Целурус ( / s ɪ ˈ lj ʊər ə s / si- LURE -əs ) — род целурозавровых динозавров позднеюрского периода (средне-позднего кимериджского фаунистического этапа , 155–152 млн лет назад). Название означает «полый хвост», имея в виду его полые хвостовые позвонки ( греческое κοῖλος, koilos = полый + οὐρά, Oura = хвост). Хотя его название связано с одним из основных подразделений теропод ( Coelurosauria ), исторически оно было плохо изучено, и его иногда путали с его более известными современными Ornitholestes . Как и у многих динозавров, изучавшихся в первые годы палеонтологии, у него была запутанная таксономическая история: несколько видов были названы, а затем переведены в другие роды или заброшены. Только один вид в настоящее время признан действительным: типовой вид , C. fragilis , описанный Отниелом Чарльзом Маршем в 1879 году. Он известен по одному частичному скелету, найденному в формации Моррисон в Вайоминге , США . Это было маленькое двуногое хищник с удлиненными ногами.
Целурус был описан в 1879 году Отниелом Чарльзом Маршем, [1] американским палеонтологом и натуралистом, известным своими « Войнами костей » с Эдвардом Дринкером Коупом . [2] В то время он описал только то, что он интерпретировал как позвонки со спины и хвоста, найденные в том же месте, что и типовой экземпляр его нового рода и вида Camptonotus dispar (позже переименованный в Camptosaurus , поскольку Camptonotus уже использовался для обозначения крикет ). Марш был впечатлен полой внутренней частью тонкостенных позвонков, характеристикой, которая дала типовому виду название: Coelurus fragilis . Он думал о своем новом роде как о «животном размером с волка и, вероятно, плотоядном». [1] Целурус оказался первым названным маленьким тероподом из формации Моррисон, [3] хотя в то время Марш не был уверен, что это был динозавр. Он вернулся к нему в 1881 году и предоставил иллюстрации некоторых костей, а также отнес их к новому отряду (Coeluria) и семейству ( Coeluridae ). [4]
Дальше история становится более сложной. Судя по всему, скелет был разбросан по всему карьеру, [3] а останки были обнаружены с сентября 1879 по сентябрь 1880 года. [5] Марш решил поместить часть материала в новый вид, C. agilis , на основании пара сросшихся лобковых костей, как он думал, принадлежала животному, в три раза превышающему C. fragilis. [6] Он вернулся к этому роду в 1888 году, чтобы добавить C. gracilis, основываясь на неизвестных останках, представленных сегодня только единственной когтевой костью , принадлежащей небольшому тероподу из раннемеловой формации Арундел в Мэриленде . [7] Этот вид не является в настоящее время считается представителем Coelurus в обзорах этого рода, но ему не присвоен собственный род.
Несмотря на их профессиональную враждебность, Коуп также определил виды Coelurus ; в 1887 году он назвал окаменелости позднего триаса Нью -Мексико C. bauri и C. longicollis . [8] Позже он дал им собственный род Coelophys . [9]
В 1903 году Генри Фэйрфилд Осборн назвал второй род мелких теропод из формации Моррисон — Ornitholestes . Этот род был основан на частичном скелете из карьера Bone Cabin, к северу от Комо-Блафф. [10] Орнитолестес стал переплетаться с Целурусом в 1920 году, когда Чарльз Гилмор в своем влиятельном исследовании динозавров-теропод пришел к выводу, что эти два вида являются синонимами . [11] Этому вопросу следовали в литературе на протяжении десятилетий. [12] [13] [14] Однако формально эти два рода не сравнивались, и не было полного учета того, что на самом деле принадлежало Coelurus , до исследования Джона Острома в 1980 году . [5]
Гилмор подозревал, что C. fragilis и C. agilis — одно и то же, но Остром смог продемонстрировать эту синонимичность. Это значительно расширило известный материал, относящийся к C. fragilis , и Остром смог продемонстрировать, что Ornitholestes весьма отличается от Coelurus . [5] В то время Дейл Рассел предположил, что C. agilis был разновидностью элафрозавра , основываясь на неполной информации, опубликованной тогда; [15] Остром также смог продемонстрировать, что это не так. Кроме того, он показал, что один из трёх позвонков C. fragilis, которые Марш проиллюстрировал для C. fragilis , на самом деле представлял собой смесь двух позвонков, [5] один из которых, как позже выяснилось, был добыт из другого карьера и принадлежал не Coelurus , а другому, безымянному маленькому позвонку. теропод. [3] [16] Этот безымянный род не будет последним небольшим тероподом из формации Моррисон, которого путают с Coelurus ; более позднее открытие (1995 г.) частичного скелета в Вайоминге сначала считалось новым более крупным экземпляром Coelurus , [17] , но дальнейшее исследование показало, что он принадлежал к другому, но родственному роду Tanycolagreus . [18]
Только один вид Coelurus , типовой вид C. fragilis , до сих пор признан действительным, [19] хотя за прошедшие годы были названы еще шесть видов. C. agilis , как уже говорилось, был назван Маршем в 1884 году в честь дополнительных частей скелета C. fragilis . [5] [6] C. bauri и C. longicollis Коупа , названные в 1887 году по окаменелостям позднего триаса из Нью-Мексико, [8] были перенесены Коупом в 1889 году в его новый род Coelophys . [9] C. daviesi был назван Ричардом Лидеккером в 1888 году в честь Thecospondylus daviesi Гарри Сили , шейного позвонка из раннего мела Англии , [20] но позже этот вид был переведен в собственный род Thecocoelurus . [21] C. gracilis , еще один раннемеловой вид, также был назван в 1888 году. Он был придуман Маршем из-за того, что, по-видимому, представляет собой набор останков конечностей, [7] но Гилмор смог найти только один коготь, когда он рассмотрел вид в 1920 году. [11] Этот вид был предложен как внешний вид Coelurus с 1920-х годов (когда Гилмор отнес его к Chirostenotes ), [22] и в недавних обзорах считался сомнительным видом за пределами Coelurus . [3] [19] [23] Наконец, в тот период, когда Ornitholestes считался тем же, что и Coelurus , его типовой вид был признан Steel как отдельный вид, как C. hermanni . [14]
Целурус известен по большей части скелета отдельной особи, включая многочисленные позвонки, части тазового и плечевого пояса , а также большую часть рук и ног, хранящихся в Музее естественной истории Пибоди ; однако относительная полнота скелета не была известна до 1980 года. Окаменелости были обнаружены в карьере Рида 13 в Комо-Блафф , штат Вайоминг. [5] [3] Кроме того, две кости рук, возможно, принадлежащие к этому роду, известны из карьера динозавров Кливленд-Ллойд в штате Юта . [3] Его вес оценивается примерно от 13 до 20 килограммов (от 29 до 44 фунтов), [24] [25] при длине около 2,4 метра (7,9 фута) и высоте бедер 0,7 метра (2,3 фута). [24] Судя по реконструкциям скелета, у Coelurus была относительно длинная шея и туловище из-за длинных позвонков , длинная тонкая задняя конечность из-за длинной плюсны и, возможно, небольшой тонкий череп. [3]
Череп неизвестен, за исключением, возможно, части нижней челюсти, найденной в том же месте, что и остальная часть известного материала Coelurus . Хотя он имеет ту же сохранность и окраску, что и окаменелости, которые, как известно, принадлежат скелету Coelurus , он очень тонкий, что может означать, что он не принадлежит скелету; эта кость имеет длину 7,9 сантиметра (3,1 дюйма), но высоту всего 1,1 сантиметра (0,43 дюйма). В целом его позвонки были длинными и низкими, с низкими нервными отростками и тонкими стенками тел позвонков . Его шейные позвонки были очень пневматическими, с многочисленными полыми пространствами на поверхности ( плевроцелями ); эти впадины были неравномерно распределены по позвонкам и различались по размеру. Шейные позвонки были очень удлиненными, тела в четыре раза длиннее ширины и сочленялись с вогнутыми гранями на обоих концах (амфикоэлия). Задние позвонки были не такими удлиненными, не имели впадин на поверхности, имели менее развитые вогнутые лица и тело, имевшее форму песочных часов . Хвостовые позвонки также не имели впадин на поверхности. [3]
Единственная известная кость плечевого пояса — это фрагмент лопатки . Плечо имело отчетливый S - образный изгиб при виде сбоку и было немного длиннее предплечья (11,9 см [4,7 дюйма] против 9,6 см [3,8 дюйма]). Запястье имело полулунную запястье , похожее на запястье Дейнониха , а пальцы были длинными и тонкими. Единственная известная кость тазового пояса - это парные и сросшиеся лобковые кости, имеющие на конце выступающую длинную «ногу». Кости бедра имели S-образную форму, если смотреть спереди. Плюсневые кости были необычайно длинными и тонкими, почти равными длине бедренных костей (длина самой хорошо сохранившейся бедренной кости составляет около 21 сантиметра [8,3 дюйма]). [3]
Три самых известных мелких теропод формации Моррисон — Coelurus , Ornitholestes и Tanycolagreus — были генерализованными целурозаврами, и в разное время их принимали друг за друга. Теперь, когда Coelurus и Ornitholestes описаны более полно, можно различать их по различным особенностям анатомии. Например, у них были заметно разные пропорции: у целура была более длинная спина и шея, чем у орнитолестеса , а также более длинные и стройные ноги и ступни. [3] Coelurus и Tanycolagreus более похожи, но различаются множеством деталей. К таким деталям относятся форма костей плеча, предплечья и бедра; расположение прикреплений мышц на бедренной кости, пропорционально длине задних позвонков; и, опять же, очень длинная плюсна Целура . [18]
С момента роста филогенетических исследований в 1980-х годах Coelurus обычно считался целурозавром неопределенного родства, не соответствующим более известным кладам мелового периода. Наряду с некоторыми другими генерализованными целурозаврами, такими как компсогнатиды , орнитолесты и процератозавры , он неоднократно располагался вокруг основания целурозаврии. [26] [27] [28] [19] [29] Филогенетический анализ, проведенный Раухутом (2003) и Смитом и соавт. (2007) обнаружили, что Coelurus был более тесно связан с компсогнатидами, чем с другими целурозаврами. [28] [30] Оливер Раухут (2003) предположил, что Coeluridae состоят из Coelurus плюс компсогнатид, [28] но он и другие с тех пор не обнаружили, что компсогнатиды группируются с Coelurus . [19] [29] [31] Однако работа, опубликованная Филом Сентером в 2007 году после описания Tanycolagreus , показала, что он и Coelurus тесно связаны в основе Tyrannosauroidea . [31] Сентер предположил, что Coelurus и Tanycolagreus были единственными целуридами и на самом деле были тираннозавроидами , [31] но филогенетический анализ Turner et al. (2007b) обнаружили, что Coelurus был базальным целурозавром, хотя и более продвинутым, чем тираннозавриды. [32] Занно в 2010 году восстановил Coelurus как базального манирапторана. [33] Coelurus иногда относят к отдельному семейству Coeluridae , хотя членство в этом семействе не было стабильным.
До использования филогенетического анализа Coeluridae и Coelurosauria были таксономическими корзинами для мусора, используемыми для мелких теропод, не принадлежащих к другим группам; таким образом, у них накопилось множество сомнительных родов. [25] [23] Еще в 1980-х годах в популярных книгах признавалось более дюжины «целурид», включая такие разрозненные формы, как ноазавриды Laevisuchus и овирапторозавры Microvenator , и считались их потомками целофизид . [34] Мусорная корзина Coeluridae сохранилась в некоторых источниках до начала 1990-х годов [35] (и появляется, по крайней мере, в одном источнике 2006 года) [36] , но с тех пор она была признана только в значительно уменьшенной форме. [28] [31] Coeluridae получили формальное филогенетическое определение в 2015 году, когда Хендриккс определил все виды, более тесно связанные с Coelurus fragilis , чем с Proceratosaurus bradleyi , Tyrannosaurus rex , Allosaurus fragilis , Compsognathus longipes , Ornithomimus edmontonicus или Deinonychus antirhopus . , Хартман и Матеус. [37] Остается неясным, содержит ли эта группа какие-либо виды, кроме самого Coelurus , и хотя Tanycolagreus часто включается, поддержка этой связи была слабой в большинстве исследований, которые ее восстановили. [38]
Ниже представлена кладограмма, помещающая Coelurus в Coelurosauria, сделанная Cau et al. в 2015 году. [39]
Типовой образец Coelurus agilis , YPM 2010 (ныне считающийся синонимом Coelurus fragilis ) был обнаружен в члене Браши-Бейсин формации Моррисон в округе Олбани , штат Вайоминг . Образец был собран Ридом в сером песчанике и коричнево-зеленом аргиллите, которые отложились на кимериджском этапе юрского периода , примерно 157–152 миллиона лет назад. [1] Этот экземпляр находится в коллекции Йельского музея Пибоди в Нью-Хейвене , штат Коннектикут.
Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и засушливыми сезонами и плоскими поймами рек . [40] Растительность варьировалась от прибрежных хвойных лесов , древовидных папоротников и папоротников до папоротниковых саванн с редкими деревьями. [41] Это было богатое место охоты за окаменелостями, где хранились окаменелости зеленых водорослей , грибов , мхов , хвощей , папоротников, саговников , гинкго и нескольких семейств хвойных деревьев . Другие обнаруженные окаменелости включают двустворчатых моллюсков , улиток , лучепёрых рыб , лягушек , саламандр , черепах , таких как Uluops , сфенодонтов , ящериц , наземных и водных крокодиломорфов , таких как Fruitachampsa , нескольких видов птерозавров , таких как Kepodactylus , многочисленных видов динозавров и ранних млекопитающих, таких как докодонты. , мультитуберкулезные , симметродонты и триконодонты . Такие динозавры, как тероподы Ceratosaurus , Allosaurus , Ornitholestes , и Torvosaurus , Sauropods Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus и Diplodocus , а также Ornithischians Camptosaurus , Гесперозавр , Нанозавр , фруктов , сухой , и известный . [42] Целурус считается небольшим наземным хищником, [43] питающимся мелкой добычей, такой как насекомые , млекопитающие и ящерицы . [44] Считается, что это было быстрое животное, определенно быстрее, чем аналогичный, но более коротконогий орнитолест . [40] Coelurus присутствует в стратиграфических зонах 2 и 5 формации Моррисон. [45]
^ † Не то же самое, что человеческая полулунная кость , а элемент запястья в форме полумесяца.
