Целурозаврия ( / sɪˌ lj ʊər ə ˈ s ɔːr i . ə / ; [8] [9] от греческого , что означает «полохвостые ящерицы») — клада , содержащая всех динозавров- теропод , более тесно связанных с птицами , чем с карнозаврами .
Целурозаврия — подгруппа тероподовых динозавров, в которую входят компсогнатиды , тираннозавры , орнитомимозавры и манирапторы ; Манираптора включает птиц , единственную известную группу динозавров, живущую сегодня. [10]
Большинство обнаруженных к настоящему времени пернатых динозавров были целурозаврами. Филип Дж. Карри считал вероятным, что все целурозавры были пернатыми. [11] Однако несколько отпечатков кожи, обнаруженных у некоторых членов этой группы, показывают галечную, чешуйчатую кожу, что указывает на то, что перья не полностью заменили чешую у всех таксонов. В прошлом целурозаврия использовалась для обозначения всех мелких теропод, но с тех пор в эту классификацию были внесены поправки.
Изучение анатомических особенностей целурозавров показывает, что последний общий предок развил способность есть и переваривать растительную пищу, адаптируясь к всеядной диете, - способность, которая могла внести основной вклад в успех клады. Более поздние группы сохранили всеядность, тогда как другие специализировались в различных направлениях, став насекомоядными ( Alvarezsauridae ), травоядными ( Therizinosauridae ) и плотоядными ( Tyrannosauroidea и Dromaeosauridae ). [12] В группу входят одни из самых крупных ( тираннозавр ) и самых маленьких ( микрораптор , парвикурсор ) плотоядных динозавров, когда-либо обнаруженных. Характеристики, отличающие целурозавров, включают:
Ископаемые данные показывают, что кожа даже самых примитивных целурозавров была покрыта преимущественно перьями . Ископаемые следы перьев, хотя и редкие, были обнаружены у представителей большинства основных линий целурозавров. Большинство целурозавров также сохранили чешую и щитки на некоторых частях своего тела, особенно на ступнях, хотя известно, что некоторые примитивные виды целурозавров имели чешую также на верхней части ног и частях хвоста. К ним относятся тираннозавроиды , юравенаторы и скансориоптериксы . Окаменелости по крайней мере некоторых из этих животных ( скансориоптерикс и, возможно, юравенатор ) также сохранили перья в других частях тела.
Хотя когда-то считалось, что это особенность, эксклюзивная для целурозавров, перья или пероподобные структуры также известны у некоторых птицетазовых динозавров (таких как Tianyulong и Kulindadromeus ) и у птерозавров . Хотя неизвестно, связаны ли они с настоящими перьями, недавний анализ показал, что перьевой покров, обнаруженный у птицетазовых, возможно, развился независимо от целурозавров, но это было оценено на основе предположения, что примитивные птерозавры имели чешую. [13] В 2018 году у двух экземпляров анурогнатид были обнаружены покровные структуры, похожие на протоперья. На основании филогенетического анализа протоперья могли иметь общее происхождение с avemetatarsalians . [14] [15]
По окаменелостям известны полные слепки эндокрания теропод, хотя и редко . Эндокранию теропод также можно реконструировать по сохранившимся черепам мозга, не повреждая ценные образцы, с помощью компьютерной томографии и программного обеспечения для 3D-реконструкции. Эти находки имеют эволюционное значение, поскольку помогают документировать возникновение неврологии современных птиц из неврологии более ранних рептилий. Увеличение доли головного мозга, занимаемого головным мозгом, по-видимому, произошло с появлением целурозаврии и «продолжалось на протяжении всей эволюции манирапторов и ранних птиц». [16]
Несколько ископаемых следов, предположительно связанных с целурозаврией, датируются поздним триасом . То, что было обнаружено между тем временем и самой ранней средней юрой, носит фрагментарный характер. Самыми старыми известными однозначными представителями Coelurosauria являются процератозавриды -тираннозавроиды Proceratosaurus и Kileskus из поздней средней юры. [17] [18] Многие почти полные ископаемые целурозавры известны из поздней юры . Археоптерикс (в т.ч. Wellnhoferia ) известен из Баварии возрастом 155-150 млн лет назад. Ornitholestes , троодонтид Hesperornithoides , Coelurus fragilis и Tanycolagreus topwilsoni известны из формации Моррисон в Вайоминге возрастом около 150 млн лет назад. Эпидендрозавр и Педопенна известны из слоев Даохугоу в Китае возрастом около 165-163 млн лет назад. Широкий спектр окаменелостей поздней юры и морфологические данные показывают, что дифференциация целурозавров была практически полной до конца юры.
В раннем меловом периоде из формации Исянь в провинции Ляонин известно превосходное разнообразие окаменелостей целурозавров (включая птиц) . Все известные динозавры-тероподы из формации Исянь являются целурозаврами. Многие из линий целурозавров дожили до конца мелового периода (около 66 млн лет назад), а окаменелости некоторых линий, таких как Tyrannosauroidea , наиболее известны из позднего мела. Большинство групп целурозавров вымерло в результате мел-палеогенового вымирания , включая Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria , Oviraptorosauria , Deinonychosauria , Enantiornithes и Hesperornithes . Только неорниты , иначе известные как современные птицы, выжили и продолжили диверсифицироваться после вымирания других динозавров в многочисленные формы, встречающиеся сегодня.
Палеонтологи сходятся во мнении, что птицы произошли от целурозавров. Согласно современным кладистическим определениям, птицы считаются единственной живой линией целурозавров. Птицы относятся большинством палеонтологов к подгруппе Maniraptora . [19]
Часть хвоста молодого целурозавра была найдена в 2015 году внутри куска янтаря.
Филогения и таксономия целурозаврии подвергались интенсивным исследованиям и пересмотру. На протяжении многих лет целурозаврия была «свалкой» всех мелких теропод. В 1960-х годах было признано несколько отличительных линий целурозавров и создан ряд новых инфраотрядов, в том числе Ornithomimosauria , Deinonychosauria и Oviraptorosauria . В 1980-х и 1990-х годах палеонтологи начали давать целурозаврии формальное определение, обычно как всем животным, более близким к птицам, чем к аллозаврам , или эквивалентным характеристикам. Согласно этому современному определению, многие мелкие тероподы вообще не классифицируются как целурозавры, а некоторые крупные тероподы, такие как тираннозавриды , на самом деле были более развитыми, чем аллозавры, и поэтому были реклассифицированы как гигантские целурозавры. Еще более радикально то, что сегнозавры , когда-то даже не считавшиеся тероподами, оказались неплотоядными целурозаврами, родственными теризинозаврам . Сентер (2007) перечислил 59 различных опубликованных филогений с 1984 года. Те, что с 2005 года, следовали почти той же схеме и значительно отличались от многих старых филогений.
Внутри Coelurosauria существует несколько менее инклюзивная клада под названием Tyrannoraptora . Эта клада была определена Серено (1999) как « Tyrannosaurus rex , Passer Domesticus (домашний воробей), их последний общий предок и все его потомки». [20] Поскольку тираннозавроиды считаются самой основной большой группой внутри целурозаврии, это означает, что общим предком тираннозавроидов и птиц был еще более базальный целурозавр. В результате почти все целурозавры также являются тираннорапторами, за исключением особо базальных видов, таких как Zuolong salleei или Sciurumimus albersdoerferi .
Было предложено несколько недавно названных клад для определения структуры Coelurosauria, расположенной ближе к базальным группам, таким как тираннозавроиды и компсогнатиды. Maniraptoromorpha , определенный Андреа Кау в 2018 году, включает всех целурозавров, более тесно связанных с птицами, чем с тираннозавроидами. Кау заявил, что синапоморфии клады включали «киль или кили в постаксиальных центрах шеи, отсутствие гипосфен-гипантры в хвостовых позвонках (обратное плезиоморфное состояние теропода), заметный дорсомедиальный отросток на полулунной части запястья, выпуклый вентральный край лобковая стопа, субпрямоугольный дистальный конец большеберцовой кости и борозда вдоль заднего края проксимального конца малоберцовой кости». [21] Другая предлагаемая клада — Neocoelurosauria , созданная Хендриксом, Матеусом, Араужо и Шойниером (2019). [22] Они определяют ее как «кладу Compsognathidae + Maniraptoriformes », которая может быть более или менее инклюзивной, чем Maniraptoromorpha, в зависимости от топологии. .
Следующее генеалогическое древо иллюстрирует синтез взаимоотношений основных групп целурозавров на основе различных исследований, проведенных в 2010-х годах. [23]
«Целурозавр» — неофициальное родовое название, приписываемое Фридриху фон Хюне в 1929 году, которое иногда можно увидеть в списках динозавров. Вероятно, это возникло как опечатка ; фон Хюне намеревался приписать неопределенные останки Coelurosauria incertae sedis , но в какой-то момент процесса публикации в результате пересмотра текста выяснилось, что он создает новое родовое название «Coelurosaurus» (как описано Джорджем Ольшевским в сообщении 1999 года). в список рассылки по динозаврам). Имя неописано и серьезно не использовалось, хотя появлялось в художественных произведениях.
