Struthiosaurus ( лат. struthio = страус + греч. sauros = ящерица) — род динозавров из семейства нодозаврид , из позднего мелового периода ( сантонский ярус — маастрихтский ярус ) на территории Австрии , Румынии , Франции и Венгрии в Европе . [1] Это был небольшой динозавр, длиной 2–3 м (6,6–9,8 фута) и весом 300–400 кг (660–880 фунтов). [2] [3] [4] [5]
В 1859 году геолог Эдуард Зюсс на угольной шахте Гуте Хоффнунг в Мутмансдорфе около Винер-Нойштадта в Австрии обнаружил зуб динозавра на каменной куче. С помощью интенданта шахты Павловича была предпринята попытка найти источник ископаемого материала. Сначала поиски оказались безрезультатными, но в конечном итоге был обнаружен тонкий слой мергеля, пересеченный наклонным стволом шахты, который содержал большое количество различных костей. Впоследствии они были раскопаны Зюссом и Фердинандом Столицкой . Мергель был пресноводным месторождением, теперь считающимся частью формации Грюнбах . [6]
Находки хранились в музее Венского университета , но не привлекали особого внимания, пока их не изучил Эмануэль Бунцель в 1870 году. В 1871 году Бунцель опубликовал трактат, описывающий окаменелости и называющий несколько новых родов и видов. Одним из них был род Struthiosaurus, основанный на одной частичной части заднего конца черепа, в основном состоящей из мозговой коробки. Тип и единственный известный вид рода в то время был Struthiosaurus austriacus . [6] Бунцель заявил, что он лишь временно назвал таксон и не дал этимологии названия. Родовое название происходит от неолатинского struthio , которое, в свою очередь, произошло от древнегреческого στρούθειος, stroutheios , «страусиный». Бунцель выбрал название из-за птичьей морфологии мозговой коробки. [6] Видовое название указывает на австрийское происхождение.
Помимо черепной коробки, Бунцель неосознанно описал и другие материалы Struthiosaurus . Он узнал, что среди находок были кости и остеодермы бронированных динозавров, и отнес их к Scelidosaurus sp. и Hylaeosaurus sp. [6] Эти британские роды представляли собой наиболее известные формы тиреофоров, найденные в то время. Бунцель также обнаружил два фрагмента ребер, которые имели очень загадочное строение. Они были двуглавыми, но верхняя головка ребра, tuberculum , была короткой и располагалась таким образом, что она не могла касаться позвонка, если стержень был ориентирован в обычном вертикальном положении. Он предположил, что только нижняя головка соединялась с телом позвонка. Ребро, касающееся позвонка одной поверхностью, является нормой для ящериц, хотя в их случае головки ребер слиты в один синапофиз. Поэтому Бунцель пришел к выводу, что ребра принадлежали гигантской ящерице. По аналогии с Mosasaurus , гигантским ящером, названным в честь реки Маас , он назвал эту ящерицу Danubiosaurus anceps , в честь Дуная . Видовое название anceps означает «двуглавый» на латыни , подчеркивая исключительную для ящерицы черту — наличие двухголовых ребер. [6] На самом деле ребра были такими же, как у Struthiosaurus . У Ankylosauria крестец настолько плоский, что верхняя часть реберных стержней торчит вбок, что поворачивает короткий бугорок к диапофизу, его позвоночной контактной фасетке.
Многие виды были отнесены к Struthiosaurus , большинство из которых основано на очень фрагментарном и недиагностическом материале. Три валидных вида признаны палеонтологами : S. austriacus Bunzel, 1871, на основе голотипа PIWU 2349/6; S. transylvanicus Nopcsa , 1915, на основе BMNH R4966, черепа и частичного скелета из Румынии; [7] и S. languedocensis Garcia и Pereda-Suberbiola, 2003, на основе UM2 OLV-D50 A–G CV, частичного скелета, найденного в 1998 году во Франции. [8] Это тезка нодозавровой трибы Struthiosaurini , члены которой встречаются только в Европе. [9]
Было показано, что ряд недействительных таксонов являются младшими синонимами Struthiosaurus austriacus , большинство из них созданы, когда Гарри Говьер Сили в 1881 году пересматривал австрийский материал. [10] К ним относятся: Danubiosaurus anceps Bunzel, 1871; Crataeomus pawlowitschii Seeley, 1881; Crataeomus lepidophorus Seeley 1881; Pleuropeltis suessii Seeley, 1881; Rhadinosaurus alcimus Seeley 1881, Hoplosaurus ischyrus Seeley 1881 и Leipsanosaurus noricus Nopca, 1918. [11] Другой европейский анкилозаврид, Rhodanosaurus ludguensis Nopca, 1929, из пород кампан - маастрихтского возраста на юге Франции , теперь рассматривается как nomen dubium и называется Nodosauridae incertae sedis . [12]
Три валидных вида Struthiosaurus отличаются друг от друга тем, что S. austriacus меньше, чем S. transylvanicus , и обладает менее удлиненными шейными позвонками . Кроме того, хотя контакт квадратно-затылочных отростков слит у S. transylvanicus , у S. austriacus он не слит . Череп S. languedocensis неизвестен, но таксон отличается от S. transylvanicus более плоской формой спинных позвонков. Он отличается от S. austriacus формой седалищной кости . (Vickaryous, Maryanska и Weishampel 2004)
Банцель был очень озадачен черепной коробкой. Он знал, что она принадлежит рептилии, а не млекопитающему, из-за одного, а не двухглавого затылочного мыщелка . Затылок в остальном не был очень рептильным, так как был низким, компактным, сросшимся и выпуклым в постепенном изгибе к крыше черепа. У ящериц был совсем другой, более «открытый», затылок . Крокодилы были более похожи, но все равно имели вогнутую заднюю часть черепа. Банцель размышлял, может ли это быть динозавром, но в 1871 году было описано мало материала затылка динозавров, и ему показалось, что их черепа в этом отношении были больше похожи на ящерицы. Единственной группой, показывающей сопоставимое округление и слияние костей черепа, были птицы. Банцель отправил рисунок и описание профессору Томасу Хаксли в Лондон , в то время одному из немногих экспертов по динозаврам. Хаксли согласился, что черепная коробка напоминает череп птицы, прокомментировав: «Этот фрагмент черепа больше похож на птичью, чем на что-либо [sic], что я когда-либо видел». Зная, что Хаксли назвал отряд рептилий Ornithoscelida для форм, разделяющих с птицами определенные черты таза и задних конечностей, Бунцель закончил свое описание предсказанием, что «со временем также может быть возможно создание отряда Ornithocephala ('Птицеголовые')». [6]
Банцель был прав, предполагая родство с птицами, но это было потому, что птицы сами по себе являются динозаврами. У динозавров задние кости черепа, как правило, сильно сращены. Нодозавриды конвергентно развили округлый череп. Поскольку массивные квадратные кости отсутствовали, фрагмент черепа создавал ложное впечатление легкого строения. Материал анкилозавров в то время обычно относили к Scelidosauridae, но поскольку это была первая описанная мозговая коробка анкилозавра, связь была неочевидной. Первым, кто понял, что это представляет собой бронированного динозавра, был Нопца, который в 1902 году поместил его в Acanthopholididae . [13] Позже он исправил его название на Acanthopholidae . [14] Уолтер Кумбс в 1978 году заявил, что это был нодозаврид. [15]
Кладистический анализ Struthiosaurus указывает на то, что таксон является членом Nodosauridae и предполагает, что он может быть одним из самых базальных анкилозавров в кладе Ankylosauria . Анализ, проведенный Ösi в 2005 году, описывающий таксон Hungarosaurus , показал, что, хотя он и моложе других нодозавридов, Struthiosaurus был одним из самых базальных таксонов, хотя многие признаки не могли быть закодированы для него. [16] Кладограмма ниже показывает результаты филогенетического анализа 2018 года Риверы-Сильвы и коллег, разрешающего виды Struthiosaurus в пределах клады Struthiosaurini , как обозначено Мадзией и др. , с родственными связями вне Struthiosaurini, исключенными для простоты. [17] [18]
Исследования мозга Struthiosaurus, опубликованные в 2022 году, показывают, что у него был очень плохой слух, и он в основном полагался на свою броню для защиты от хищников. Его флоккулус был очень маленьким, а его лагена была очень короткой, что предполагает, что он был очень медлительным по своей природе, а также одиночным. [3]