Paraves — широко распространённая группа динозавров -теропод , возникшая в среднеюрский период. Помимо вымерших дромеозаврид , троодонтид , анхиорнитид и, возможно, скансориоптеригид , группа также включает в себя авиаланов , которые включают в себя разнообразные вымершие таксоны, а также более 10 000 видов современных птиц . [2]
Базальные представители Paraves хорошо известны наличием увеличенного когтя на втором пальце стопы, который удерживался над землей при ходьбе у некоторых видов. [3] Существует ряд различных научных интерпретаций взаимоотношений между таксонами paravian. Новые ископаемые открытия и анализы делают классификацию Paraves активным предметом исследований. [4]
Как и другие тероподы, все паравианы двуногие и передвигаются на двух задних ногах. [5]
Зубы базальных паравиан были изогнутыми и зазубренными, но не лезвиеобразными, за исключением некоторых специализированных видов, таких как Dromaeosaurus albertensis . Зубцы на переднем крае зубов дромеозаврид и троодонтид были очень маленькими и тонкими, в то время как на заднем крае зубцы были очень большими и крючковатыми. [6]
Большинство самых ранних групп паравиан были плотоядными, хотя некоторые более мелкие виды (особенно среди троодонтид и ранних авиалов), как известно, были всеядными, и было высказано предположение, что всеядная диета была предковым состоянием для этой группы, а строгое плотоядие развилось в некоторых специализированных линиях. [7] [6] Ископаемые останки также предполагают, что покрытые перьями ноги и ступни были предковым состоянием, возможно, возникшим у целурозавров , даже если эта черта была позже утрачена более продвинутыми птицами. [8]
Паравианы, как правило, имеют длинные крылатые передние конечности, хотя они стали меньше у многих нелетающих видов и некоторых вымерших линий, которые эволюционировали до полета. Крылья обычно имели три больших, гибких, когтистых пальца у ранних форм. [6] Пальцы стали слитыми и жесткими, а когти сильно редуцированы или утрачены у некоторых продвинутых линий. Все более асимметричный запястный сустав, тенденция, которую можно проследить до примитивных целурозавров , позволил передним конечностям удлиниться и развить их оперение, черты, которые сделали возможной эволюцию хлопающего полета. [9]
Многие ранние представители Paraves имели как хорошо развитые крылья, так и длинные перья на задних ногах, которые в некоторых случаях образовывали второй набор аэродинамических поверхностей. Эти виды, наиболее известным представителем которых является Microraptor gui , часто называют «четырехкрылыми динозаврами». [10] [11] [12] Хотя предполагалось, что эти задние крылья не позволяли некоторым paravians передвигаться по земле, и что они, должно быть, жили на деревьях, существует очень мало доказательств того, что кто-либо из самых ранних paravians был способен лазать. Этот очевидный парадокс был рассмотрен в более поздних исследованиях, которые показали, что ранние paravians, такие как Microraptor, были способны к хлопающему полету и взлету с земли в воздух без необходимости лазания. Microraptor , в частности, также, по-видимому, представляет собой случай полета, эволюционировавшего независимо от линии птиц в Paraves. [13]
Большинство тероподов ходили, опираясь на три пальца, но окаменелые следы ног подтверждают, что многие базальные паравианы, включая дромеозавридов, троодонтидов и некоторых ранних авиалов, держали второй палец над землей в гипервытянутом положении, и только третий и четвертый пальцы несли вес животного. Это называется функциональной дидактилией. [3] Увеличенный второй палец ноги нес необычно большой изогнутый серповидный коготь (удерживался над землей или «втягивался» при ходьбе). Этот коготь был особенно большим и сплющенным из стороны в сторону у крупных хищных эудромеозавров . [14] У этих ранних видов первый палец ноги ( hallux ) обычно был маленьким и наклоненным внутрь к центру тела, но полностью перевернулся только у более специализированных членов птичьей линии. [6] Один вид, Balaur bondoc , обладал первым пальцем ноги, который был сильно модифицирован параллельно второму. Как первый, так и второй палец на каждой ноге B. bondoc были втянуты и несли увеличенные серповидные когти. [15]
Одной из самых известных особенностей паравиан является наличие увеличенного и сильно изогнутого «серповидного когтя» на гипер-вытягивающемся втором пальце ноги, модифицированного для удержания серповидного когтя над землей при ходьбе, наиболее заметно развитого у дромеозавридов и троодонтидов. Хотя этот характерный коготь и связанные с ним модификации анатомии стопы (например, укороченная плюсна у эудромеозавров ) были известны с середины 20-го века, их возможные функции были предметом в основном предположений, и было опубликовано мало фактических исследований. Первоначальные предположения рассматривали когти как рубящие орудия, используемые для потрошения крупной добычи. В этом сценарии укороченная верхняя часть стопы служила бы точкой крепления для мощных сухожилий для улучшения способности пинать. Однако последующие исследования фактической формы когтя показали, что нижняя сторона когтя была лишь слабо килеватой и не была бы эффективным режущим инструментом. Вместо этого, это, по-видимому, было больше крючкообразным орудием. Мэннинг и др. предположили в 2006 году, что когти были похожи на кошки и использовались для лазания, а в случае более крупных видов или особей, для подъема по бокам очень крупной добычи. [16]
Более масштабное исследование функции серповидных когтей, опубликованное в 2011 году Фаулером и коллегами, пришло к выводу, что более раннее исследование Мэннинга и коллег было верным и что «серповидные когти» были бы неэффективны в качестве режущего оружия. Они сравнили анатомию когтей и общей ступни различных примитивных видов с современными птицами, чтобы пролить свет на их фактическую функцию. Фаулер и коллеги показали, что многие современные хищные птицы также имеют увеличенные когти на вторых пальцах ног. У современных хищных птиц эти когти используются для захвата и удержания добычи размером меньше или равным размеру хищника, в то время как птицы используют вес своего тела, чтобы прижать свою добычу к земле и съесть ее заживо. [6] Фаулер и коллеги предположили, что такое поведение полностью соответствует анатомии продвинутых дромеозавридов, таких как дейноних , у которого были слегка противостоящие первые пальцы ног и сильные сухожилия на пальцах ног и стопе. Это делает вероятным, что продвинутые дромеозавриды также использовали свои когти, чтобы прокалывать и хватать свою добычу, чтобы помочь прижать ее к земле, используя при этом неглубокие взмахи крыльев и движения хвоста для стабилизации. [6] Другие линии доказательств такого поведения включают зубы, которые имели большие крючковатые зазубрины только на заднем крае (полезные для подтягивания плоти вверх, а не для ее разрезания) и большие когти на крыльях (для лучшего маневрирования добычи при накрытии ее крыльями). [6]
У более примитивных дромеозавридов и троодонтидов ступни не были столь специализированными, а когти не были столь большими или крючковатыми. Кроме того, суставы пальцев ног обеспечивали больший диапазон движений, чем простые движения вверх-вниз у продвинутых дромеозавридов. Это делает вероятным, что эти виды специализировались на более мелкой добыче, которую можно было прижать, используя только внутренние пальцы ног, не требуя от ног такой же силы или прочности. [6]
Экстремальные примеры миниатюризации и прогенеза обнаружены у Paraves. [17] Предки Paraves впервые начали уменьшаться в размерах в начале юрского периода 200 миллионов лет назад, и ископаемые свидетельства показывают, что эта линия теропод развила новые адаптации в четыре раза быстрее, чем другие группы динозавров, [18] и уменьшалась в 160 раз быстрее, чем росли другие линии динозавров. [19] Тернер и др . (2007) предположили, что экстремальная миниатюризация была предковой для клады, общий предок которой, по оценкам, был около 65 сантиметров (26 дюймов) в длину и 600–700 граммов (21–25 унций) в весе. В Eumaniraptora и Dromaeosauridae , и Troodontidae позже прошли через четыре независимых события гигантизма, три раза у дромеозавридов и один раз у троодонтид, в то время как масса тела продолжала уменьшаться у многих форм в пределах Avialae . [20] Ископаемые останки показывают, что все самые ранние представители Paraves, обнаруженные на сегодняшний день, изначально были маленькими, в то время как Troodontidae и Dromaeosauridae постепенно увеличивались в размерах в течение мелового периода. [20]
Paraves — это клад на основе ветвей, определяемый как включающий всех динозавров , которые более тесно связаны с птицами, чем с овирапторозаврами . Предковый паравиан является самым ранним общим предком птиц, дромеозавридов и троодонтид, который также не был предком овирапторозавров . Paraves часто включает в себя три основные подгруппы: Avialae , включая археоптерикса и современных птиц, а также дромеозавридов и троодонтид , которые могут образовывать или не образовывать естественную группу .
Название «Paraves» (греч. pará , par' «рядом, около» + лат. aves , множественное число от avis «птица») было придумано Серено в 1997 году. [23] Клада была определена Серено в 1998 году как ветвящаяся клада, содержащая всех Maniraptora, которые ближе к Neornithes (куда входят все птицы, живущие в мире сегодня), чем к Oviraptor . [24]
Основанная на узлах клада, названная Eumaniraptora ( «истинные манирапторы»), была названа Падианом, Хатчинсоном и Хольцем (1997). [ необходима полная цитата ] Они определили свою кладу, включив в нее только авиалов и дейнонихозавров. Paraves и Eumaniraptora обычно считаются синонимами, хотя некоторые филогенетические исследования предполагают, что эти две группы имеют схожее, но не идентичное содержание; Агнолин и Новас (2011) [25] выделили скансориоптеригидов и альваресзаврид как паравиан, которые не были эуманирапторанами, в то время как Тернер, Маковицки и Норелл (2012) [2] выделили Epidexipteryx как единственного известного не-эуманирапторанового паравиана. [25] [2]
Начиная с 1960-х годов дромеозавриды и троодонтиды часто классифицировались вместе в группу или кладу под названием Deinonychosauria , изначально основанную в первую очередь на наличии втягивающегося второго пальца с серповидным когтем (теперь также известно, что он присутствует у некоторых авиалов). Название Deinonychosauria было придумано Недом Колбертом и Дейлом Расселом в 1969 году и определено как клада (все тероподы ближе к дромеозавридам, чем к птицам) Жаком Готье в 1986 году.
Однако несколько более поздних исследований поставили под сомнение гипотезу о том, что дромеозавриды и троодонтиды были более тесно связаны друг с другом, чем с птицами, вместо этого обнаружив, что троодонтиды были более тесно связаны с птицами, чем с дромеозавридами. [4] [26] [27] Поскольку дейнонихозавры изначально определялись как все животные, более близкие к дромеозавридам, чем к птицам, без конкретной ссылки на троодонтиды, это сделало бы дейнонихозаврию синонимом дромеозаврид. [27] Клада, включающая авиалов, микрорапторов, уненлагиид, анхиорнисов и сяотингий , за исключением эудромеозавров, была названа Аньолином и Новасом (2013), и определена как все животные, более близкие к пассеру, чем к дромеозавру . [28] Большинство исследований используют похожее определение для Avialae , [29] которую Аньолин и Новас переопределяют как наименее инклюзивную кладу, включающую археоптерикса и современных птиц. [28] Averaptora дополнительно содержит троодонтид согласно Кау, Бейранду, Воетену и др . (2017) [22] и другим филогениям, в которых Eudromaeosauria обнаруживается как внешняя группа по отношению к кладе, включающей троодонтиды и авиалы . [22]
В 2015 году Чаттерджи создал Tetrapterygidae во втором издании своей книги « Восход птиц: 225 миллионов лет эволюции» , куда он включил Microraptor , Xiaotingia , Aurornis и Anchiornis ; вместе они были предложены как сестринская группа Avialae . [ 30] Paraves , Eumaniraptora и Averaptora часто считаются синонимами, в зависимости от интерпретации систематики паравиан. Deinonychosauria станет синонимом Dromaeosauridae, когда будет обнаружено, что троодонтиды образуют кладу с Avialae, за исключением Dromaeosauridae. Tetrapterygidae — это полифилетическая группировка четырехкрылых базальных паравианских родов.
Паравианы отделились от других манирапторов около 165 млн лет назад . Затем, около 110–90 млн лет назад, предки неорнитов (современных птиц) отделились от других паравиан. [31]
За исключением коронной группы современных птиц, которые являются прямыми потомками в стволовой линии Paraves, не существует сохранившихся выживших особей или генетического материала, поэтому вся их филогения выводится только из ископаемых остатков. [32] Прототипическим ископаемым является Archaeopteryx , которого было найдено 11 экземпляров , как полных, так и частичных. [33]
