stringtranslate.com

Дейноних

Дейноних ( греч . Deinonychus , Deinonychus , Deinós , Deinonychu ...​​​ ​​​​​ ​​​​ ​​​​​​​​​​ ​​​​​​​​​​​​​​​​​​ ​Окаменелости были обнаружены в американских штатах Монтана, Юта , Вайоминг и Оклахома , в породах формации Кловерли и формации Антлерс , хотя зубы, которые могут принадлежать дейнониху, были найдены гораздо восточнее, в Мэриленде .

Исследование палеонтолога Джона Острома о дейнонихе в конце 1960-х годов произвело революцию в том, как ученые думали о динозаврах, что привело к « возрождению динозавров » и разожгло спор о том, были ли динозавры теплокровными или холоднокровными . До этого популярным представлением о динозаврах было представление о неторопливых, рептильных гигантах. Остром отметил небольшое тело, гладкую, горизонтальную осанку, позвоночник, похожий на ратит , и особенно увеличенные хищные когти на ногах, что предполагало активного, ловкого хищника. [2]

«Ужасный коготь» относится к необычно большому серповидному когтю на втором пальце каждой задней ноги. Ископаемый YPM 5205 сохранил большой, сильно изогнутый коготь . При жизни у архозавров есть роговая оболочка над этой костью, которая удлиняет ее длину. Остром изучил когти крокодила и птицы и реконструировал коготь для YPM 5205 как более 120 миллиметров (4,7 дюйма) в длину. [2] Название вида antirrhopus означает «противовес», что отсылает к идее Остром о функции хвоста. Как и у других дромеозавридов, хвостовые позвонки имеют ряд окостеневших сухожилий и сверхудлиненных костных отростков . Эти особенности, казалось, делали хвост жестким противовесом, но ископаемое очень близкородственного Velociraptor mongoliensis ( IGM 100/986) имеет сочлененный скелет хвоста, изогнутый вбок в длинной S-образной форме. Это говорит о том, что при жизни хвост мог сгибаться в стороны с высокой степенью гибкости. [3] В обеих формациях — Cloverly и Antlers — были обнаружены останки Deinonychus , тесно связанные с останками орнитопода Tenontosaurus . Зубы, обнаруженные вместе с образцами Tenontosaurus, указывают на то, что на них охотился или, по крайней мере, поедал Deinonychus .

Открытие и наименование

Ископаемые останки дейнониха были обнаружены в формации Кловерли в Монтане и Вайоминге [2] и в примерно современной формации Антлерс в Оклахоме [4] в Северной Америке. Формация Кловерли датируется поздним аптом и ранним альбом раннего мелового периода , около 115–108 млн лет назад. [5] [6] Кроме того, зубы, найденные в фациях глины Арундел (средний апт) формации Потомак на Атлантической прибрежной равнине Мэриленда , могут быть отнесены к этому роду. [7]

Первые останки были обнаружены в 1931 году на юге Монтаны недалеко от города Биллингс . Руководитель группы, палеонтолог Барнум Браун , в первую очередь занимался раскопками и подготовкой останков орнитоподового динозавра Tenontosaurus , но в своем полевом отчете с места раскопок в Американский музей естественной истории он сообщил об обнаружении небольшого плотоядного динозавра, близкого к скелету Tenontosaurus , «но заключенного в известь, которую трудно препарировать». [8] Он неофициально назвал животное «Daptosaurus agilis» и подготовился к его описанию и выставлению скелета, образца AMNH 3015, но так и не закончил эту работу. [9] Браун привез из формации Кловерли скелет меньшего теропода с, казалось бы, слишком большими зубами, которого он неофициально назвал «Megadontosaurus». Джон Остром , просматривая этот материал десятилетия спустя, понял, что зубы принадлежали дейнониху , но скелет принадлежал совершенно другому животному. Он назвал этот скелет микровенатором . [9]

Слепок голотипной стопы YPM 5205 с двух ракурсов

Чуть более тридцати лет спустя, в августе 1964 года, палеонтолог Джон Остром возглавил экспедицию из Йельского музея естественной истории Пибоди , которая обнаружила больше скелетного материала около Бриджера . Экспедиции в течение следующих двух лет обнаружили более 1000 костей, среди которых были как минимум три особи. Поскольку связь между различными извлеченными костями была слабой, что делало невозможным правильное определение точного числа отдельных представленных животных, типовой образец (YPM 5205) дейнониха был ограничен полной левой ступней и частичной правой ступней, которые определенно принадлежали одной и той же особи. [10] Остальные образцы были каталогизированы в пятидесяти отдельных записях в Йельском музее Пибоди, хотя они могли принадлежать всего трем особям. [10]

Позднее исследование Остром и Гранта Э. Мейера подробно проанализировало их собственный материал, а также «Daptosaurus» Брауна и обнаружило, что они являются одним и тем же видом. Остром впервые опубликовал свои выводы в феврале 1969 года, дав всем упомянутым останкам новое название Deinonychus antirrhopus . Видовое название « antirrhopus », от греческого ἀντίρροπος, означает «уравновешивающий» и относится к вероятной цели жесткого хвоста. [11] В июле 1969 года Остром опубликовал очень обширную монографию о Deinonychus . [10]

Хотя к 1969 году было доступно множество костей, многие важные отсутствовали или были трудны для интерпретации. Было мало посторбитальных элементов черепа, не было бедренных костей, крестца, вилки или грудины, отсутствовали позвонки и (как думал Остром) только крошечный фрагмент коракоида. Скелетная реконструкция дейнониха, выполненная Остром, включала очень необычную тазовую кость — лобковую кость, которая была трапециевидной и плоской, в отличие от других теропод, но которая была той же длины, что и седалищная кость, и которая была найдена прямо рядом с ней. [10]

Дальнейшие выводы

Образец MCZ 4371 с отливкой черепа в Гарвардском музее естественной истории , Гарвардский университет

В 1974 году Остром опубликовал еще одну монографию о плече дейнониха , в которой он понял, что лобковая кость, которую он описал, на самом деле была коракоидом — элементом плеча. [12] В том же году еще один образец дейнониха , MCZ 4371, был обнаружен и раскопан в Монтане Стивеном Орзаком во время экспедиции Гарвардского университета под руководством Фариша Дженкинса. Это открытие добавило несколько новых элементов: хорошо сохранившиеся бедренные кости, лобковые кости, крестец и лучше подвздошные кости, а также элементы стопы и плюсны. Остром описал этот образец и пересмотрел свою скелетную реставрацию дейнониха . На этот раз она показала очень длинные лобковые кости, и Остром начал подозревать, что они, возможно, даже были немного ретровертированы, как у птиц. [13]

Реконструированный скелет образца AMNH 3015 с устаревшим положением рук.
Сходство передних конечностей (слева) с конечностями археоптерикса (справа) побудило Джона Острома возродить связь между динозаврами и птицами.

Скелет дейнониха , включая кости оригинального (и наиболее полного) образца AMNH 3015, можно увидеть на выставке в Американском музее естественной истории, [14] а другой образец (MCZ 4371) выставлен в Музее сравнительной зоологии Гарвардского университета . Образцы Американского музея и Гарварда происходят из другой местности, чем образцы Йельского университета. Даже эти два скелета не имеют элементов, включая грудину, грудинные ребра, вилочку и гастралию. [15]

Даже после всей работы Острома несколько небольших блоков покрытого известью материала остались неподготовленными в хранилище Американского музея. Они состояли в основном из изолированных костей и фрагментов костей, включая исходную матрицу или окружающую породу, в которой изначально были захоронены образцы. Исследование этих неподготовленных блоков Джеральдом Греллет-Тиннером и Питером Маковицки в 2000 году выявило интересную, упущенную из виду особенность. Несколько длинных тонких костей, идентифицированных на блоках как окостеневшие сухожилия (структуры, которые помогали придавать жесткость хвосту дейнониха ), на самом деле представляли собой гастралии (брюшные ребра). Что еще более важно, большое количество ранее незамеченных окаменелых яичных скорлупок было обнаружено в матрице породы, которая окружала исходный образец дейнониха . [16]

В последующем, более подробном отчете о яичной скорлупе Греллет-Тиннер и Маковицки пришли к выводу, что яйцо почти наверняка принадлежало дейнониху , представляя собой первое идентифицированное яйцо дромеозаврида. [8] Более того, внешняя поверхность одной яичной скорлупы была обнаружена в тесном контакте с гастралией, что предполагает, что дейноних мог высиживать свои яйца. Это подразумевает, что дейноних использовал теплопередачу тела в качестве механизма для инкубации яиц, и указывает на эндотермию, похожую на таковую у современных птиц. [17] Дальнейшее исследование Грегори Эриксона и коллег показывает, что этой особи было 13 или 14 лет на момент смерти, и ее рост остановился. В отличие от других теропод в их исследовании образцов, найденных связанными с яйцами или гнездами, она закончила расти к моменту своей смерти. [18]

Подразумеваемое

Описание дейнониха Остромом в 1969 году было описано как самое важное единичное открытие палеонтологии динозавров в середине 20-го века. [19] Открытие этого явно активного, проворного хищника во многом изменило научную (и популярную) концепцию динозавров и открыло дверь для предположений о том, что некоторые динозавры могли быть теплокровными . Это развитие было названо возрождением динозавров . Несколько лет спустя Остром заметил сходство между передними лапами дейнониха и птиц, наблюдение, которое привело его к возрождению гипотезы о том, что птицы произошли от динозавров. [20] Сорок лет спустя эта идея стала почти общепринятой.

Из-за его чрезвычайно птичьей анатомии и близкого родства с другими дромеозаврами палеонтологи предполагают, что дейноних , вероятно, был покрыт перьями. [21] [22] [23] Явные ископаемые свидетельства современных перьев птичьего типа существуют для нескольких родственных дромеозавров, включая велоцираптора и микрораптора , хотя прямых доказательств для самого дейнониха пока не известно . [24] [25] При проведении исследований таких областей, как диапазон движения передних конечностей, палеонтологи, такие как Фил Сентер, принимали во внимание вероятное наличие перьев на крыльях (присутствующих у всех известных дромеозавров с отпечатками кожи). [26]

Описание

Восстановление жизни

Основываясь на нескольких полностью зрелых образцах, [27] Пол подсчитал, что дейноних мог достигать 3,3–3,4 метра (10 футов 10 дюймов – 11 футов 2 дюйма) в длину, с длиной черепа 410 миллиметров (16 дюймов), высотой бедра 0,87 метра (2,9 фута) и массой тела 60–73 кг (132–161 фунт). [28] [29] Кампионе и его коллеги предложили более высокую оценку массы в 100 кг (220 фунтов) на основе окружности бедренной и плечевой костей. [30] Череп был оснащен мощными челюстями, усеянными примерно семьюдесятью изогнутыми, похожими на лезвия зубами. Исследования черепа значительно продвинулись за десятилетия. Остром реконструировал частичные, несовершенно сохранившиеся черепа, которые у него были, как треугольные, широкие и довольно похожие на черепа аллозавра . Дополнительный материал черепа Deinonychus и близкородственные виды, найденные с хорошей трехмерной сохранностью [31], показывают, что нёбо было более сводчатым, чем думал Остром, делая морду намного уже, в то время как скуловые кости широко расширялись, обеспечивая лучшее стереоскопическое зрение. Однако череп Deinonychus отличался от черепа Velociraptor тем, что имел более прочную крышу черепа, как у Dromaeosaurus , и не имел вдавленных носовых костей Velociraptor . [32] И череп, и нижняя челюсть имели фенестры (отверстия в черепе), которые уменьшали вес черепа. У Deinonychus предглазничное отверстие , отверстие черепа между глазом и ноздрей, было особенно большим. [31]

Размер по сравнению с человеком

Дейноних обладал большими «руками» ( manus ) с тремя когтями на каждой передней конечности. Первый палец был самым коротким, а второй — самым длинным. Каждая задняя нога несла серповидный коготь на втором пальце, который, вероятно, использовался во время хищничества. [10]

Никаких отпечатков кожи никогда не было найдено в связи с окаменелостями Deinonychus . Тем не менее, данные свидетельствуют о том, что Dromaeosauridae , включая Deinonychus , имели перья. [24] Род Microraptor и геологически старше, и филогенетически более примитивен, чем Deinonychus , и находится в пределах того же семейства. [33] Многочисленные окаменелости Microraptor сохраняют контурные, лопастные перья, как у современных птиц на руках, ногах и хвосте, вместе с кроющими и контурными перьями. [24] Velociraptor геологически моложе Deinonychus , но даже более тесно с ним связан. Был найден экземпляр Velociraptor с перьевыми выступами на локтевой кости. Перьевые выступами являются места прикрепления фолликулярных связок, и они являются прямым индикатором перьев современного вида. [25]

Классификация

Deinonychus antirrhopus — один из самых известных видов дромеозавридов [34] , а также близкий родственник меньшего велоцираптора , который встречается в более молодых скальных образованиях позднемелового периода в Центральной Азии [35] [36] Клада, которую они образуют, называется Velociraptorinae . Название подсемейства Velociraptorinae было впервые предложено Ринченом Барсболдом в 1983 году [37] и первоначально включало единственный род Velociraptor . Позже Фил Карри включил большинство дромеозавридов [38] Два позднемеловых рода, Tsaagan из Монголии [35] и североамериканский Saurornitholestes [28] , также могут быть близкими родственниками, но последний малоизвестен и его трудно классифицировать. [35] Считается, что велоцираптор и его сородичи использовали свои когти больше, чем черепа, в качестве орудий убийства, в отличие от дромеозавров, таких как дромеозавр , у которых более коренастые черепа. [28] Филогенетически дромеозавриды представляют собой одну из нептичьих групп динозавров, наиболее тесно связанных с птицами. [39] Приведенная ниже кладограмма следует анализу 2015 года, проведенному палеонтологами Робертом ДеПальмой, Дэвидом Бернхэмом, Ларри Мартином, Питером Ларсоном и Робертом Баккером с использованием обновленных данных рабочей группы по тероподам. В настоящее время это исследование классифицирует дейнониха как члена Dromaeosaurinae . [40]

Размеры дейнониха (6) по сравнению с другими дромеозавридами

Исследование дромеозаврида Kansaignathus , проведенное в 2021 году, выявило, что Deinonychus относится к велоцирапторинам, а не к дромеозавринам, при этом Kansaignathus является промежуточной базальной формой, более продвинутой, чем Deinonychus , но более примитивной, чем Velociraptor . [41] [42] Кладограмма ниже демонстрирует эти недавно описанные взаимоотношения:

Однако исследование, проведенное в 2022 году, снова переклассифицировало дейнониха как базального представителя Dromaeosaurinae. [43]

Палеобиология

Хищническое поведение

Интерпретация охоты дейнониха на зефирозавра , предложенная Фаулером и др. (2011)

Зубы дейнониха , найденные вместе с окаменелостями динозавра -орнитопода тенонтозавра , довольно распространены в формации Кловерли. Было обнаружено два карьера, в которых сохранились довольно полные окаменелости дейнониха рядом с окаменелостями тенонтозавра . Первый, карьер Йеля в Кловерли, штат Монтана, включает многочисленные зубы, четыре взрослых дейнониха и одну молодую дейнониху . Объединение такого количества скелетов дейнониха в одном карьере предполагает, что дейноних мог питаться этим животным и, возможно, охотился на него. Остром и Максвелл даже использовали эту информацию, чтобы предположить, что дейноних мог жить и охотиться стаями. [44] Второй такой карьер находится в формации Антлерс в Оклахоме. На участке находятся шесть частичных скелетов тенонтозавра разных размеров, а также один частичный скелет и много зубов дейнониха . На одной плечевой кости тенонтозавра даже сохранились следы зубов дейнониха . Бринкман и др. (1998) отмечают, что масса взрослой особи дейнониха составляла 70–100 кг (150–220 фунтов), тогда как масса взрослых тенонтозавров составляла 1–4 тонны. Одиночный дейноних не мог убить взрослого тенонтозавра, что говорит о возможности стайной охоты. [4]

Исследование Роуча и Бринкмана 2007 года поставило под сомнение кооперативное охотничье поведение стаи дейнонихов , основанное на том, что известно об охоте на современных хищников и тафономии мест обитания тенонтозавров. Современные архозавры (птицы и крокодилы ) и комодские вараны обычно демонстрируют мало кооперативной охоты; вместо этого они обычно либо охотятся в одиночку, либо тянутся к ранее убитым тушам, где между особями одного вида происходит много конфликтов. Например, в ситуациях, когда группы комодских варанов едят вместе, самые крупные особи едят первыми и будут атаковать более мелких комодских варанов, которые пытаются питаться; если убивают более мелкое животное, его каннибализируют . Когда эта информация применяется к местам обитания тенонтозавров, кажется, что то, что обнаружено, согласуется с тем, что у дейнонихов была стратегия питания, подобная стратегии комодских или крокодилов. Останки скелетов дейнониха , найденные в этих местах, принадлежат полувзрослым особям, а отсутствующие части указывают на то, что их съели другие дейнонихи . [45] С другой стороны, в статье Ли и др. описываются следовые участки со схожим расстоянием между лапами и параллельными дорожками, что подразумевает стадное поведение при упаковке, а не нескоординированное поведение при кормлении. [46] Вопреки утверждению, что крокодилы не охотятся сообща, на самом деле было замечено, что они охотятся сообща, [47] [48] а это означает, что представление о борьбе, конкуренции за пищу и каннибализме, исключающее совместное кормление, на самом деле может быть ложной дихотомией.

Стопа (MOR 747) в сгибании

В 2009 году Мэннинг и его коллеги интерпретировали кончики когтей дромеозавров как функционирующие как элемент прокола и захвата, тогда как расширенная задняя часть когтя передавала нагрузку через структуру. [49] Они утверждают, что анатомия, форма и функция загнутого назад второго пальца стопы и когтей рук дромеозавров поддерживают функцию захвата/схватывания/лазания добычи. Команда также предполагает, что храповая «запирающая» связка могла обеспечить дромеозаврам энергоэффективный способ зацепить свой загнутый назад коготь второго пальца за добычу. Перемещение веса тела пассивно блокировало когти, позволяя их челюстям расправляться с добычей. Они приходят к выводу, что улучшенные способности к лазанию у динозавров дромеозавров поддерживали скансорную (лазящую) фазу в эволюции полета. [49] В 2011 году Денвер Фаулер и его коллеги предложили новый метод, с помощью которого дейноних и другие дромеозавры могли захватывать и удерживать добычу. [50] Эта модель, известная как модель хищничества «сдерживание добычи хищными птицами» (RPR), предполагает, что дейноних убивал свою добычу способом, очень похожим на способ, которым это делают современные хищные птицы семейства акципитрид : прыгая на свою добычу, придавливая ее своим весом и крепко сжимая ее большими серповидными когтями. Подобно акципитридам, дромеозавр затем начинал питаться животным, пока оно было еще живо, пока оно в конечном итоге не умирало от потери крови и отказа органов. Это предложение основано в первую очередь на сравнении морфологии и пропорций ступней и ног дромеозавров с несколькими группами современных хищных птиц с известным хищным поведением. Фаулер обнаружил, что ступни и ноги дромеозавров больше всего напоминают ступни и ноги орлов и ястребов , особенно с точки зрения наличия увеличенного второго когтя и похожего диапазона хватательных движений. Однако короткая плюсна и сила ступни были бы больше похожи на таковые у сов . Метод хищничества RPR соответствовал бы другим аспектам анатомии дейнониха , таким как необычная морфология челюстей и рук. Руки, вероятно, были покрыты длинными перьями и, возможно, использовались в качестве хлопающих стабилизаторов для равновесия на борющейся добыче, наряду с жестким уравновешивающим хвостом. Его челюсти, которые, как полагают, имели сравнительно слабую силу укуса, [51] могли использоваться для укусов с пилообразным движением, как у современного комодского варана, который также имеет слабую силу укуса, чтобы прикончить свою добычу, если ее удары ногами были недостаточно мощными. [52]

Сила укуса

Реконструированный череп и шея, Королевский музей Онтарио

Оценки силы укуса дейнониха были впервые получены в 2005 году на основе реконструированной мускулатуры челюсти. Это исследование пришло к выводу, что дейноних, вероятно, имел максимальную силу укуса всего на 15% от силы укуса современного американского аллигатора . [51] Исследование 2010 года, проведенное Полом Жиньяком и его коллегами, попыталось оценить силу укуса, основываясь непосредственно на недавно обнаруженных следах проколов зубов дейнониха в костях тенонтозавра . Эти следы проколов принадлежали крупной особи и предоставили первое доказательство того, что крупный дейноних мог прокусывать кость. Используя следы зубов, команда Жиньяка смогла определить, что сила укуса дейнониха была значительно выше, чем оценивали более ранние исследования только на основе биомеханических исследований. Они обнаружили, что сила укуса дейнониха составляла от 4100 до 8200 ньютонов , что больше, чем у современных плотоядных млекопитающих, включая гиену , и эквивалентно силе укуса аллигатора аналогичного размера. [53]

Однако эта оценка оказалась под вопросом, поскольку она была основана на следах укусов, а не на черепе дейнониха. Недавнее исследование 2022 года использовало череп дейнониха для своей оценки и вычислило 706 ньютонов. [54]

Однако Жиньяк и коллеги также отметили, что следы проколов костей у дейнониха встречаются относительно редко, и в отличие от более крупных теропод с множеством известных следов проколов, таких как тираннозавр , дейноних , вероятно, не часто прокусывал или ел кости. Вместо этого они, вероятно, использовали свою сильную силу укуса для защиты или захвата добычи, а не для питания. [53]

Исследование 2024 года, проведенное Це, Миллером и Питтманом и др., посвященное морфологии черепа и силе укуса различных дромеозавридов, обнаружило, что у Deinonychus , самого крупного исследованного таксона, был череп, который был хорошо приспособлен к охоте на крупных позвоночных и нанесению мощных укусов добыче наряду с Dromaeosaurus , с которым его сравнивали. В этом исследовании Deinonychus представлял собой наиболее экстремальную специализацию по сравнению с другими дромеозавридами, когда дело касалось его адаптации. Это же исследование также показало, что череп Deinonychus был менее устойчив к силе укуса, чем у Velociraptor , который, по-видимому, больше занимался падальщиком, что предполагает, что высокая устойчивость к силе укуса была более распространена у таксонов дромеозавридов, которые добывали пищу, питаясь падалью, чем занимаясь активным хищничеством. В этих находках также предполагается, что дейноних мог питаться, используя оттягивающие движения шеи для расчленения туш во время еды, подобно современным ящерицам-варанам. [55]

Функция конечностей

Придать позу скалолазания

Несмотря на то, что это самая отличительная черта Deinonychus , форма и кривизна серповидного когтя различаются между образцами. Типовой образец, описанный Остромом в 1969 году, имеет сильно изогнутый серповидный коготь, в то время как более новый образец, описанный в 1976 году, имел коготь с гораздо более слабой кривизной, более похожий по профилю на «нормальные» когти на остальных пальцах ног. [13] Остром предположил, что эта разница в размере и форме серповидных когтей может быть вызвана индивидуальными, половыми или возрастными изменениями, но признал, что не может быть в этом уверен.

Имеются анатомические [2] и следовые следы [56] доказательства того, что этот коготь держался над землей, когда динозавр ходил на третьем и четвертом пальцах.

Остром предположил, что дейноних мог пинать серповидным когтем, чтобы резать и рубить свою добычу. [2] Некоторые исследователи даже предположили, что коготь использовался для потрошения крупных цератопсовых динозавров. [57] Другие исследования предположили, что серповидные когти использовались не для рубки, а для нанесения небольших ударов жертве. [58] В 2005 году Мэннинг и его коллеги провели испытания роботизированной копии, которая точно соответствовала анатомии дейнониха и велоцираптора , и использовали гидравлические тараны, чтобы заставить робота ударить тушу свиньи. В этих испытаниях когти делали только неглубокие проколы и не могли резать или рубить. Авторы предположили, что когти были бы более эффективны при лазании, чем при нанесении смертельных ударов. [59] В 2009 году Мэннинг и его коллеги провели дополнительный анализ функции когтя дромеозавра, используя подход численного моделирования для создания 3D-карты конечного элемента напряжения/деформации когтя руки велоцираптора. [49] Они продолжили количественно оценивать механическое поведение когтей дромеозавра и их функцию. Они утверждают, что когти дромеозавра были хорошо приспособлены для лазания, поскольку они были устойчивы к силам, действующим в одной (продольной) плоскости из-за гравитации.

Остром сравнил дейнониха со страусом и казуаром . Он отметил, что этот вид птиц может нанести серьезные травмы большим когтем на втором пальце ноги. [2] У казуара когти достигают 125 мм (4,9 дюйма) в длину. [60] Остром процитировал Жилльяра (1958), заявив, что они могут оторвать руку или выпотрошить человека. [61] Кофрон (1999 и 2003) изучил 241 задокументированное нападение казуаров и обнаружил, что один человек и две собаки были убиты, но нет никаких доказательств того, что казуары могут потрошить или расчленять других животных. [62] [63] Казуары используют свои когти для защиты, для нападения на угрожающих животных и в агонистических демонстрациях, таких как демонстрация угрозы с выгнутым ртом. [60] У сериемы также есть увеличенный коготь на втором пальце ноги, которым она пользуется, чтобы разрывать мелкие предметы добычи для проглатывания. [64] В 2011 году исследование показало, что серповидный коготь, скорее всего, использовался для того, чтобы придавливать добычу во время укуса, а не как рубящее оружие. [50]

Кости рук MOR 747

Биомеханические исследования Кена Карпентера в 2002 году подтвердили, что наиболее вероятной функцией передних конечностей при хищничестве было хватание, поскольку их большая длина позволяла бы достигать большего расстояния, чем у большинства других теропод. Довольно большой и удлиненный коракоид , указывающий на мощные мышцы в передних конечностях, еще больше подкреплял эту интерпретацию. [65] Биомеханические исследования Карпентера с использованием костных слепков также показали, что дейноних не мог складывать руки по отношению к телу, как птица («птичье складывание»), вопреки тому, что было выведено из более ранних описаний 1985 года Жаком Готье [66] и Грегори С. Полом в 1988 году. [28]

Исследования Фила Сентера в 2006 году показали, что передние конечности дейнониха могли использоваться не только для хватания, но и для прижимания предметов к груди. Если бы у дейнониха были оперенные пальцы и крылья, перья в некоторой степени ограничивали бы диапазон движения передних конечностей. Например, когда дейноних вытягивал руку вперед, «ладонь» руки автоматически поворачивалась в положение, обращенное вверх. Это могло бы привести к тому, что одно крыло блокировало бы другое, если бы обе передние конечности были вытянуты одновременно, что привело Сентера к выводу, что прижимание предметов к груди могло осуществляться только одной рукой за раз. Функция пальцев также была бы ограничена перьями; например, только третий палец руки мог использоваться для таких действий, как зондирование щелей в поисках мелкой добычи, и только в положении, перпендикулярном основному крылу. [26] Алан Гишлик в исследовании механики передних конечностей дейнониха 2001 года обнаружил, что даже если бы присутствовали большие перья крыла, хватательная способность руки не была бы значительно затруднена; скорее, хватание осуществлялось бы перпендикулярно крылу, и предметы, вероятно, удерживались бы обеими руками одновременно в манере «медвежьих объятий», выводы, которые были подтверждены более поздними исследованиями передних конечностей Карпентером и Сентером. [67] В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 43 кости руки и 52 кости стопы, относящихся к дейнониху, были исследованы на предмет признаков стрессового перелома ; ничего не было обнаружено. [68] Вторая фаланга второго пальца ноги у образца YPM 5205 имеет заживший перелом. [69]

Парсонс и Парсонс показали, что молодые и полувзрослые особи Deinonychus демонстрируют некоторые морфологические отличия от взрослых особей. Например, руки молодых особей были пропорционально длиннее, чем у взрослых, что может быть признаком разницы в поведении между молодыми и взрослыми особями. [70] Другим примером этого может быть функция педальных когтей. Парсонс и Парсонс предположили, что кривизна когтей (которая, как уже показал Остром [1976], различалась между образцами [13] ), возможно, была больше у молодых особей Deinonychus , поскольку это могло помогать им лазать по деревьям, и что когти становились прямее по мере того, как животное становилось старше и начинало жить исключительно на земле. [71] Это основывалось на гипотезе, что некоторые мелкие дромеозавриды использовали свои педальные когти для лазания. [59]

Полет

В статье 2015 года после дальнейшего анализа незрелых ископаемых было сообщено, что открытая и подвижная природа плечевого сустава могла означать, что молодой дейноних был способен к какой-то форме полета. [72]

Скорость

Восстановление ходячего человека

Дромеозавриды, особенно дейноних , часто изображаются в популярных СМИ как необычайно быстро бегающие животные, и сам Остром предположил, что дейноних был быстроногим в своем первоначальном описании. [10] Однако, когда впервые описали, полная нога дейнониха не была найдена, и предположение Острома о длине бедренной кости (верхней кости ноги) позже оказалось завышенным. В более позднем исследовании Остром отметил, что соотношение бедренной кости и большеберцовой кости ( нижней кости ноги) не так важно для определения скорости, как относительная длина стопы и голени. У современных быстроногих птиц, таких как страус , соотношение стопы и большеберцовой кости составляет .95. У необычайно быстро бегающих динозавров, таких как струтиомимус , это соотношение составляет .68, но у дейнониха это соотношение составляет .48. Остром заявил, что «единственным разумным выводом» является то, что дейноних , хотя и был далеко не медлительным, не был особенно быстрым по сравнению с другими динозаврами и, конечно, не таким быстрым, как современные нелетающие птицы. [13]

Низкое соотношение стопы и голени у дейнониха отчасти обусловлено необычно короткой плюсной (верхней частью стопы). На самом деле это соотношение больше у мелких особей, чем у крупных. Остром предположил, что короткая плюсна может быть связана с функцией серповидного когтя, и использовал тот факт, что она, по-видимому, становится короче по мере старения особей, как подтверждение этого. Он интерпретировал все эти особенности — короткий второй палец с увеличенным когтем, короткую плюсну и т. д. — как поддержку использования задней ноги в качестве наступательного оружия, когда серповидный коготь наносил удар вниз и назад, а нога одновременно оттягивалась назад и вниз, рубя и разрывая добычу. Остром предположил, что короткая плюсна снижала общую нагрузку на кости ноги во время такой атаки, и интерпретировал необычное расположение мышечных прикреплений в ноге дейнониха как подтверждение своей идеи о том, что при хищном ударе использовался другой набор мышц, чем при ходьбе или беге. Таким образом, Остром пришел к выводу, что ноги дейнониха представляли собой баланс между приспособлениями для бега, необходимыми для ловкого хищника, и функциями снижения стресса, компенсирующими его уникальное оружие — ноги. [13]

В своем исследовании канадских следов динозавров 1981 года Ричард Кул сделал приблизительные оценки скорости ходьбы на основе нескольких следовых дорожек, оставленных разными видами в формации Гетинг в Британской Колумбии . Кул оценил одну из этих следовых дорожек, представляющую ихновид Irenichnites gracilis (которая, возможно, была оставлена ​​дейнонихом ), как имеющую скорость ходьбы 10,1 километра в час (6 миль в час). [73]

Яйца

Представление художника о человеке в задумчивой позе

Идентификация в 2000 году вероятного яйца дейнониха, связанного с одним из оригинальных образцов, позволила провести сравнение с другими динозаврами-тероподами с точки зрения структуры яйца, гнездования и размножения. В своем исследовании образца в 2006 году Греллет-Тиннер и Маковицки рассмотрели возможность того, что дромеозавр питался яйцом, или что фрагменты яйца были связаны со скелетом дейнониха по совпадению. Они отвергли идею о том, что яйцо было едой для теропода, отметив, что фрагменты были зажаты между брюшными ребрами и костями передних конечностей, что делает невозможным, чтобы они представляли собой содержимое желудка животного. Кроме того, способ, которым яйцо было раздавлено и фрагментировано, указывал на то, что оно было целым во время захоронения и было сломано в процессе окаменения. Идея о том, что яйцо было случайным образом связано с динозавром, также была признана маловероятной; кости, окружающие яйцо, не были разбросаны или разъединены, но остались довольно неповрежденными относительно их положения при жизни, что указывает на то, что область вокруг и включая яйцо не была нарушена во время сохранения. Тот факт, что эти кости были брюшными ребрами ( гастралиями ), которые очень редко встречаются в сочлененном состоянии, подтверждает эту интерпретацию. Все доказательства, согласно Греллет-Тиннеру и Маковицкому, указывают на то, что яйцо было неповрежденным под телом дейнониха , когда оно было захоронено. Возможно, что это представляет собой высиживание или гнездовое поведение у дейнониха, подобное тому, которое наблюдается у родственных троодонтид и овирапторид , или что яйцо на самом деле находилось внутри яйцевода , когда животное умерло. [8]

Исследование микроструктуры яйца дейнониха подтверждает, что оно принадлежало тероподу, поскольку оно имеет общие характеристики с другими известными яйцами теропод и показывает различия с яйцами орнитисхий и завропод . По сравнению с другими тероподами - манирапторами яйцо дейнониха больше похоже на яйца овирапторид, чем на яйца троодонтид, несмотря на исследования, которые показывают, что последние более тесно связаны с дромеозавридами, такими как дейноних . Хотя яйцо было слишком сильно раздавлено, чтобы точно определить его размер, Греллет-Тиннер и Маковицки оценили диаметр примерно в 7 см (2,8 дюйма) на основе ширины тазового канала, через который должно было пройти яйцо. Этот размер аналогичен диаметру 7,2 см (2,8 дюйма) самых больших яиц Ситипати (овирапторид); Citipati и Deinonychus также имели одинаковый общий размер тела, что подтверждает эту оценку. Кроме того, толщина скорлупы яиц Citipati и Deinonychus почти одинакова, и поскольку толщина скорлупы коррелирует с объемом яйца, это еще раз подтверждает идею о том, что яйца этих двух животных были примерно одинакового размера. [8]

Исследование, опубликованное в ноябре 2018 года Нореллом, Янгом и Виманном и др., указывает на то, что дейноних откладывал синие яйца, вероятно, для их маскировки, а также для создания открытых гнезд. Исследование также указывает на то, что дейноних и другие динозавры, которые создавали открытые гнезда, вероятно, представляют собой источник цвета в яйцах современных птиц как адаптацию как для распознавания, так и для маскировки от хищников. [74] [75] [76]

Жизненный цикл

Исследование изотопов зубов Deinonychus предполагает раннее развитие в этом роде. Изотопы, исследованные для особей разного возраста, указывают на то, что у взрослых и молодых особей был разный рацион питания в разных возрастных группах. Поскольку данные свидетельствуют о том, что у Deinonychus был более типичный для рептилий набор жизненных стадий, исследования также указывают на отсутствие сложного, кооперативного социального поведения, обнаруженного у наземных млекопитающих, охотников стаями, таких как волки. [77]

Палеосреда

Монтированные скелеты дейнониха и современного зефирозавра (слева), Музей естественной истории Дании

Геологические данные свидетельствуют о том, что дейноних обитал в пойменной или болотистой среде . [34] Палеосреда как верхней формации Кловерли, так и формации Антлерс , в которой были найдены останки дейнониха , состояла из тропических или субтропических лесов, дельт и лагун, возможно, похожих на среду современной Луизианы . [78] [79] Другие животные, с которыми дейноних делил свой мир, включают травоядных динозавров, таких как нодозаврид Sauropelta и орнитоподы Zephyrosaurus и Tenontosaurus . В Оклахоме экосистема дейнониха также включала крупного теропода Acrocanthosaurus , огромного завропода Sauroposeidon , крокодилов Goniopholis и Paluxysuchus , а также щуку Lepisosteus . [79] Если зубы, найденные в Мэриленде, принадлежат Deinonychus , то его современниками будут завропод Astrodon и малоизвестный нодозавр Priconodon . Средняя часть формации Cloverly имеет возраст от 115 ± 10 млн лет у основания [5] до 108,5 ± 0,2 млн лет у вершины. [6]

Культурное значение

Гипотетическая модель с перьями рядом с более ранней моделью без перьев из Вестфальского музея естественной истории.

Дейнонихи были представлены в романе Гарри Адама Найта «Карнозавр» и его экранизации , а также в романах Майкла Крайтона «Парк Юрского периода» и «Затерянный мир» и их экранизациях , снятых Стивеном Спилбергом . Крайтон в конечном итоге решил использовать для этих динозавров название «Велоцираптор» , а не «Дейноних» . Крайтон несколько раз встречался с Джоном Остромом в процессе написания, чтобы обсудить детали возможного диапазона поведения и внешнего вида дейнониха . Крайтон в какой-то момент извиняющимся тоном сказал Остром, что он решил использовать название «Велоцираптор» вместо «Дейноних» для своей книги, потому что он чувствовал, что прежнее название было «более драматичным». Несмотря на это, по словам Остром, Крайтон заявил, что велоцираптор в романе был основан на дейнонихе почти во всех деталях, и что было изменено только название. [80]

Создатели фильма «Парк Юрского периода» последовали их примеру, разработав модели фильма, основанные почти полностью на дейнонихе, а не на реальном велоцирапторе , и, как сообщается, они запросили все опубликованные работы Остром о дейнонихе во время производства. [80] В результате они изобразили динозавров фильма с размером, пропорциями и формой морды дейнониха . [2] Ютараптор длиной 20 футов (6,1 м) обычно считается близким соответствием динозаврам фильма, которые намного крупнее, чем дейноних или велоцираптор были в жизни. [81] [82]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "deinonychus". Dictionary.com Unabridged (Online). nd
  2. ^ abcdefg Остром, Джон Гарольд (1970). «Стратиграфия и палеонтология формации Кловерли (нижний мел) в районе бассейна Бигхорн, Вайоминг и Монтана». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 35 : 1–234.
  3. ^ Норелл, Марк А.; Маковицки, Питер Дж. (1999). «Важные особенности скелета дромеозаврид II: информация из недавно собранных образцов Velociraptor mongoliensis ». American Museum Novitates (3282): 1–45. hdl :2246/3025.
  4. ^ ab Brinkman, DL; Cifelli, RL; Czaplewski, NJ (1998). «Первое появление Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) из формации Antlers (нижний мел: апт–альб) Оклахомы». Бюллетень геологической службы Оклахомы . 146 : 1–27.
  5. ^ ab Chen, Z.-Q.; Lubin, S. (1997). «Исследование треков деления терригенных осадочных последовательностей формаций Моррисон и Кловерли в северо-восточной части бассейна Бигхорн, Вайоминг». The Mountain Geologist . 34 : 51–62.
  6. ^ ab Burton, D.; Greenhalgh, BW; Britt, BB; Kowallis, BJ; Elliott, WS; Barrick, R. (2006). "Новые радиометрические возрасты из формации Cedar Mountain, Юта и формации Cloverly, Вайоминг: последствия для содержащейся фауны динозавров". Геологическое общество Америки, рефераты с программами . 38 (7): 52.
  7. ^ Липка, ТР (1998). «Сродство загадочных теропод фаций глины Арундела (апт), формация Потомак, атлантическая прибрежная равнина Мэриленда». В Лукас, SG; Киркланд, JI; Эстеп, JW (ред.). Наземные экосистемы нижнего и среднего мела . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 14. Альбукерке: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 229–234. OCLC  40283894.
  8. ^ abcd Греллет-Тиннер, Г.; Маковицки, П. (2006). «Возможное яйцо дромеозавра Deinonychus antirrhopus : филогенетические и биологические последствия». Канадский журнал наук о Земле . 43 (6): 705–719. Bibcode : 2006CaJES..43..705G. doi : 10.1139/E06-033.
  9. ^ ab Norell, MA; Gaffney, ES; Dingus, L. (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. Нью-Йорк: Knopf. С. 126–130. ISBN 978-0-679-43386-6.
  10. ^ abcdef Ostrom, JH (1969). «Остеология Deinonychus antirrhopus, необычного теропода из нижнего мела Монтаны». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 30 : 1–165.
  11. ^ Остром, Джон Гарольд (1969). «Новый тероподовый динозавр из нижнего мела Монтаны». Postilla . 128 : 1–17.
  12. ^ Остром, Джон Х. (1974). «Функция грудного пояса и передних конечностей дейнониха (Reptilia: Saurischia): исправление». Постилла, Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 165 : 1–11.
  13. ^ abcde Ostrom, JH (1976). «О новом образце тероподового динозавра нижнего мела Deinonychus antirrhopus». Breviora . 439 : 1–21.
  14. ↑ Американский музей естественной истории (2007). "Deinonychus". Американский музей естественной истории. Архивировано из оригинала 12 августа 2007 года . Получено 13 июля 2007 года .
  15. ^ Парсонс, У. Л. и К. М. (2009). «Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda)». Бюллетень Буффальского общества естественных наук . 38 .
  16. ^ Makovicky, PJ; Grellet-Tinner, G. (2000). «Связь между образцом Deinonychus antirrhopus и яичной скорлупой теропода». В Bravo, AM; T. Reyes (ред.). Первый международный симпозиум по яйцам и детенышам динозавров, Isona i Conca Dellà Catalonia, Испания, 23–26 сентября 1999 г. . стр. 123–128.
  17. ^ Греллет-Тиннер, Жерар (2006). «Оология и эволюция термофизиологии у динозавров-ящеротазовых: гомеотермные и эндотермные дейнонихозавры?». Papéis Avulsos de Zoologia . 46 (1): 1–10. doi : 10.1590/S0031-10492006000100001 .
  18. ^ Эриксон, Грегори М .; Карри Роджерс, Кристина; Варриккио, Дэвид Дж.; Норелл, Марк А.; Сюй, Син (2007). «Характеристики роста у высиживающих потомство динозавров раскрывают сроки наступления половой зрелости у нептичьих динозавров и генезис птичьего состояния». Biology Letters . 3 (5): 558–61. doi :10.1098/rsbl.2007.0254. PMC 2396186. PMID 17638674  . 
  19. ^ Фастовский, DE; Вайсхампль, DB (2005). "Theropoda I: Nature Red in Tooth and Claw". В Фастовский, DE; Вайсхампль, DB (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Кембридж: Cambridge University Press. стр. 265–299. ISBN 978-0-521-81172-9.
  20. ^ Остром, Дж. Х. (1976). «Археоптерикс и происхождение птиц» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 8 (2): 91–182. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
  21. ^ Баккер, РТ (1986). Ереси динозавров . Kensington Publishing . стр. 310. ISBN 978-0-8065-2260-9.
  22. ^ Лонг, Дж. А .; Схаутен, П. (2008). «Дейноних». Пернатые динозавры: происхождение птиц . Издательство Оксфордского университета . стр. 142–143. ISBN 978-0-19-537266-3.
  23. ^ Диксон, Дугал (2007). «Быстрые охотники». Иллюстрированная энциклопедия динозавров . Lorenz Books. стр. 160–161. ISBN 978-0-7548-1573-0.
  24. ^ abc Сюй, X.; Чжоу, Z.; Ван, X.; Куан, X.; Чжан, F. и Ду, X. (2003). «Четырехкрылые динозавры из Китая» (PDF) . Nature . 421 (6921): 335–340. Bibcode : 2003Natur.421..335X. doi : 10.1038/nature01342. PMID  12540892. S2CID  1160118.
  25. ^ ab Тернер, Алан Х.; Маковицки, Питер Дж.; Норелл, Марк А. (2007). "Наконечники перьев динозавра велоцираптора". Science . 317 (5845): 1721. Bibcode :2007Sci...317.1721T. doi : 10.1126/science.1145076 . PMID  17885130. S2CID  11610649.
  26. ^ ab Senter, Phil (2006). «Сравнение функции передних конечностей между Deinonychus и Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 897–906. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[897:COFFBD]2.0.CO;2. S2CID  85919882.
  27. ^ Парсонс, Уильям Л.; Парсонс, Кристен М. (2009). «Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda)». Бюллетень Буффальского общества естественных наук . 38 .
  28. ^ abcd Пол, Грегори Скотт (1988). Хищные динозавры мира. Нью-Йорк: Simon and Schuster. С. 358, 366–369. ISBN 978-0-671-61946-6.
  29. ^ Пол, ГС (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 153. ISBN 9780691167664.
  30. ^ Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид К.; Браун, Калеб М.; Каррано, Мэтью Т. (2014). «Оценка массы тела у нептичьих двуногих с использованием теоретического преобразования в стилоподиальные пропорции четвероногих». Методы в экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. Bibcode : 2014MEcEv...5..913C. doi : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID  84317234.
  31. ^ ab Максвелл, У. Д. и Витмер, Л. М. (1996). "Новый материал по дейнониху (динозавры, тероподы)". Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 51A. doi :10.1080/02724634.1996.10011371.
  32. ^ Уитмер, Лоуренс М. и Максвелл, Уильям Д. (1996). «Череп дейнониха (Dinosauria:Theropoda): Новые идеи и выводы». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 73A. doi :10.1080/02724634.1996.10011371.
  33. ^ Hwang, SH; Norell, MA; Ji, Q. & Gao, K. (2002). "New Specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China" (PDF) . American Museum Novitates (3381): 1–44. doi :10.1206/0003-0082(2002)381<0001:nsomzt>2.0.co;2. hdl :2246/2870. S2CID  54995804. Архивировано из оригинала (PDF) 2 января 2014 г. . Получено 1 сентября 2013 г. .
  34. ^ Аб Норелл, Массачусетс; Маковицкий, П.Дж. (2004). «Дромеозавриды». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 196–210. ISBN 978-0-520-24209-8.
  35. ^ abc Норелл, Массачусетс; Кларк, Дж. М.; Тернер, А.Х.; Маковицкий, П.Дж.; Барсболд, Р.; Роу, Т. (2006). «Новый теропод дромеозаврид из Ухаа Толгод (Омногов, Монголия)» (PDF) . Новитаты Американского музея (3545): 1–51. doi :10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2. hdl : 2246/5823. Архивировано из оригинала (PDF) 12 июня 2007 года . Проверено 7 июля 2007 г.
  36. ^ Turner, AS; Hwang, SH; Norell, MA (2007). "A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia" (PDF) . American Museum Novitates (3557): 1–27. doi :10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2. hdl :2246/5845. S2CID  31096081. Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2009 г. . Получено 30 апреля 2007 г. .
  37. ^ Барсболд, Р. (1983). «Хищные динозавры мелового периода Монголии». Совместная советско-монгольская палеонтологическая экспедиция, Труды . 19 : 1–117.
  38. ^ Currie, PJ (1995). «Новая информация об анатомии и взаимоотношениях Dromaeosaurus albertensis (Dinosauria: Theropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (3): 576–591. Bibcode : 1995JVPal..15..576C. doi : 10.1080/02724634.1995.10011250.(реферат Архивировано 27 сентября 2007 г., на Wayback Machine )
  39. ^ Бентон, М. Дж. (2004). Палеонтология позвоночных (третье изд.). Blackwell Publishing. стр. 472. ISBN 978-0-632-05637-8. Архивировано из оригинала 19 октября 2008 г. . Получено 8 июля 2007 г. .
  40. ^ ДеПальма, Роберт А.; Бернхэм, Дэвид А.; Мартин, Ларри Д.; Ларсон, Питер Л.; Баккер, Роберт Т. (2015). «Первый гигантский ящер (Theropoda: Dromaeosauridae) из формации Хелл-Крик». Paleontological Contributions (14): 1–16. doi : 10.17161/paleo.1808.18764 .
  41. ^ Аверьянов, АО; Лопатин, АВ (1 июля 2021 г.). «Новый динозавр теропод (Theropoda, Dromaeosauridae) из позднего мела Таджикистана». Доклады АН УССР . 499 (1): 570–574. Bibcode : 2021DokES.499..570A. doi : 10.1134/S1028334X21070047. S2CID  236478552 – через Springer Link.
  42. ^ Аверьянов, АО; Лопатин, А.В. (2021). «Новый хищный динозавр (Theropoda, Dromaeosauridae) из позднего мела Таджикистана» [Новый хищный динозавр (Theropoda, Dromaeosauridae) из позднего мела Таджикистана). Доклады Российской академии наук. Науки о Земле (на русском языке). 499 (1): 49–53. дои : 10.31857/S2686739721070045. S2CID  239088573..
  43. ^ Пауэрс, Марк Дж.; Фаббри, Маттео; Дошак, Майкл Р.; Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Эванс, Дэвид К.; Норелл, Марк А.; Карри, Филип Дж. (2022). «Новая гипотеза эволюции эудромеозавров: КТ-сканирование помогает в проверке и построении морфологических признаков». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (5): e2010087. Bibcode : 2021JVPal..41E0087P. doi : 10.1080/02724634.2021.2010087. S2CID  247039404.
  44. ^ Максвелл, У. Д.; Остром, Дж. Х. (1995). «Тафономия и палеобиологические последствия ассоциаций тенонтозавров и дейнонихов ». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (4): 707–712. Bibcode : 1995JVPal..15..707M. doi : 10.1080/02724634.1995.10011256.(реферат Архивировано 27 сентября 2007 г., на Wayback Machine )
  45. ^ Roach, BT; DL Brinkman (2007). «Переоценка кооперативной стайной охоты и стадности у Deinonychus antirrhopus и других нептичьих тероподовых динозавров». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. doi :10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. S2CID  84175628.
  46. ^ Ли, Рихуэй; Локли, Мартин Г.; Маковицки, Питер Дж.; Мацукава, Масаки; Норелл, Марк А.; Харрис, Джеральд Д.; Лю, Минвэй (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров раннего мела из Китая». Naturwissenschaften . 95 (3): 185–91. Bibcode : 2008NW.....95..185L. doi : 10.1007/s00114-007-0310-7. PMID  17952398. S2CID  16380823.
  47. ^ Lang, JW (2002). «Crocodilians». В Halliday, T.; Adler, K. (ред.). The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Firefly Books. стр. 212–221. ISBN 978-1-55297-613-5.
  48. ^ Динец, Владимир (2015). «Очевидная координация и сотрудничество при совместной охоте на крокодилов». Ethology Ecology & Evolution . 27 (2): 244–250. Bibcode : 2015EtEcE..27..244D. doi : 10.1080/03949370.2014.915432. S2CID  84672219.
  49. ^ abc Manning, PL, Margetts, L., Johnson, MR, Withers, P., Sellers, WI, Falkingham, PL, Mummery, PM, Barrett, PM и Raymont, DR 2009. Биомеханика когтей динозавров дромеозаврид: применение рентгеновской микротомографии, наноиндентирования и конечно-элементного анализа. Anatomical Record, 292, 1397-1405.
  50. ^ ab Fowler, DW; Freedman, EA; Scannella, JB; Kambic, RE (2011). Farke, Andrew Allen (ред.). "Хищная экология дейнониха и происхождение хлопанья у птиц". PLOS ONE . 6 (12): e28964. Bibcode : 2011PLoSO...628964F. doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . PMC 3237572. PMID  22194962 . 
  51. ^ ab Therrien, F.; Henderson, DM; Huff, CB (2005). «Укуси меня: биомеханические модели нижних челюстей теропод и их влияние на пищевое поведение». В Carpenter, Kenneth (ред.). The Carnivorous Dinosaurs . Индианаполис: Indiana University Press. стр. 179–237. ISBN 978-0-253-34539-4.
  52. ^ Сакамото, М. (2010). «Биомеханика челюсти и эволюция производительности укуса у динозавров-теропод». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1698): 3327–3333. doi :10.1098/rspb.2010.0794. PMC 2981932. PMID  20534620 . 
  53. ^ ab Gignac, PM; Makovicky, PJ; Erickson, GM; Walsh, RP (2010). «Описание следов укусов Deinonychus antirrhopus и оценка силы укуса с использованием моделирования вдавливания зубов». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (4): 1169–1177. Bibcode : 2010JVPal..30.1169G. doi : 10.1080/02724634.2010.483535. S2CID  86182457.
  54. ^ «Оценка силы укуса у вымерших динозавров с использованием филогенетически предсказанных физиологических площадей поперечного сечения приводящих мышц челюсти» (PDF) .
  55. ^ Tse, Yuen Ting; Miller, Case Vincent; Pittman, Michael (2024). «Морфологическое несоответствие и структурные характеристики черепа дромеозаврида информируют экологию и эволюционную историю». BMC Ecology and Evolution . 24 (1): 39. Bibcode : 2024BMCEE..24...39T. doi : 10.1186 /s12862-024-02222-5 . PMC 11020771. PMID  38622512. 
  56. ^ Ли, Рихуэй; Локли, Мартин Г.; Маковицки, Питер Дж.; Мацукава, Масаки; Норелл, Марк А.; Харрис, Джеральд Д.; Лю, Минвэй (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров из Китая». Naturwissenschaften . 95 (3): 185–91. Bibcode :2008NW.....95..185L. doi :10.1007/s00114-007-0310-7. PMID  17952398. S2CID  16380823.
  57. ^ Адамс, Дон (1987) «Чем они больше, тем тяжелее падают: последствия седалищной кривизны у цератопсовых динозавров» стр. 1–6 в Currie, Philip J. и Koster, E. (ред.) Четвертый симпозиум по мезозойским наземным экосистемам. Музей Тиррелла, Драмхеллер, Канада
  58. ^ Карпентер, Кеннет (1998). «Доказательства хищнического поведения плотоядных динозавров». Gaia . 15 : 135–144.
  59. ^ ab Manning, Phil L.; Payne, David; Pennicott, John; Barrett, Paul M.; Ennos, Roland A. (2006). «Когти-убийцы динозавров или альпинистские кошки?». Biology Letters . 2 (1): 110–112. doi :10.1098/rsbl.2005.0395. PMC 1617199. PMID 17148340  . 
  60. ^ ab Davies, SJJF (2002). Ratites и Tinamous . Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854996-3.
  61. ^ Gilliard, ET (1958). Живые птицы мира . Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday.
  62. ^ Кофрон, Кристофер П. (1999) «Нападения на людей и домашних животных южного казуара ( Casuarius casuarius johnsonii ) в Квинсленде , Австралия».
  63. ^ Кофрон, Кристофер П. (2003). «Истории случаев нападений южного казуара в Квинсленде». Мемуары Музея Квинсленда . 49 (1): 335–338.
  64. ^ Редфорд, Кент Х.; Питерс, Густав. «Заметки о биологии и песне красноногой кариамы (cariama cristata)». Журнал полевой орнитологии . 57 (4): 261–269.
  65. ^ Карпентер, Кеннет (2002). «Биомеханика передних конечностей нептичьих тероподовых динозавров при хищничестве». Senckenbergiana Lethaea . 82 : 59–76. doi :10.1007/BF03043773. S2CID  84702973.
  66. ^ Готье, Дж.; Падиан, К. (1985). МК Хехт; Дж. Х. Остром; Г. Виохл; П. Веллнхофер (ред.). Филогенетический, функциональный и аэродинамический анализ происхождения птиц и их полета . Начало птиц. Материалы Международной конференции по археоптериксам, Айхштет, 1984 . Айштатт: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. стр. 185–197. ISBN 3-9801178-0-4.
  67. ^ Gishlick, AD (2001). «Функция кисти и передней конечности Deinonychus antirrhopus и ее значение для происхождения полета птиц». В Gauthier, J.; Gall, LF (ред.). Новые перспективы происхождения и ранней эволюции птиц . New Haven: Yale Peabody Museum. стр. 301–318.
  68. ^ Ротшильд, Б., Танке, Д.Х. и Форд, Т.Л., 2001, Стрессовые переломы и разрывы сухожилий у теропод как признак активности: В: Жизнь позвоночных мезозоя, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентера, К., Издательство Индианского университета, стр. 331–336.
  69. ^ Молнар, Р. Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Жизнь позвоночных мезозоя, под редакцией Танке, Д. Х. и Карпентера, К., Издательство Индианского университета, стр. 337–363.
  70. ^ Парсонс, В.; Парсонс, К. (2006). «Морфология и размер взрослого экземпляра Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda)». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3 sup): 109A. doi :10.1080/02724634.2006.10010069. S2CID  220413406.
  71. ^ Парсонс, У. Л.; Парсонс, К. М. (2009). «Дальнейшие описания остеологии Deinonychus antirrhopus (Saurischia, Theropoda)» (PDF) . Бюллетень Буффальского общества естественных наук . 38 : 43–54. Архивировано из оригинала (PDF) 3 июля 2010 г. . Получено 14 ноября 2010 г. .
  72. ^ Парсонс, У. Л.; Парсонс, К. М. (2015). «Морфологические вариации в онтогенезе Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)». PLOS ONE . 10 (4): e0121476. Bibcode : 2015PLoSO..1021476P. doi : 10.1371/journal.pone.0121476 . PMC 4398413. PMID 25875499. e0121476  . 
  73. ^ Kool, R. (1981). «Скорость ходьбы динозавров из каньона реки Пис, Британская Колумбия, Канада». Canadian Journal of Earth Sciences . 18 (4): 823–825. Bibcode : 1981CaJES..18..823K. doi : 10.1139/e81-077.
  74. ^ Виманн, Ясмина; Ян, Цзы-Рюэй; Норелл, Марк А. (2018). «Цвет яиц динозавров имел единое эволюционное происхождение». Nature . 563 (7732): 555–558. Bibcode :2018Natur.563..555W. doi :10.1038/s41586-018-0646-5. PMID  30464264. S2CID  53188171.
  75. ^ «Цвет яиц динозавров имел единое эволюционное происхождение». Ноябрь 2018 г.
  76. ^ «С точки зрения эволюции динозавры кладут все цветные птичьи яйца в одну корзину». 31 октября 2018 г.
  77. ^ Frederickson, JA; Engel, MH; Cifelli, RL (15 августа 2020 г.). «Онтогенетические изменения в питании Deinonychus antirrhopus (Theropoda; Dromaeosauridae): взгляд на экологию и социальное поведение хищных динозавров с помощью анализа стабильных изотопов». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 552 : 109780. Bibcode : 2020PPP...55209780F. doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109780. S2CID  219059665.
  78. ^ Форстер, Калифорния (1984). «Палеоэкология орнитоподового динозавра Tenontosaurus tilletti из формации Кловерли, бассейна Биг-Хорн в Вайоминге и Монтане». Мозазавр . 2 : 151–163.
  79. ^ ab Wedel, MJ; Cifelli, RL (2005). "Sauroposeidon: Oklahoma's Native Giant" (PDF) . Oklahoma Geology Notes . 65 (2): 40–57. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июля 2008 г.
  80. ^ ab Каммингс, М. «Наследие Йеля в Юрском мире». Yale News , 18 июня 2015 г.
  81. ^ Ванхукер, Брайан (16 сентября 2021 г.). «Раптор Спилберга: дикая, правдивая история, стоящая за «Utahraptor spielbergi»». Inverse . Получено 26 августа 2023 г.
  82. ^ Блэк, Райли (22 февраля 2011 г.). «Что мы действительно знаем о ютарапторе? | Отслеживание динозавров». Smithsonian Magazine . doi :10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID  220414868 . Получено 24 января 2013 г. .

Внешние ссылки