Эволюционные явления, ведущие к увеличению размеров видов с изолированностью
Островной гигантизм , или островной гигантизм , является биологическим явлением, при котором размер вида животных, изолированных на острове, резко увеличивается по сравнению с его материковыми родственниками. Островной гигантизм является одним из аспектов более общего «островного эффекта» или «правила Фостера» , которое утверждает, что когда материковые животные колонизируют острова, мелкие виды имеют тенденцию к развитию более крупных тел, а крупные виды имеют тенденцию к развитию более мелких тел ( островная карликовость ). Это само по себе является одним из аспектов более общего явления островного синдрома , который описывает различия в морфологии , экологии , физиологии и поведении островных видов по сравнению с их континентальными аналогами. После прибытия людей и связанных с ними завезенных хищников (собак, кошек, крыс, свиней) многие гигантские, а также другие островные эндемики вымерли ( например, додо и родригесский солитер , гигантские нелетающие голуби, родственные никобарскому голубю ). Аналогичное увеличение размеров, а также усиление древесности наблюдалось у некоторых островных растений, таких как дерево мапу ( Cyphostemma mappia ) на Маврикии, которое также известно как «мавританского баобаба», хотя оно относится к семейству виноградных ( Vitaceae ).
Возможные причины
Крупные млекопитающие-хищники часто отсутствуют на островах из-за недостаточного ареала или трудностей в надводном распространении . При их отсутствии экологические ниши для крупных хищников могут быть заняты птицами, рептилиями или более мелкими хищниками, которые затем могут вырасти до размеров, превышающих нормальные. Например, на доисторическом острове Гаргано в миоцен - плиоценовом Средиземноморье , на островах в Карибском море , таких как Куба , а также на Мадагаскаре и в Новой Зеландии , некоторые или все высшие хищники были птицами, такими как орлы , соколы и совы , включая некоторые из самых крупных известных примеров этих групп. Однако птицы и рептилии, как правило, являются менее эффективными крупными хищниками, чем продвинутые хищники .
Поскольку небольшие размеры обычно позволяют травоядным животным легче убегать или прятаться от хищников, снижение давления хищников на островах может позволить им вырасти. [1] [a] Мелкие травоядные также могут выиграть от отсутствия конкуренции со стороны отсутствующих видов крупных травоядных.
Преимущества большого размера, которые были предложены для островных черепах, включают в себя снижение уязвимости к нехватке пищи и/или воды, через способность выживать в течение более длительных интервалов без них, или способность преодолевать большие расстояния, чтобы получить их. Периоды такого дефицита могут быть большей угрозой на океанических островах, чем на материке. [4]
Таким образом, островной гигантизм обычно является эволюционной тенденцией, возникающей в результате устранения ограничений на размер мелких животных, связанных с хищничеством и/или конкуренцией. [5] Однако такие ограничения могут действовать по-разному в зависимости от размера животного; например, в то время как мелкие травоядные могут избегать хищников, прячась, крупные травоядные могут отпугивать хищников, запугивая их. В результате дополнительный феномен островной карликовости также может быть результатом устранения ограничений, связанных с хищничеством и/или конкуренцией на размер крупных травоядных. [6] Напротив, островная карликовость среди хищников чаще возникает в результате наложения ограничений, связанных с ограниченными ресурсами добычи, доступными на островах. [6] В отличие от островной карликовости, островной гигантизм встречается у большинства основных групп позвоночных и беспозвоночных .
Территориализм может способствовать эволюции островного гигантизма. Исследование на острове Анахо в Неваде определило, что виды рептилий, которые были территориальными, имели тенденцию быть крупнее на острове по сравнению с материком, особенно мелкие виды. У территориальных видов больший размер делает особей более способными конкурировать за защиту своей территории. Это дает дополнительный импульс эволюции в сторону большего размера в островной популяции. [7]
Еще одним средством установления островного гигантизма может быть эффект основателя , действующий, когда более крупные члены материковой популяции превосходят в своей способности колонизировать острова. [8]
Размер острова играет роль в определении степени гигантизма. Меньшие острова обычно ускоряют темпы эволюции изменений в размерах организмов, и организмы там развиваются до более экстремальных размеров. [9]
Дракон Комодо с Флореса и близлежащих островов, крупнейшая из ныне живущих ящериц, и похожий (вымерший) гигантский варан с Тимора считаются примерами гигантских островных плотоядных. Поскольку острова, как правило, предлагают ограниченную пищу и территорию, их млекопитающие плотоядные (если присутствуют) обычно меньше континентальных. Эти случаи включают эктотермных плотоядных на островах, слишком маленьких, чтобы поддерживать большую конкуренцию млекопитающих . Однако эти ящерицы не такие большие, как их вымерший австралийский родственник Megalania , и на основе ископаемых свидетельств было высказано предположение, что предки этих варанов сначала приобрели большой размер в Австралии, а затем распространились в Индонезию. [35] Если это правда, то вместо того, чтобы быть островными гигантами, их следует рассматривать как примеры филетического гигантизма . Подтверждением этой интерпретации являются данные о ящерице в плиоценовой Индии, Varanus sivalensis , сопоставимой по размеру с V. komodoensis . [35] Тем не менее, учитывая, что Австралию часто описывают как самый большой остров в мире и что родственная ей мегалания , самая большая наземная ящерица, известная в палеонтологической летописи, была ограничена Австралией, восприятие крупнейших австралазийских/индонезийских ящериц как островных гигантов все еще может иметь некоторую обоснованность.
Гигантские черепахи Галапагосских и Сейшельских островов , самые крупные из ныне живущих черепах, а также вымершие черепахи Маскаренских и Канарских островов часто считаются примерами островного гигантизма. Однако в плейстоцене черепахи сопоставимого размера или более крупные обитали в Австралии ( Meiolania ), Южной Азии ( Megalochelys ), Европе [36] ( Titanochelon ), Мадагаскаре ( Aldabrachelys ), Северной Америке [37] ( Hesperotestudo ) и Южной Америке [38] ( Chelonoidis , тот же род, который сейчас обитает на Галапагосских островах [39] ), а также на ряде других, более доступных островов Океании и Карибского бассейна [37] . В позднем плиоцене они также обитали в Африке (« Geochelone » laetoliensis [40] ). Нынешняя ситуация, когда крупные черепахи встречаются только на отдаленных островах, по-видимому, свидетельствует о том, что эти острова были открыты людьми недавно и не были густо заселены, что делает их черепах менее подверженными чрезмерной эксплуатации .
У Hatzegopteryx есть черты островного гигантизма, такие как более массивное телосложение и занятие ниш, занятых мегафауной в других местах (в данном случае, тероподами). [41] Однако гигантские птерозавры схожего размера встречались и в других местах, хотя и далеко не такие массивные.
Амфибии
Членистоногие
Брюхоногие моллюски
Флора
Помимо увеличения размера, островные растения могут также демонстрировать «островную древесность». [49] Наиболее яркими примерами являются мегатравы субантарктических островов Новой Зеландии . [ необходима ссылка ] Увеличенный размер листьев и семян также был отмечен у некоторых островных видов независимо от формы роста (травянистые, кустарниковые или древесные ). [50]
^ Сокращение хищничества на островах часто также приводит к более кроткому поведению островных видов добычи, тенденция, которая была проанализирована на примере ящериц. [2] [3]
↑ Самый ранний известный предок новозеландского киви, предположительно недавний прибывший из Австралии. [20]
^ На основе предполагаемой общей длины H. delcourti , ~23,6 дюйма, [28] и средней длины представителя Diplodactylus , самого богатого видами рода австралийских гекконов-диплодактилид, ~3,5 дюйма [29]
^ На основе средней общей длины более крупного подвида, R. l. leachianus , ~15,5 дюймов, [30] и средней длины представителя Diplodactylus , самого богатого видами рода австралийских гекконов-диплодактилид, ~3,5 дюйма [29]
^ На основе средней массы более крупного подвида, R. l. leachianus , ~240 г, [30] со средним весом представителя Diplodactylus , самого богатого видами рода австралийских гекконов-диплодактилид, ~4 г. [29]
^ На основе средней длины от рыла до анального отверстия (SVL) самки L. palmatus , ~96 мм, [43] со средней SVL самки L. rufus , ~80 мм. [44]
Ссылки
^ Herczeg, GB; Gonda, AL; Merilä, J. (2009-07-16). "Эволюция гигантизма у девятииглых колюшек". Evolution . 63 (12): 3190–3200. doi :10.1111/j.1558-5646.2009.00781.x. PMID 19624722. S2CID 205782326.
^ Купер, У. Э.; Пайрон, Р. А.; Гарланд, Т. (2014-01-08). «Островная прирученность: жизнь на островах сокращает расстояние начала полета». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1777): 20133019. doi :10.1098/rspb.2013.3019. PMC 3896029. PMID 24403345 .
^ Yong, E. (2014-01-08). «Острова делают животных укротителями». Nature . doi :10.1038/nature.2014.14462. S2CID 183158746.
^ Джаффе, AL; Слейтер, GJ; Альфаро, ME (2011-01-26). «Эволюция островного гигантизма и вариации размеров тела у черепах». Biology Letters . 7 (4): 558–561. doi :10.1098/rsbl.2010.1084. PMC 3130210. PMID 21270022 .
^ Барахона, Ф.; Эванс, С. Э.; Матео, JA; Гарсия-Маркес, М.; Лопес-Хурадо, Л. Ф. (март 2000 г.). «Эндемизм, гигантизм и вымирание островных ящериц: род Gallotia на Канарских островах». Журнал зоологии . 250 (3): 373–388. doi :10.1017/s0952836900003101. hdl : 10553/19918 .
^ ab Raia, P.; Meiri, S. (август 2006 г.). «Правило островов у крупных млекопитающих: палеонтология встречается с экологией». Эволюция . 60 (8): 1731–1742. doi :10.1111/j.0014-3820.2006.tb00516.x. PMID 17017072. S2CID 26853128.
^ Keehn, JE; Nieto, NC; Tracy, CR; Gienger, CM; Feldman, CR (2013-08-27). «Эволюция на необитаемом острове: расхождение размеров тела между рептилиями острова Анахо в Неваде и материком вокруг озера Пирамид». Журнал зоологии . 291 (4): 269–278. doi :10.1111/jzo.12066.
^ Ломолино, М. В. (2005-09-05). «Эволюция размера тела у островных позвоночных: общность правила острова». Журнал биогеографии . 32 (10): 1683–1699. Bibcode :2005JBiog..32.1683L. doi :10.1111/j.1365-2699.2005.01314.x. hdl : 2027.42/146565 . S2CID 85866114.
^ Филин, И.; Зив, Ю. (2004). «Новая теория островной эволюции: объединение потери дисперсности и изменения массы тела» (PDF) . Исследования эволюционной экологии . 6 : 115–124. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-01-25 . Получено 2014-11-18 .
^ Turvey, ST (2006). «Новый род и вид гигантской хутии ( Tainotherium valei ) из четвертичного периода Пуэрто-Рико: вымершее древесное четвероногое?». Журнал зоологии . 270 (4): 585–594. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00170.x.
^ Torres-Roig, E.; Agustí, J.; Bover, P.; Alcover, JA (2017). «Новый гигантский cricetine из базального плиоцена Майорки (Балеарские острова, западное Средиземноморье): биостратиграфическая связь с континентальными зонами млекопитающих». Historical Biology . 31 (5): 559–573. doi :10.1080/08912963.2017.1377194. S2CID 135302585.
^ Фрейденталь, М. (1985). Cricetidae (Rodentia) из неогена Гаргано (пров. Фоджа, Италия) . Рейксмузеум геологии и минералогии.
^ Timm, RM; Weijola, V.; Aplin, KP; Donnellan, SC; Flannery, TF; Thomson, V.; Pine, RH (2016-04-12). "Новый вид Rattus (Rodentia: Muridae) с острова Манус, Папуа-Новая Гвинея". Journal of Mammalogy . 97 (3): 861–878. doi : 10.1093/jmammal/gyw034 . hdl : 1808/20678 .
^ Жасинт Вентура; Мария Хосе Лопес-Фустер (май 2000 г.). «Морфометрический анализ черной крысы Rattus rattus с острова Конгресо (архипелаг Чафаринас, Испания)». Орсис . 15 : 91–102.
^ Даамс, Р.; Фрейденталь, М. (1985). «Stertomys laticrestatus, новый глирид (соня, Rodentia) из островной фауны Гаргано (провинция Фоджа, Италия)». Скрипта Геологика . 77 : 21–27.
^ аб Макфи, RDE, Итурральде-Винент, Массачусетс, и Гаффни, ES (февраль 2003 г.). «Домо-де-Заза, местонахождение позвоночных раннего миоцена на юге-центральной части Кубы, с заметками о тектонической эволюции Пуэрто-Рико и проливе Мона». Новитаты Американского музея (3394): 1–42. doi :10.1206/0003-0082(2003)394<0001:DDZAEM>2.0.CO;2. HDL : 2246/2820. S2CID 55615855.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ «Животные позднего мелового периода острова Хацег в Румынии — более сложная картина».
^ Worthy, Trevor H.; et al. (2013). Миоценовые окаменелости показывают, что киви (Apteryx, Apterygidae), вероятно, не являются филетическими карликами (PDF) . Палеорнитологические исследования 2013 г., Труды 8-го Международного заседания Общества палеонтологии и эволюции птиц . Получено 16 сентября 2017 г.
^ Павия, М.; Мейер, HJM; Росси, MA; Гёлих, UB (2017-01-11). «Экстремальная островная адаптация Garganornis ballmanni Meijer, 2014: гигантский гусеобразный неогена Средиземноморского бассейна». Royal Society Open Science . 4 (1): 160722. Bibcode :2017RSOS....460722P. doi :10.1098/rsos.160722. PMC 5319340 . PMID 28280574.
^ «Африканское происхождение загадочного адзебилла».
^ Naish, Darren (2008-01-28). "Титановые ястребы и другие суперрапторы". Блог Tetrapod Zoology . ScienceBlogs LLC . Получено 2011-03-02 .
^ Лернер, Хизер Р.Л.; Минделл, Дэвид П. (2005). «Филогения орлов, стервятников Старого Света и других ястребиных на основе ядерной и митохондриальной ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (2): 327–346. Bibcode : 2005MolPE..37..327L. doi : 10.1016/j.ympev.2005.04.010. PMID 15925523.
^ Pregill, GK; Steadman, DW (март 2004). «Южно-тихоокеанские игуаны: влияние человека и новый вид». Журнал герпетологии . 38 (1): 15–21. doi :10.1670/73-03A. JSTOR 1566081. S2CID 85627049.
^ Pregill, GK; Worthy, TH (март 2003 г.). «Новая ящерица-игуанида (Squamata, Iguanidae) из четвертичного периода Ларе на Фиджи, юго-западная часть Тихого океана». Herpetologica . 59 (1): 57–67. doi :10.1655/0018-0831(2003)059[0057:ANILSI]2.0.CO;2. ISSN 0018-0831. S2CID 85804786.
^ ab Petren, K.; Case, TJ (1997). «Филогенетический анализ эволюции размеров тела и биогеографии у чакуоллских ( Sauromalus ) и других игуан». Эволюция . 51 (1): 206–219. doi :10.1111/j.1558-5646.1997.tb02402.x. PMID 28568786. S2CID 22032248.
^ Уилсон, К.-Дж. (2004). Полет гуйи: экология и сохранение лягушек, рептилий, птиц и млекопитающих Новой Зеландии. Издательство Кентерберийского университета. ISBN0-908812-52-3. OCLC 937349394.
^ abc Stewart, C. (9 мая 2014 г.). "Diplodactylus Geckos of Australia". reptilesmagazine.com/ . Получено 29.02.2020 .
^ ab Бергман, Дж.; Хэмпер, Р. (2016). «Памятка по уходу за гигантским гекконом Новой Каледонии». reptilesmagazine.com/ . Получено 29.02.2020 .
^ Maca-Meyer, N.; Carranza, S.; Rando, JC; Arnold, EN; Cabrera, VM (2003-12-01). «Статус и взаимоотношения вымершей гигантской ящерицы Канарских островов Gallotia goliath (Reptilia: Lacertidae), оцененные с использованием древней митохондриальной ДНК из ее мумифицированных останков». Biological Journal of the Linnean Society . 80 (4): 659–670. doi :10.1111/j.1095-8312.2003.00265.x.
^ Акира Мори; Масами Хасегава (июнь 2002 г.). «Ранний рост Elaphe quadrivirgata из островной гигантской популяции». Current Herpetology . 21 (1). Герпетологическое общество Японии: 43–50. doi :10.5358/hsj.21.43.
^ Keogh, JS; Scott, IAW; Hayes, C. (январь 2005 г.). «Быстрое и повторное возникновение островного гигантизма и карликовости у австралийских тигровых змей». Evolution . 59 (1): 226–233. doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb00909.x . PMID 15792242. S2CID 58524.
^ ab Hansen, DM; Donlan, CJ; Griffiths, CJ; Campbell, KJ (апрель 2010 г.). «Экологическая история и скрытый потенциал сохранения: большие и гигантские черепахи как модель для замены таксонов» (PDF) . Ecography . 33 (2): 272–284. Bibcode :2010Ecogr..33..272H. doi :10.1111/j.1600-0587.2010.06305.x . Получено 02.03.2012 .
^ Cione, AL; Tonni, EP; Soibelzon, L. (2003). «The Broken Zig-Zag: Late Cinozoic large infant and tortoise bleach in South America» (Сломанный зигзаг: вымирание крупных млекопитающих и черепах в Южной Америке в позднем кайнозое). Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat . NS 5 (1): 1–19. doi : 10.22179/REVMACN.5.26 . ISSN 1514-5158.
^ Фаринья, Р.А., Вискайно, С.Ф. и Де Юлиис, Г. (2013) Мегафауна: гигантские звери Южной Америки. Издательство Индианского университета, 448 страниц.
^ Харрисон, Т. (2011). «Черепахи (Chelonii, Testudinidae)». Палеонтология и геология Лаэтоли: эволюция человека в контексте, Том. 2: Ископаемые гоминины и связанная с ними фауна . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Springer Science+Business Media . стр. 479–503. дои : 10.1007/978-90-481-9962-4_17. ISBN978-90-481-9961-7.
^ Naish, D.; Witton, MP (2017). «Биомеханика шеи указывает на то, что гигантские трансильванские птерозавры-аждархиды были короткошеими дугообразными хищниками». PeerJ. 5: e2908. doi:10.7717/peerj.2908. PMC 5248582. PMID 28133577.
^ abc Measey, GJ; Vences, M.; Drewes, RC; Chiari, Y.; Melo, M.; Bourles, B. (2006). «Пресноводные пути через океан: молекулярная филогения лягушки Ptychadena newtoni дает представление о колонизации амфибий океанических островов». Журнал биогеографии . 34 (1): 7–20. doi :10.1111/j.1365-2699.2006.01589.x. S2CID 17562846.
^ "Leptopelis palmatus". amphibiaweb.org . Калифорнийский университет в Беркли. 2008 . Получено 29 февраля 2020 .
^ "Leptopelis rufus". amphibiaweb.org . Калифорнийский университет, Беркли. 2008 . Получено 29 февраля 2020 .
^ Worthy, TH (2001). "Новый вид Platymantis (Anura: Ranidae) из четвертичных отложений на Вити-Леву, Фиджи". Палеонтология . 44 (4): 665–680. Bibcode : 2001Palgy..44..665W. doi : 10.1111/1475-4983.00197 .
^ Ни кокосовые крабы, ни их родственники не могут плавать дальше стадии личинки, что делает взрослых особей наземными животными на практике. Кокосовые крабы могут весить более 4 кг (9 фунтов); самые крупные раки-отшельники из родственного рода Coenobita , C. brevimanus из прибрежных районов Африки и Азии, достигают веса всего 230 граммов (0,5 фунта).
^ "План действий по сохранению биоразнообразия острова Вознесения: план действий по видам Garypus titanius" (PDF) . Джорджтаун, остров Вознесения: Департамент охраны природы правительства острова Вознесения. 2015-02-26. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-09-20 . Получено 11-09-2019 .
^ Кеппел, Гуннар; Лоу, Эндрю Дж.; Поссингем, Хью П. (2009). «Изменение перспектив биогеографии тропической южной части Тихого океана: влияние дисперсии, викариантности и вымирания». Журнал биогеографии . 36 (6): 1035–1054. Bibcode : 2009JBiog..36.1035K. doi : 10.1111/j.1365-2699.2009.02095.x. ISSN 0305-0270. S2CID 86478177.
^ Боуэн, Лизабет; Вурен, Дирк Ван (1997). «Островные эндемичные растения лишены защиты от травоядных». Conservation Biology . 11 (5): 1249–1254. Bibcode : 1997ConBi..11.1249B. doi : 10.1046/j.1523-1739.1997.96368.x. ISSN 0888-8892. S2CID 83497517.
^ ab «Маленькие острова порождают большие семена».
^ «Сайт недоступен».
^ "TER:RAIN - Образовательный ресурс Таранаки: Сеть исследований, анализа и информации - Corokia cotoneaster (Korokio)".
^ ab Burns, KC (май 2019). Эволюция в изоляции: поиск островного синдрома у растений. Cambridge University Press . doi : 10.1017/9781108379953. ISBN978-1108379953. OCLC 1105218367. S2CID 186536407.
^ Проктор, Дж. (1984). «Растительность гранитных островов Сейшельских островов». В Стоддарт, Д.Р. (ред.). Биогеография и экология Сейшельских островов. У. Джанк. ISBN978-90-6193-881-1. OCLC 906429733.
Внешние ссылки
PBS NOVA: Почему острова порождают гигантов (а иногда и карликов)?