Compsognathidae — семейство целурозавровых динозавров -теропод . Compsognathidae были небольшими плотоядными животными , в целом консервативными по форме, родом из юрского и мелового периодов . Птицеподобные черты этих видов, наряду с другими динозаврами, такими как археоптерикс, вдохновили идею о связи между динозавровыми рептилиями и современными видами птиц. [5] Окаменелости компсогнатид сохраняют разнообразный покров — отпечатки кожи известны у четырех родов, обычно помещаемых в эту группу, Compsognathus , Sinosauropteryx , Sinocalliopteryx и Juravenator . [6] В то время как последние три демонстрируют доказательства покрытия большей части тела некоторыми из самых ранних примитивных перьев, Juravenator и Compsognathus также демонстрируют доказательства чешуи на хвосте или задних ногах. « Ubirajara jubatus », неофициально описанный в 2020 году, имел сложные покровные структуры на спине и плечах, внешне похожие на оперение райской птицы стандартного крыла , и отличавшиеся от всех других нептичьих динозавров, описанных в настоящее время.
Первый представитель группы, Compsognathus , был обнаружен в 1861 году после того, как Иоганн А. Вагнер опубликовал свое описание таксона. [7] [8] [9] Семейство было создано Эдвардом Дринкером Коупом в 1875 году. [10] Эта классификация была принята Отниелем Чарльзом Маршем в 1882 году и добавлена к кладе Coelurosauria Фридрихом фон Хюне в 1914 году после того, как были найдены дополнительные окаменелости. [7] С дальнейшими открытиями окаменелости были обнаружены на трех разных континентах: в Азии, [11] [7] [8] [9] [6] Европе, [12] и Южной Америке. [8] [10] Отнесение к Compsognathidae обычно определяется путем изучения пястной кости , которая используется для отделения Compsognathidae от других динозавров. [13] Однако классификация все еще сложна из-за сходства с телом нескольких других динозавров-теропод, а также из-за отсутствия объединяющих диагностических признаков, которые являются общими для всех компсогнатид. [10] [14] Некоторые авторы предполагают, что Compsognathidae не является монофилетической группой, и по крайней мере некоторые компсогнатиды представляют собой ювенильные особи более крупных тетануровых теропод, таких как карнозавры и тираннозавры. [15] [16] [17]
Первый значительный ископаемый образец Compsognathidae был найден в регионе Бавария в Германии (BSP AS I 563) и передан коллекционеру Йозефу Оберндорферу в 1859 году. [18] Первоначально находка была значимой из-за небольшого размера образца. В 1861 году, после первоначального периода обзора, Иоганн А. Вагнер представил свой анализ образца публике и назвал ископаемое Compsognathus longipes («изящная челюсть»). [19] В 1868 году Томас Генри Хаксли , один из первых сторонников Чарльза Дарвина и его теории эволюции , использовал Compsognathus в сравнении с похожим пернатым динозавром Archaeopteryx , чтобы предложить происхождение птиц . Хаксли заметил, что эти динозавры имели схожее строение с птицами, и предложил исследовать сходства. Его считают первым человеком, который это сделал. [20] Это первоначальное сравнение вызвало интерес к происхождению птиц и перьев. В 1882 году Отниэль Чарльз Марш назвал новое семейство динозавров для этого вида Compsognathidae и официально признал вид частью Dinosauria . [21]
В 1971 году в районе Канжуэр, расположенном на юго-востоке Франции недалеко от Ниццы, был найден второй почти полный экземпляр Composgnathus longipes . [7] Этот экземпляр был намного крупнее оригинального немецкого экземпляра, но сходство привело к тому, что эксперты отнесли ископаемое к взрослой особи Compsognathus longipes , а немецкий экземпляр к молодой особи. [22] Этот экземпляр также содержал ящерицу в пищеварительном отделе, что еще больше укрепило теорию о том, что компсогнатиды потребляли мелкие виды позвоночных.
Голотип Juravenator является единственным известным образцом этого вида. Хотя Juravenator ранее был принят в качестве члена Compsognathidae, недавние исследования привели некоторых экспертов к мнению, что Juravenator не принадлежит к этой группе. Это связано с тем, что Juravenator также может быть отнесен к похожей группе в пределах Coelurosauria, Maniraptoriformes . Maniraptoriformes имеют много общего с compsognathids, и из-за того, что был только один подтвержденный образец Juravenator, эксперты не пришли к единому мнению о том, куда именно поместить этот род. С 2013 года Juravenator по-прежнему обычно классифицируется как целурозавр, но ближе к группе Maniraptoriformes, чем к Compsognathidae. [23]
Образец компсогнатида, состоящий из одной кости пальца, был описан в отложениях поздней юры ( титонский ярус, около 150 миллионов лет назад) в Порт-Вайкато, Новая Зеландия. Это первый и пока единственный образец динозавра, известный из юрского периода Новой Зеландии, а также первая окаменелость новозеландского динозавра, найденная за пределами меловых морских отложений в ручье Мангахуанга. Возможные копролиты были отнесены к этому образцу, однако он до сих пор не является официально классифицированным видом.
Компсогнатиды имеют ряд общих характеристик. Роды этого семейства демонстрируют черты, характерные для теропод , такие как меньшие передние конечности, чем задние. Размер, перья и размер пястных костей являются одними из наиболее важных общих характеристик классификации.
Compsognathids считаются одними из самых маленьких динозавров, когда-либо обнаруженных. Compsognathus longipes ранее был самым маленьким известным динозавром. Он был размером с курицу во взрослом состоянии: около 1 м (3 фута 3 дюйма) в длину и весил 2,5 кг (5,5 фунта). [24] Однако недавно обнаруженные взрослые особи других динозавров меньше Compsognathus , включая Caenagnathasia , Microraptor и Parvicursor , все из которых, по оценкам, были менее 1 м в длину. [25] Однако большинство этих особей неполные, поэтому эти размеры остаются приблизительными.
Другие роды в этом семействе немного крупнее Compsognathus longipes , но в целом схожи по размеру. Самый большой компсогнатид — Huaxiagnathus , длина которого, по оценкам его голотипа, составляет около 1,8 м (5 футов 11 дюймов), [26] в то время как длина Sinocalliopteryx составляет около 2,4 м (7 футов 10 дюймов). [27] Sinosauropteryx наиболее похож на Compsognathus , его длина не превышает 1,07 м (3 фута 6 дюймов). [28]
Филогения Compsognathidae организует это семейство вблизи развития перьев у динозавров. В 1998 году доказательства нитевидных протоперьев были представлены в исследовании Sinosauropteryx , что стало первым случаем, когда какая-либо структура перьев была обнаружена за пределами птиц и родственных им видов. [29] После этого было обнаружено больше доказательств структуры перьев у других родов Compsognathidae. Доказательства протоперьев, имеющих сходство с Sinosauropteryx , были обнаружены у образцов Sinocalliopteryx , в том числе на ноге образца. [30] Были обнаружены признаки основных структур перьев у Juravenator , но доказательства этого все еще не являются определенными. Образцы кожи Juravenator показывают чешую вместо перьев, что приводит к спорам о месте Juravenator в семействе Compsognathidae. [31] Однако исследование Juravenator в 2010 году под ультрафиолетовым светом выявило нити, похожие на те, что наблюдаются у других образцов компсогнатид, что указывает на вероятность того, что у этих динозавров было какое-то оперение. [32] Исследование 2020 года пришло к выводу, что «чешуя» на самом деле была жировоском , хотя то же исследование защищало Juravenator как мегалозавроида , а не компсогнатида. [33]
Другой способ классификации Compsognathidae — общая морфология пястной кости . Исследование 2007 года обнаружило сходство между родами Compsognathidae в определенных морфологиях пястной кости I. Заключение этого исследования показало, что Composgnathidae имели отчетливую морфологию кисти, где, как и у теропод, первый палец кисти больше других пальцев, но с отчетливой морфологией пястной кости I, где пястная кость коренастая и короткая. Compsognathidae также имеют выступ от кисти, который находится на этой пястной кости. [13]
Compsognathidae — группа в основном мелких динозавров из позднего юрского и раннего мелового периодов Китая, Европы и Южной Америки. [34] В течение многих лет Compsognathus был единственным известным членом, но в последние десятилетия палеонтологи обнаружили несколько родственных родов. В кладу входят Aristosuchus , [35] Huaxiagnathus , [36] Mirischia , [37] Sinosauropteryx , [38] [39] и, возможно, Juravenator [40] и Scipionyx . [41] Одно время Mononykus предлагался в качестве члена семейства, но это было отвергнуто Ченом и соавторами в статье 1998 года; они считали сходство между Mononykus и компсогнатидами примером конвергентной эволюции . [42] Положение Compsognathidae в группе целурозавров неопределенно. Некоторые, такие как эксперт по тероподам Томас Хольц-младший и соавторы Ральф Молнар и Фил Карри в знаменательном тексте 2004 года «Dinosauria» , считают семейство наиболее базальным среди целурозавров, [43] в то время как другие относят его к отряду Maniraptora . [44] [45]
Ниже представлена упрощенная кладограмма Compsognathidae, созданная Сентером и др. в 2012 году. [46]
Ряд авторов предположили, что Compsognathidae не являются монофилетической группой, как это определено в настоящее время, и что по крайней мере некоторые «компсогнатиды» представляют собой детенышей других тетанур, включая карнозавров и тираннозавров. [15] [16] [17]
Вот упрощенная версия Cau (2024), которая действительно восстанавливает Compsognathidae как полифилетическую группу. Предполагаемые образцы Compsognathid выделены жирным шрифтом.
Компсогнатиды были плотоядными, и некоторые образцы содержали остатки их рациона. Немецкий образец Compsognathus включал останки в пищеварительной области, которые изначально считались нерожденным эмбрионом. [47] Однако дальнейший анализ показал, что останки принадлежат ящерице с удлиненным хвостом и вытянутыми ногами. [21] [48] Было показано, что другие компсогнатиды, такие как Sinosauropteryx, питались ящерицами. [28]
