis . Ориентация фасеточных суставов ограничивает диапазон движения между позвонками. Под каждой ножкой находится небольшое отверстие (окруженное ножкой позвонка ниже), называемое межпозвоночным отверстием , которое передает соответствующий спинномозговой нерв и дорсальный корешковый ганглий , которые выходят из позвоночного канала.
Сверху вниз позвонки располагаются следующим образом:
В некоторых медицинских целях смежные области позвонков могут рассматриваться вместе:
Позвоночник изогнут в нескольких местах, что является результатом эволюции человека в двуногое состояние . Эти изгибы увеличивают прочность позвоночника, его гибкость и способность поглощать удары, стабилизируя тело в вертикальном положении. Когда нагрузка на позвоночник увеличивается, изгибы увеличиваются в глубину (становятся более изогнутыми), чтобы приспособиться к дополнительному весу. Затем они пружинят обратно, когда вес снимается. [11]
Верхний шейный отдел позвоночника имеет изгиб, выпуклый вперед, который начинается на аксисе (второй шейный позвонок) на вершине зубовидного отростка или зуба и заканчивается в середине второго грудного позвонка; это наименее выраженный из всех изгибов. Этот внутренний изгиб известен как лордотическая кривая.
Грудная кривая, вогнутая вперед, начинается в середине второго и заканчивается в середине двенадцатого грудного позвонка. Ее наиболее выступающая точка сзади соответствует остистому отростку седьмого грудного позвонка. Эта кривая известна как кифотическая кривая.
Поясничная кривизна у женщин выражена сильнее, чем у мужчин; она начинается в середине последнего грудного позвонка и заканчивается в крестцово-позвоночном углу. Она выпукла вперед, причем выпуклость нижних трех позвонков значительно больше, чем верхних двух. Эту кривую называют лордотической .
Крестцовая кривизна начинается в крестцово-позвоночном сочленении и заканчивается в точке копчика ; ее вогнутость направлена вниз и вперед в виде кифотической кривой.
Грудной и крестцовый кифотические изгибы называются первичными изгибами, потому что они присутствуют у плода . Шейный и поясничный изгибы являются компенсаторными , или вторичными , и развиваются после рождения. Шейный изгиб формируется, когда младенец способен держать голову (в три или четыре месяца) и сидеть прямо (в девять месяцев). Поясничный изгиб формируется позже, с двенадцати до восемнадцати месяцев, когда ребенок начинает ходить.
При взгляде спереди ширина тел позвонков увеличивается от второго шейного до первого грудного; затем наблюдается небольшое уменьшение в следующих трех позвонках. Ниже этого снова наблюдается постепенное и прогрессивное увеличение ширины вплоть до крестцово-позвоночного угла. От этой точки наблюдается быстрое уменьшение до вершины копчика. [12]
Сзади позвоночный столб представляет собой по средней линии остистые отростки. В шейном отделе (за исключением второго и седьмого позвонков) они короткие, горизонтальные и раздвоенные. В верхней части грудного отдела они направлены косо вниз, в средней части они почти вертикальны, а в нижней части они почти горизонтальны. В поясничном отделе они почти горизонтальны. Остистые отростки разделены значительными промежутками в поясничном отделе, более узкими промежутками в шее и тесно сближены в середине грудного отдела. Иногда один из этих отростков немного отклоняется от срединной линии — что иногда может указывать на перелом или смещение позвоночника. По обе стороны от остистых отростков находится позвоночная борозда, образованная пластинками в шейном и поясничном отделах, где она неглубокая, и пластинками и поперечными отростками в грудном отделе, где она глубокая и широкая; эти борозды вмещают глубокие мышцы спины. Латеральнее остистых отростков находятся суставные отростки, а еще латеральнее поперечные отростки. В грудном отделе поперечные отростки стоят сзади, в плоскости значительно позади тех же отростков в шейном и поясничном отделах. В шейном отделе поперечные отростки расположены впереди суставных отростков, латеральнее ножек и между межпозвоночными отверстиями. В грудном отделе они находятся сзади ножек, межпозвоночных отверстий и суставных отростков. В поясничном отделе они находятся спереди суставных отростков, но позади межпозвоночных отверстий. [12]
Боковые стороны позвоночного столба отделены от задней поверхности суставными отростками в шейном и грудном отделах и поперечными отростками в поясничном отделе. В грудном отделе боковые стороны тел позвонков обозначены сзади гранями для сочленения с головками ребер. Более сзади находятся межпозвоночные отверстия, образованные сопоставлением позвоночных вырезок, овальные по форме, наименьшие в шейном и верхней части грудного отдела и постепенно увеличивающиеся в размерах к последнему поясничному отделу. Они передают специальные спинномозговые нервы и расположены между поперечными отростками в шейном отделе и перед ними, в грудном и поясничном отделах. [12]
Существуют различные связки, участвующие в удержании позвонков вместе в позвоночнике и в движении позвоночника. Передняя и задняя продольные связки простираются по длине позвоночного столба вдоль передней и задней частей тел позвонков. [13] Межостистые связки соединяют прилегающие остистые отростки позвонков. [14] [ необходим лучший источник ] Надостная связка простирается по длине позвоночника, проходя вдоль задней части остистых отростков, от крестца до седьмого шейного позвонка . [15] Оттуда она продолжается выйной связкой .
Поразительная сегментированная структура позвоночника устанавливается во время эмбриогенеза , когда сомиты ритмично добавляются к задней части эмбриона. Формирование сомитов начинается примерно на третьей неделе, когда эмбрион начинает гаструляцию , и продолжается до тех пор, пока не сформируются все сомиты. Их количество варьируется в зависимости от вида: у человеческого эмбриона насчитывается от 42 до 44 сомитов, а у куриного — около 52. Сомиты представляют собой сферы, образованные из параксиальной мезодермы , которая лежит по бокам нервной трубки, и содержат предшественников позвоночника, позвонков, ребер и части черепа, а также мышц, связок и кожи. Сомитогенез и последующее распределение сомитов контролируются моделью часов и волнового фронта, действующей в клетках параксиальной мезодермы. Вскоре после своего формирования склеротомы , которые дают начало некоторым костям черепа, позвонкам и ребрам, мигрируют, оставляя позади остаток сомита, который теперь называется дермамиотомом. Затем он разделяется, чтобы дать миотомы , которые сформируют мышцы, и дерматомы , которые сформируют кожу спины. Склеротомы подразделяются на передний и задний отсеки. Это подразделение играет ключевую роль в окончательном формировании позвонков, которые образуются, когда задняя часть одного сомита сливается с передней частью последующего сомита во время процесса, называемого ресегментацией. Нарушение процесса сомитогенеза у людей приводит к таким заболеваниям, как врожденный сколиоз. До сих пор было показано, что человеческие гомологи трех генов, связанных с часами сегментации мыши (MESP2, DLL3 и LFNG), мутируют в случаях врожденного сколиоза, что позволяет предположить, что механизмы, участвующие в сегментации позвоночника, сохраняются у всех позвоночных. У людей первые четыре сомита включены в основание затылочной кости черепа, а следующие 33 сомита сформируют позвонки, ребра, мышцы, связки и кожу. [16] Остальные задние сомиты дегенерируют. В течение четвертой недели эмбриогенеза склеротомы меняют свое положение , чтобы окружить спинной мозг и хорду . Этот столб ткани имеет сегментированный вид с чередующимися областями плотных и менее плотных областей.
По мере развития склеротома он уплотняется и в конечном итоге превращается в тело позвонка . Развитие соответствующих форм тел позвонков регулируется генами HOX .
Менее плотная ткань, разделяющая сегменты склеротома, развивается в межпозвоночные диски .
Хорда исчезает в сегментах склеротома (тела позвонка), но сохраняется в области межпозвоночных дисков в виде пульпозного ядра . Пульпозное ядро и волокна фиброзного кольца составляют межпозвоночный диск.
Первичные изгибы (грудной и крестцовый) формируются во время внутриутробного развития. Вторичные изгибы развиваются после рождения. Шейный изгиб формируется в результате поднятия головы, а поясничный изгиб формируется в результате ходьбы.
Позвоночник окружает спинной мозг, который проходит внутри позвоночного канала , образованного центральным отверстием внутри каждого позвонка . Спинной мозг является частью центральной нервной системы , которая снабжает нервы и получает информацию от периферической нервной системы внутри тела. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества и центральной полости, центрального канала . Рядом с каждым позвонком выходят спинномозговые нервы . Спинномозговые нервы обеспечивают симпатическую нервную иннервацию тела, при этом нервы выходят, образуя симпатический ствол и внутренностные нервы .
Позвоночный канал следует различным изгибам позвоночника; он большой и треугольный в тех частях позвоночника, которые обладают наибольшей свободой движения, таких как шейный и поясничный отделы, и маленький и округлый в грудном отделе, где движение более ограничено. [17] Спинной мозг заканчивается в conus medullaris и cauda equina .
Spina bifida — это врожденное заболевание , при котором наблюдается дефектное закрытие дуги позвонка. Иногда оболочки спинного мозга , а также спинной мозг могут выступать через это, и это называется spina bifida cystica . Если состояние не включает в себя это выпячивание, оно известно как spina bifida occulta . Иногда все дуги позвонка могут оставаться неполными. [18]
Другим, хотя и редким, врожденным заболеванием является синдром Клиппеля–Фейля , при котором происходит сращение любых двух шейных позвонков.
Спондилолистез — это смещение позвонка вперед, а ретролистез — это смещение тела позвонка назад по отношению к соседнему позвонку в степени, меньшей, чем вывих.
Спондилолиз , также известный как дефект части позвонка, представляет собой дефект или перелом межсуставной части дуги позвонка.
Грыжа межпозвоночного диска , чаще называемая «грыжей межпозвоночного диска», является результатом разрыва наружного кольца ( фиброзного кольца ) межпозвоночного диска , в результате чего часть мягкого гелеобразного материала, пульпозного ядра , выпячивается наружу в виде грыжи .
Спинальный стеноз — это сужение позвоночного канала, которое может возникнуть в любой области позвоночника, хотя реже в грудном отделе. Стеноз может сужать позвоночный канал, вызывая неврологический дефицит .
Боль в копчике известна как кокцигодиния . [19]
Повреждение спинного мозга — это повреждение спинного мозга , вызывающее изменения его функции, как временные, так и постоянные. Повреждения спинного мозга можно разделить на категории: полная перерезка, гемисекция, центральные повреждения спинного мозга, задние повреждения спинного мозга и передние повреждения спинного мозга.
Гребешкообразные позвонки — это увеличение вогнутости задней части тела позвонка. Это можно увидеть на боковых рентгеновских снимках и сагиттальных проекциях КТ и МРТ. Его вогнутость обусловлена повышенным давлением, оказываемым на позвонки из-за массы. Внутренняя спинальная масса, такая как спинальная астроцитома , эпендимома , шваннома , нейрофиброма и ахондроплазия , вызывает гребнеобразность позвонков. [20]
.jpg/1280px-Child_teenager_--_Smart-Servier_(cropped).jpg)
Чрезмерное или аномальное искривление позвоночника классифицируется как заболевание позвоночника или дорсопатия и включает в себя следующие аномальные искривления:
Отдельные позвонки позвоночника человека можно прощупать и использовать в качестве поверхностной анатомии , при этом опорные точки берутся из середины тела позвонка. Это обеспечивает анатомические ориентиры , которые можно использовать для руководства такими процедурами, как люмбальная пункция , а также в качестве вертикальных опорных точек для описания местоположений других частей анатомии человека, таких как положения органов .
Общая структура позвонков у других животных в значительной степени такая же, как у людей. Отдельные позвонки состоят из центра (тела), дуг, выступающих сверху и снизу центра, и различных отростков, выступающих из центра и/или дуг. Дуга, простирающаяся от верхней части центра, называется невральной дугой, в то время как гемальная дуга находится под центром в хвостовых (хвостовых) позвонках рыб , большинства рептилий , некоторых птиц, некоторых динозавров и некоторых млекопитающих с длинными хвостами. Отростки позвонков могут либо придавать структуре жесткость, либо помогать им сочленяться с ребрами, либо служить точками прикрепления мышц. Распространенными типами являются поперечные отростки, диапофизы, парапофизы и зигапофизы (как краниальные зигапофизы, так и каудальные зигапофизы). Центр позвонка можно классифицировать на основе слияния его элементов. У темноспондилов такие кости, как остистый отросток , плевроцентрум и интерцентрум, являются отдельными окостенениями. Сращенные элементы, однако, классифицируют позвонок как имеющий голоспондилию.
Позвонок также можно описать с точки зрения формы концов центра. Центры с плоскими концами являются беспозвоночными , как у млекопитающих. Эти плоские концы центров особенно хороши для поддержки и распределения сжимающих сил. Амфицельные позвонки имеют центры с обоими вогнутыми концами. Такая форма распространена у рыб, у которых большая часть движения ограничена. Амфицельные центры часто интегрированы с полной хордой . Процельные позвонки вогнуты спереди и выпуклы сзади. Они встречаются у лягушек и современных рептилий. Опистоцельные позвонки являются противоположностью, обладающими передней выпуклостью и задней вогнутостью. Они встречаются у саламандр и некоторых нептичьих динозавров. Гетероцельные позвонки имеют седловидные суставные поверхности. Такой тип конфигурации наблюдается у черепах, которые втягивают шею, и у птиц, поскольку он позволяет совершать значительные боковые и вертикальные сгибательные движения без чрезмерного растяжения нервного ствола или его скручивания вокруг продольной оси.
У лошадей арабская (порода) может быть на один позвонок и пару ребер меньше. Эта аномалия исчезает у жеребят, которые являются продуктом арабской и другой породы лошадей. [23]
Позвонки определяются по их расположению в позвоночном столбе. Шейные позвонки находятся в области шеи. За исключением двух родов ленивцев ( Choloepus и Bradypus ) и рода ламантинов ( Trichechus ), [24] все млекопитающие имеют семь шейных позвонков. [25] У других позвоночных количество шейных позвонков может варьироваться от одного позвонка у земноводных до 25 у лебедей или 76 у вымершего плезиозавра Elasmosaurus . Спинные позвонки располагаются от нижней части шеи до верхней части таза . Спинные позвонки, прикрепленные к ребрам, называются грудными позвонками, а те, у которых нет ребер, называются поясничными позвонками. Крестцовые позвонки находятся в тазовой области и их количество варьируется от одного у земноводных до двух у большинства птиц и современных рептилий или от трех до пяти у млекопитающих. Когда несколько крестцовых позвонков срастаются в одну структуру, она называется крестцом. Синсакрум — это похожая сросшаяся структура, встречающаяся у птиц, которая состоит из крестцового, поясничного и некоторых грудных и хвостовых позвонков, а также тазового пояса . Хвостовые позвонки составляют хвост, а последние несколько могут срастаться в пигостиль у птиц или в копчиковую или хвостовую кость у шимпанзе (и людей ).
Позвонки лопастеперых рыб состоят из трех отдельных костных элементов. Дуга позвонка окружает спинной мозг и имеет в целом схожую форму с той, что встречается у большинства других позвоночных. Прямо под дугой лежит небольшой пластинчатый плевроцентрум, который защищает верхнюю поверхность хорды , а под ним — более крупный дугообразный интерцентрум для защиты нижней границы. Обе эти структуры заключены в одну цилиндрическую массу хряща. Подобное расположение было обнаружено у примитивных лабиринтодонтов , но в эволюционной линии, которая привела к рептилиям (и, следовательно, также к млекопитающим и птицам), интерцентрум частично или полностью был заменен увеличенным плевроцентрумом, который, в свою очередь, стал костным телом позвонка. [26] У большинства лучеперых рыб , включая всех костистых , эти две структуры слиты и заключены в твердый кусок кости, внешне напоминающий тело позвонка млекопитающих. У современных амфибий под дугой позвонка находится просто цилиндрический кусок кости, без следов отдельных элементов, присутствовавших у ранних четвероногих. [26]
У хрящевых рыб , таких как акулы , позвонки состоят из двух хрящевых трубок. Верхняя трубка образована позвоночными дугами, но также включает дополнительные хрящевые структуры, заполняющие промежутки между позвонками и, таким образом, заключающие спинной мозг в по существу непрерывную оболочку. Нижняя трубка окружает хорду и имеет сложную структуру, часто включающую несколько слоев кальцификации . [ 26]
У миног есть дуги позвонков, но ничего похожего на тела позвонков, которые есть у всех высших позвоночных . Даже дуги прерывистые, состоящие из отдельных частей дугообразного хряща вокруг спинного мозга в большинстве частей тела, которые переходят в длинные полоски хряща выше и ниже в области хвоста. У миксин отсутствует настоящий позвоночный столб, и поэтому их нельзя считать позвоночными, но в хвосте присутствуют несколько крошечных невральных дуг. [26]
Общая структура позвонков человека довольно типична для других млекопитающих , рептилий и птиц ( амниот ). Однако форма тела позвонка несколько различается у разных групп. У людей и других млекопитающих она обычно имеет плоские верхнюю и нижнюю поверхности, в то время как у рептилий передняя поверхность обычно имеет вогнутую впадину, в которую вписывается расширенная выпуклая поверхность тела следующего позвонка. Однако даже эти модели являются лишь обобщениями, и могут быть различия в форме позвонков по длине позвоночника даже в пределах одного вида. Некоторые необычные вариации включают седловидные впадины между шейными позвонками птиц и наличие узкого полого канала, идущего по центру тел позвонков гекконов и гаттерий , содержащего остаток хорды. [26]
Рептилии часто сохраняют примитивные интерцентры, которые присутствуют как небольшие костные элементы в форме полумесяца, лежащие между телами соседних позвонков; похожие структуры часто встречаются в хвостовых позвонках млекопитающих. В хвосте они прикреплены к шевронным костям, называемым гемальными дугами , которые крепятся ниже основания позвоночника и помогают поддерживать мускулатуру. Эти последние кости, вероятно, гомологичны вентральным ребрам рыб. Количество позвонков в позвоночнике рептилий сильно варьируется и может составлять несколько сотен у некоторых видов змей . [ 26]
У птиц существует различное количество шейных позвонков, которые часто образуют единственную по-настоящему гибкую часть позвоночника. Грудные позвонки частично сращены, обеспечивая прочную опору для крыльев во время полета. Крестцовые позвонки сращены с поясничными позвонками, а также с некоторыми грудными и хвостовыми позвонками, образуя единую структуру, синсакрум , который, таким образом, имеет большую относительную длину, чем крестец млекопитающих. У современных птиц оставшиеся хвостовые позвонки сращены в еще одну кость, пигостиль , для прикрепления хвостовых перьев. [26]
За исключением хвоста, количество позвонков у млекопитающих, как правило, довольно постоянно. Почти всегда есть семь шейных позвонков ( ленивцы и ламантины являются одними из немногих исключений), за которыми следуют около двадцати или около того дополнительных позвонков, разделенных на грудные и поясничные формы, в зависимости от количества ребер. Обычно есть от трех до пяти позвонков с крестцом и что-нибудь до пятидесяти хвостовых позвонков. [26]
Позвоночник динозавров состоит из шейного (шея), спинного (спина), крестцового (бедра) и хвостового (хвост) позвонков. Позвонки динозавров- ящеротазовых иногда обладают особенностями, известными как плевроцели , которые представляют собой полые углубления на боковых частях позвонков, перфорированные для создания входа в воздушные камеры внутри позвонков, что служило для уменьшения веса этих костей без ущерба для прочности. Эти плевроцели были заполнены воздушными мешками, что еще больше уменьшало вес. У динозавров- зауроподов , крупнейших известных наземных позвоночных, плевроцели и воздушные мешки могли уменьшить вес животного более чем на тонну в некоторых случаях, удобная эволюционная адаптация у животных, которые вырастали до более чем 30 метров в длину. У многих гадрозавров и теропод хвостовые позвонки были укреплены окостеневшими сухожилиями. Наличие трех или более крестцовых позвонков, в сочетании с тазовыми костями, является одной из определяющих характеристик динозавров. Затылочный мыщелок — это структура на задней части черепа динозавра, которая сочленяется с первым шейным позвонком. [27]
