stringtranslate.com

Арбускулярная микориза

Корковые клетки корня льна , содержащие парные арбускулы
Флуоресцентное микроскопическое изображение грибковой арбускулы , окрашенной WGA и Alexa Fluor
Везикулярная арбускулярная микориза в конечных корнях растения гороха конского
Двуслойная гломоидная спора арбускулярных микоризных грибов в корне нутрии луговой
Двуслойная гломоидная спора арбускулярных микоризных грибов в корне нутрии луговой

Арбускулярная микориза ( AM ) (множественное число микориза ) — это тип микоризы , в которой симбионтный гриб ( AM-грибы или AMF) проникает в корковые клетки корней сосудистого растения, образуя арбускулы . Арбускулярная микориза — это тип эндомикоризы наряду с эрикоидной микоризой и орхидейной микоризой (не путать с эктомикоризой ). Для них характерно образование уникальных древовидных структур — арбускул. [1] Кроме того, часто встречаются шаровидные структуры хранения, называемые везикулами.

Арбускулярная микориза образована грибами подтипа Glomeromycotina . Этот подтип вместе с Mortierellomycotina и Mucoromycotina образуют тип Mucoromycota , родственную кладу более известных и разнообразных дикариевых грибов. [2]

Грибы AM помогают растениям извлекать из почвы питательные вещества, такие как фосфор , серу , азот и микроэлементы . Считается, что развитие арбускулярного микоризного симбиоза сыграло решающую роль в первоначальной колонизации земли растениями и в эволюции сосудистых растений. [3] Было сказано, что быстрее перечислить растения, которые не образуют эндомикоризу, чем те, которые ее образуют. [4] Этот симбиоз представляет собой высокоразвитые мутуалистические отношения, обнаруженные между грибами и растениями, наиболее распространенный из известных симбиозов растений, [5] и AMF обнаружен в 80% семейств сосудистых растений, существующих сегодня. [6]

Ранее этот тип микоризных ассоциаций назывался «везикулярно-арбускулярной микоризой (ВАМ)», но поскольку некоторые представители этих грибов не производят никаких везикул, например, представители семейства Gigasporaceae , термин был изменен на «арбускулярная микориза», чтобы включить их. [7] [8]

Достижения в исследованиях микоризной физиологии и экологии с 1970-х годов привели к более глубокому пониманию множественных ролей AMF в экосистеме. Примером является важный вклад клееподобного белка гломалина в структуру почвы (см. ниже). Эти знания применимы к человеческим усилиям по управлению экосистемами , восстановлению экосистем и сельскому хозяйству .

Эволюция микоризного симбиоза

Положительные эффекты колонизации арбускулярной микоризой (АМ)
Сеть гифов арбускулярных микоризных грибов (AMF) простирается за пределы зоны истощения (серый), обеспечивая доступ к большей площади почвы для поглощения фосфата. Зона истощения микоризного фосфата также в конечном итоге сформируется вокруг гиф AM (фиолетовый). Другие питательные вещества, которые улучшили усвоение в AM-корнях, включают азот (аммоний) и цинк. Преимущества от колонизации включают толерантность ко многим абиотическим и биотическим стрессам посредством индукции системной приобретенной устойчивости . [9]

Палеобиология

Как палеобиологические , так и молекулярные данные указывают на то, что АМ — это древний симбиоз, возникший по меньшей мере 460 миллионов лет назад. Симбиоз АМ повсеместно распространен среди наземных растений, что предполагает, что микориза присутствовала у ранних предков современных наземных растений. Эта положительная связь с растениями могла способствовать развитию наземных растений. [5]

В райнийском кремне нижнего девона были обнаружены окаменелости древнейших наземных растений, в которых были обнаружены микоризные грибы. [10] Окаменелые растения, содержащие микоризные грибы, сохранились в кремнеземе.

В раннем девоне развивалась наземная флора. Было обнаружено, что растения райниевского кремня из нижнего девона (400 млн. лет назад) содержат структуры, напоминающие пузырьки и споры современных видов Glomus . Колонизированные ископаемые корни были обнаружены у Aglaophyton major и Rhynia , которые являются древними растениями, обладающими характеристиками сосудистых растений и мохообразных с примитивными протостелическими корневищами . [10]

Внутрикорневой мицелий наблюдался в межклеточных пространствах корня, а арбускулы наблюдались в тонкостенных клетках слоя, похожих на палисадную паренхиму . Ископаемые арбускулы кажутся очень похожими на те, что существуют у AMF. [10] Клетки, содержащие арбускулы, имеют утолщенные стенки, которые также наблюдаются в сохранившихся колонизированных клетках.

Микоризы из миоцена демонстрируют везикулярную морфологию, очень похожую на морфологию современных Glomerales . Эта сохранившаяся морфология может отражать доступность питательных веществ, предоставляемых растениями-хозяевами как в современных, так и в миоценовых мутуализмах. [11] Однако можно утверждать, что эффективность сигнальных процессов, вероятно, эволюционировала со времен миоцена, и это не может быть обнаружено в ископаемой летописи. Тонкая настройка сигнальных процессов улучшила бы координацию и обмен питательными веществами между симбионтами , одновременно повышая приспособленность как грибов, так и симбионтов растений.

Природа взаимоотношений между растениями и предками арбускулярных микоризных грибов является спорной. Существуют две гипотезы:

В райни-черте были обнаружены как сапротрофы, так и биотрофы, но доказательств, подтверждающих какую-либо из этих гипотез, мало.

Существуют некоторые ископаемые свидетельства, которые предполагают, что паразитические грибы не убивали клетки хозяина сразу после вторжения, хотя реакция на вторжение наблюдалась в клетках хозяина. Эта реакция могла развиться в химические сигнальные процессы, необходимые для симбиоза. [10]

В обоих случаях считается, что симбиотическое взаимодействие растений и грибов развилось из отношений, при которых грибы получали питательные вещества из растений, в симбиотические отношения, при которых растение и грибы обмениваются питательными веществами.

Древние растения не имели настоящих корней. Струллу-Дерриен и Струллу предложили термин «парамикориза» для микоризы, которая заражает корневище, побег или слоевище, и «эумикориза», которая заражает настоящие корни. [12] [13] [14] Эти структуры были описаны как в спорофитах, так и в гаметофитах ранних наземных растений. [13]

Молекулярные доказательства

Повышенный интерес к микоризному симбиозу и разработка сложных молекулярных методов привели к быстрому развитию генетических доказательств. Ван и др. (2010) исследовали гены растений, участвующие в коммуникации с партнерами-грибами порядка Glomales (DMI1, DMI3, IPD3). [15] [16] Эти три гена могли быть секвенированы из всех основных клад современных наземных растений, включая печеночники , самую базальную группу, и филогения трех генов, как было доказано, согласуется с тогдашней филогенией наземных растений. Это подразумевает, что микоризные гены должны были присутствовать у общего предка наземных растений, и что они должны были вертикально наследоваться с тех пор, как растения колонизировали сушу. [15]

Симбиоз АМ-грибов и цианобактерий

Было обнаружено, что грибы AM имеют основной фермент бактериального типа (рибонуклеаза III) механизма обработки sRNA, вероятно, в процессе горизонтального переноса генов от цианобактериального предка, и, возможно, связанного с симбиозом. [17] Эта находка генетического ископаемого внутри грибов AM повышает вероятность тесной связи между грибами AM и цианобактериальными предками. Ранее сообщалось о похожем симбиозе Geosiphon – Nostoc . [18]

Эволюция циркадных часов у АМ-грибков

Удивительно, но, несмотря на свою длительную эволюцию в качестве подземного партнера корней растений, чья среда далека от света или колебаний температуры, AMF все еще имеют консервативные циркадные часы, чей грибковый циркадный осциллятор ( frq ) активируется синим светом, подобно модельному циркадному грибку Neurospora crassa . [19] Доказанное сохранение циркадных часов и выходных генов у R. irregulare открывает дверь к изучению циркадных часов у грибкового партнера симбиоза AM. То же исследование охарактеризовало ген frq AMF , [19] который является первым идентифицированным геном frq внешней группы Dikarya, и предполагает, что эволюция гена frq в грибковом царстве намного старше, чем считалось ранее.

Физиология

Пресимбиоз

Развитие АМ-грибов до колонизации корней, известное как пресимбиоз, состоит из трех стадий: прорастание спор, рост гиф, распознавание хозяина и образование аппрессория .

Прорастание спор

Покадровая серия на живых спорах Gigaspora margarita . Ядра визуализировались как большие зеленые пятна с помощью флуоресцентного красителя SytoGreen, в то время как митохондрии были окрашены MitoTracker и показаны как маленькие красные пятна. Фильм был получен с частотой 1 кадр каждые 5 минут в течение 90 минут и отображался со скоростью 5 кадров/сек. [20]

Споры грибов AM представляют собой толстостенные многоядерные покоящиеся структуры. [21] Прорастание спор не зависит от растения, поскольку споры прорастали в экспериментальных условиях в отсутствие растений как in vitro , так и в почве. Однако скорость прорастания может быть увеличена за счет корневых выделений хозяина . [22] Споры грибов AM прорастают при наличии подходящих условий почвенной матрицы, температуры, концентрации углекислого газа, pH и концентрации фосфора. [21]

Рост гиф

Рост гиф АМ через почву контролируется корневыми выделениями хозяина, известными как стриголактоны , и концентрацией фосфора в почве. [23] Низкие концентрации фосфора в почве усиливают рост и ветвление гиф, а также вызывают выделение растениями соединений, которые контролируют интенсивность ветвления гиф. [22] [24]

Ветвление грибковых гиф AM, выращенных в фосфорной среде 1 мМ, значительно снижается, но длина ростковой трубки и общий рост гиф не были затронуты. Концентрация фосфора 10 мМ подавляла как рост гиф, так и ветвление. Такая концентрация фосфора встречается в естественных почвенных условиях и, таким образом, может способствовать снижению микоризной колонизации. [24]

Признание хозяина

Было показано, что корневые экссудаты растений-хозяев AMF, выращенных в жидкой среде с фосфором и без него, влияют на рост гиф. Споры Gigaspora margarita выращивались в экссудатах растений-хозяев. Гифы грибов, выращенных в экссудатах корней, лишенных фосфора, росли больше и образовывали третичные ветви по сравнению с гифами, выращенными в экссудатах растений, которым давали достаточно фосфора. Когда стимулирующие рост корневые экссудаты добавлялись в низкой концентрации, грибы AM образовывали разбросанные длинные ветви. По мере увеличения концентрации экссудатов грибы образовывали более плотно сгруппированные ветви. В арбускулах с самой высокой концентрацией формировались структуры обмена фосфора AMF. [24]

Считается, что эта хемотаксическая реакция грибов на экссудаты растений-хозяев повышает эффективность колонизации корней хозяина в почвах с низким содержанием фосфора. [22] Это адаптация грибов для эффективного исследования почвы в поисках подходящего растения-хозяина. [24]

Еще одно доказательство того, что арбускулярные микоризные грибы проявляют специфичный для хозяина хемотаксис , который обеспечивает рост гиф в направлении корней потенциального растения-хозяина: споры Glomus mosseae были отделены от корней растения-хозяина, растений-нехозяев и мертвого растения-хозяина мембраной, проницаемой только для гиф. При обработке растением-хозяином грибы пересекали мембрану и всегда появлялись в пределах 800 мкм от корня, но не при обработке растениями-нехозяевами и мертвыми растениями. [25]

Молекулярные методы использовались для понимания сигнальных путей между арбускулярной микоризой и корнями растений. В 2003 году было показано, как AM претерпевает физиологические изменения в присутствии экссудатов из потенциальных корней растения-хозяина, чтобы колонизировать его. Экссудаты корней растения-хозяина запускают и включают гены грибов AM, необходимые для дыхания углеродных соединений спор. В экспериментах скорость транскрипции 10 генов увеличивалась через полчаса после воздействия и еще больше через 1 час. после 4 часов воздействия AM реагируют морфологическим ростом. Гены, выделенные в это время, участвуют в митохондриальной активности и выработке ферментов. Скорость дыхания грибов, измеряемая по скорости потребления O 2 , увеличивалась на 30% через 3 часа после воздействия корневых экссудатов, что указывает на то, что экссудаты корней растения-хозяина стимулируют митохондриальную активность спор AMF. Это может быть частью регуляторного механизма грибка, который сохраняет энергию спор для эффективного роста и ветвления гиф при получении сигналов от потенциального растения-хозяина. [26]

Аппрессориум

Когда гифы грибов арбускулярной микоризы сталкиваются с корнем растения-хозяина, на эпидермисе корня образуется аппрессорий или «структура инфекции». Из этой структуры гифы могут проникать в паренхимный кортекс хозяина. [27] AM не нуждаются в химических сигналах от растения для образования аппрессориев. Грибы AM могли образовывать аппрессории на клеточных стенках «призрачных» клеток, в которых был удален протопласт для устранения сигнализации между грибами и растением-хозяином. Однако гифы не проникали дальше в клетки и не росли в направлении корневой кортекса, что указывает на то, что для дальнейшего роста после образования аппрессориев необходима сигнализация между симбионтами. [22]

Симбиоз

Попав внутрь паренхимы, гриб образует сильно разветвленные структуры для обмена питательными веществами с растением, называемые арбускулами . [27] Это отличительные структуры арбускулярного микоризного гриба. Арбускулы являются местами обмена фосфором, углеродом, водой и другими питательными веществами. [21] Существует две формы: тип Paris характеризуется ростом гиф от одной клетки к другой; а тип Arum характеризуется ростом гиф в пространстве между растительными клетками. [28] Выбор между типом Paris и типом Arum в первую очередь определяется семейством растения-хозяина, хотя некоторые семейства или виды способны к любому типу. [29] [30]

Растение-хозяин контролирует межклеточную пролиферацию гиф и образование арбускул. Происходит деконденсация хроматина растения , что указывает на повышенную транскрипцию ДНК растения в клетках, содержащих арбускулы. [27] Для размещения арбускул в клетке-хозяине требуются серьезные изменения. Вакуоли сжимаются, а другие клеточные органеллы размножаются. Цитоскелет растительной клетки реорганизуется вокруг арбускул.

Есть два других типа гиф, которые происходят из колонизированного корня растения-хозяина. После того, как колонизация произошла, короткоживущие побеговые гифы вырастают из корня растения в почву. Это гифы, которые поглощают фосфор и микроэлементы, которые передаются растению. Гифы грибов AM имеют высокое отношение поверхности к объему, что делает их поглощающую способность большей, чем у корней растений. [31] Гифы AMF также тоньше корней и могут проникать в поры почвы, недоступные для корней. [32] Четвертый тип гиф AMF вырастает из корней и колонизирует другие корни растения-хозяина. Четыре типа гиф морфологически различны. [21]

Поглощение и обмен питательных веществ

Грибы AM являются облигатными симбионтами . Они имеют ограниченную сапробную способность и зависят от растения в плане углеродного питания. [33] Грибы AM усваивают продукты фотосинтеза растения-хозяина в виде гексоз .

Перенос углерода от растения к грибам может происходить через арбускулы или внутрирадикальные гифы. [34] Вторичный синтез из гексоз АМ происходит в внутрирадикальном мицелии . Внутри мицелия гексоза превращается в трегалозу и гликоген . Трегалоза и гликоген являются формами хранения углерода, которые могут быстро синтезироваться и расщепляться и могут буферизировать внутриклеточные концентрации сахара. [34] Внутрирадикальная гексоза входит в окислительный пентозофосфатный путь , который производит пентозу для нуклеиновых кислот.

Биосинтез липидов также происходит в внутрирадикальном мицелии. Затем липиды хранятся или экспортируются в внерадикальные гифы, где они могут храниться или метаболизироваться. Распад липидов на гексозы, известный как глюконеогенез , происходит в внерадикальном мицелии. [34] Примерно 25% углерода, перемещенного из растения в грибы, хранится в внерадикальных гифах. [35] До 20% углерода растения-хозяина может быть передано грибам AM. [34] Это представляет собой значительные инвестиции углерода растения-хозяина в микоризную сеть и вклад в подземный органический пул углерода.

Увеличение поступления углерода от растений к грибам AM увеличивает поглощение и перенос фосфора от грибов к растению. [36] Аналогичным образом, поглощение и перенос фосфора снижаются, когда уменьшается количество фотосинтата , поставляемого грибам. Виды AMF различаются по своей способности снабжать растение фосфором. [37] В некоторых случаях арбускулярные микоризы являются плохими симбионтами, обеспечивая мало фосфора, забирая относительно большое количество углерода. [37]

Основное преимущество микоризы для растений заключается в повышенном усвоении питательных веществ, особенно фосфора. Это может быть связано с увеличенной площадью поверхности, контактирующей с почвой, повышенным перемещением питательных веществ в микоризу, измененной корневой средой и увеличенным хранением. [32] Микориза может быть намного более эффективной, чем корни растений, в усвоении фосфора. Фосфор перемещается к корню или через диффузию, а гифы сокращают расстояние, необходимое для диффузии, тем самым увеличивая усвоение. Скорость поступления фосфора в микоризу может быть в шесть раз выше, чем у корневых волосков. [32] В некоторых случаях роль усвоения фосфора может быть полностью взята на себя микоризной сетью, и весь фосфор растения может иметь гифальное происхождение. [37] Меньше известно о роли азотного питания в арбускулярной микоризной системе и его влиянии на симбиоз и сообщество. Несмотря на значительные успехи в выяснении механизмов этого сложного взаимодействия, предстоит еще провести много исследований.

Активность микоризы увеличивает концентрацию фосфора, доступного в ризосфере . Микориза снижает pH корневой зоны путем избирательного поглощения NH 4 + ( ионов аммония ) и высвобождения ионов H + . Снижение pH почвы увеличивает растворимость осадков фосфора. Поглощение гифами NH 4 + также увеличивает поток азота к растению, поскольку внутренние поверхности почвы поглощают аммоний и распределяют его путем диффузии. [35]

Мейоз и рекомбинация

Грибы AM считались бесполыми , поскольку у них отсутствуют наблюдаемые половые структуры. [38] Однако было обнаружено, что гомологи 51 гена, функционирующего в мейозе , включая семь специфичных для мейоза генов, сохраняются в геномах нескольких видов AMF, что позволяет предположить, что эти предположительно древние бесполые грибы могут быть способны к обычному мейозу. [39] Кроме того, у Rhizophagus irregularis был обнаружен генетический обмен, включающий взаимную рекомбинацию , в дикарионах между гаплоидными геномами. [38]

Механизм колонизации

Недавние исследования показали, что грибы AM выделяют диффузионный фактор, известный как фактор myc , который активирует индуцируемый ген фактора клубенькового образования MtEnod11. Это тот же ген, который участвует в установлении симбиоза с азотфиксирующими ризобиальными бактериями ( Kosuta et al. 2003). Фактор был впервые идентифицирован Фабьеной Майе и ее коллегами [40] в новаторской работе, опубликованной в Nature, где они извлекли триста литров микоризированных корней моркови и экссудатов из 40 миллионов прорастающих спор Rhizophagus irregularis и очистили активную фракцию. Они продемонстрировали, что этот активный принцип является липохитоолигосахаридом по своей природе.

Распознавание факторов Myc запускает общий симбиотический сигнальный путь (CSSP), который в конечном итоге приводит к программе адаптации растения, которая позволяет ему стать заложником арбускулярной микоризы.

Химическая структура молекулы липохитоолигосахарида
Химическая структура MycRi-IV (C16:0,S), фактора Myc Rhizophagus irregularis , как указано в работе Maillet, F et al . (2011) «Симбиотические сигналы грибковых липохитоолигосахаридов в арбускулярной микоризе». Nature 469: 58–63.

Общий симбиотический сигнальный путь (CSSP) — это каскад сигналов в растениях, который, как было замечено, активируется как при восприятии NOD-фактора ( для клубеньковых ризобий ), так и при восприятии MYC-фактора, который высвобождается из грибов арбускулярной микоризы. Путь отличается от путей распознавания патогенов , но может иметь некоторые общие рецепторы, участвующие как в распознавании патогенов, так и в CSSP. Недавняя работа [41] Кевина Коупа и коллег показала, что, возможно, другой тип микоризы может включать компоненты CSSP, такие как распознавание Myc-фактора.

Колонизация AMF требует следующей цепочки [42] событий, которую можно грубо разделить на следующие этапы:

1. Предварительная сигнализация контакта,
2. CSSP
2.А.Восприятие
2.Б.Трансмиссия
2.C.Транскрипция
3. Программа размещения

Экология

Биогеография

Грибы арбускулярной микоризы чаще всего встречаются в растениях, растущих на минеральных почвах, и имеют чрезвычайно важное значение для растений, растущих на субстратах с дефицитом питательных веществ, таких как вулканическая почва и песчаные дюны . Популяции грибов AM наиболее велики в растительных сообществах с высоким разнообразием, таких как тропические леса и луга умеренного климата, где у них много потенциальных растений-хозяев, и они могут воспользоваться своей способностью колонизировать широкий спектр хозяев. [43] В очень засушливых или богатых питательными веществами почвах частота микоризной колонизации ниже. Микоризы наблюдались в водных местообитаниях ; однако было показано, что заболоченные почвы снижают колонизацию у некоторых видов. [43] Грибы арбускулярной микоризы встречаются в 80% видов растений [44] и были обследованы на всех континентах, кроме Антарктиды. [45] [46] Биогеография гломеромицетов зависит от ограничений распространения, [47] факторов окружающей среды, таких как климат, [45] почвенные серии и pH почвы, [46] питательные вещества почвы [48] и растительное сообщество. [45] [49] Хотя данные 2000 года свидетельствуют о том, что грибы AM не являются специалистами по видам своих хозяев, [50] исследования 2002 года показали, что по крайней мере некоторые таксоны грибов являются специалистами по видам хозяев. [51] Экология грибов мукоромикотиниевых, которые образуют арбускулярные микоризы с «тонкими корневыми эндофитами», в значительной степени неизвестна.

Реакция на растительные сообщества

Специфичность, диапазон хозяев и степень колонизации микоризных грибов трудно анализировать в полевых условиях из-за сложности взаимодействий между грибами в корне и в системе. Нет четких доказательств того, что арбускулярные микоризные грибы проявляют специфичность к колонизации потенциальных видов растений-хозяев AM, как это делают грибковые патогены к своим растениям-хозяевам. [43] Это может быть связано с противоположным селективным давлением.

В патогенных отношениях растение-хозяин извлекает выгоду из мутаций, которые предотвращают колонизацию, тогда как в мутуалистических симбиотических отношениях растение извлекает выгоду из мутаций, которые допускают колонизацию AMF. [43] Однако виды растений различаются по степени и зависимости от колонизации определенными AM-грибами, и некоторые растения могут быть факультативными микотрофами , в то время как другие могут быть облигатными микотрофами. [43] Недавно микоризный статус был связан с распространением растений, [52] при этом облигатные микоризные растения занимают более теплые и сухие местообитания, в то время как факультативные микоризные растения занимают более широкие диапазоны местообитаний.

Способность одних и тех же АМ-грибов колонизировать многие виды растений имеет экологические последствия. Растения разных видов могут быть связаны под землей с общей мицелиальной сетью. [43] Одно растение может предоставлять фотосинтезированный углерод для создания мицелиальной сети, которую другое растение другого вида может использовать для поглощения минералов. Это подразумевает, что арбускулярные микоризы способны уравновешивать подземные внутри- и межвидовые взаимодействия растений. [43]

Поскольку грибы Glomeromycota живут внутри корней растений, они могут существенно зависеть от своего хозяина-растения и в свою очередь также влиять на растительные сообщества. Растения могут выделять до 30% углерода фотосинтеза грибам AM [53] , а грибы AM в свою очередь могут получать до 80% растительного фосфора и азота. [44] Разнообразие грибковых сообществ AM положительно связано с разнообразием растений, [54] производительностью растений [55] и травоядностью. [56] На грибы арбускулярной микоризы могут влиять мелкомасштабные взаимодействия с местным растительным сообществом. Например, растительное соседство вокруг фокального растения может изменять грибковые сообщества AM [57] , как и порядок установления растений на участках. [58]

AM грибы и вторжение растений

Во время вторжений видов растений сообщество и биомасса грибов AM могут кардинально измениться. В большинстве случаев биомасса и разнообразие грибов AM уменьшаются при вторжениях. [59] [60] [61] Однако некоторые виды микотрофных растений могут фактически увеличить разнообразие грибов AM во время вторжения. [62]

Микоризный статус инвазивных видов растений часто варьируется в зависимости от региона. Например, в Соединенном Королевстве и Центральной Европе в последнее время инвазивные растения чаще оказываются облигатно микоризными, чем ожидалось, [52] [63], в то время как инвазивные растения в Калифорнии оказались менее часто микоризными, чем ожидалось. [64]

Взаимодействие между АМ-грибами и другими растительными симбионтами

Все симбионты в пределах растения-хозяина взаимодействуют, часто непредсказуемым образом. Метаанализ 2010 года показал, что растения, колонизированные как грибами AM, так и вертикально переданными эндофитами, часто крупнее растений, колонизированных этими симбионтами независимо. [65] Однако эта связь зависит от контекста, поскольку грибы AM могут взаимодействовать синергически с грибковыми эндофитами, населяющими листья их растения-хозяина, [66] [67] или антагонистически. [68] [69] [70] Аналогичные диапазоны взаимодействий могут происходить между грибами AM и эктомикоризными грибами и темными септированными эндофитами . [71]

Реакция на градиенты окружающей среды

Грибы арбускулярной микоризы различаются в зависимости от многих градиентов окружающей среды . Известно, что их толерантность к замораживанию и высыханию меняется между таксонами грибов AM. [72] Грибы AM становятся менее распространенными и разнообразными при более высоких концентрациях питательных веществ и влаги в почве, [73] предположительно потому, что и растения выделяют меньше углерода грибам AM, и грибы AM перераспределяют свои ресурсы во внутрикорневые гифы в этих условиях окружающей среды. [74] В долгосрочной перспективе эти условия окружающей среды могут даже создавать локальную адаптацию между растениями-хозяевами, грибами AM и местной концентрацией питательных веществ в почве. [75] Состав AM часто становится менее разнообразным на вершинах гор, чем на более низких высотах, что обусловлено составом видов растений. [76]

Было показано, что грибы AM улучшают устойчивость растений к абиотическим факторам окружающей среды, таким как соленость . Они смягчают солевой стресс и способствуют росту и продуктивности растений. [77]

Ризосферная экология

Ризосфера — это зона почвы в непосредственной близости от корневой системы.

Арбускулярный микоризный симбиоз влияет на сообщество и разнообразие других организмов в почве. Это можно увидеть напрямую по выделению экссудатов или косвенно по изменению вида растения, типа и количества растительных экссудатов. [78]

Разнообразие микоризы, как было показано, увеличивает разнообразие видов растений по мере увеличения потенциального числа ассоциаций. Доминирующие арбускулярные микоризные грибы могут предотвратить вторжение немикоризных растений на землю, где они установили симбиоз и способствуют их микоризному хозяину. [79]

Когда в почве присутствуют бактерии ризобиума, микоризная колонизация увеличивается из-за увеличения концентрации химических сигналов, участвующих в установлении симбиоза (Xie et al. 2003). Молекулы, похожие на Nod-факторы, были выделены из грибов AM и, как было показано, индуцируют MtEnod11, образование боковых корней и усиливают микоризацию. [80] Эффективная микоризная колонизация может также увеличить образование клубеньков и симбиотическую фиксацию азота в микоризных бобовых. [35]

Степень арбускулярной микоризной колонизации и виды влияют на бактериальную популяцию в ризосфере. [81] Бактериальные виды различаются по своим способностям конкурировать за углеродные соединения корневых экссудатов. Изменение количества или состава корневых экссудатов и грибковых экссудатов из-за существующей AM микоризной колонизации определяет разнообразие и численность бактериального сообщества в ризосфере. [78]

Влияние грибов AM на рост корней и побегов растений может также иметь косвенное воздействие на бактерии ризосферы. AMF вносит значительное количество углерода в ризосферу через рост и дегенерацию гифальной сети. Также есть данные, позволяющие предположить, что грибы AM могут играть важную роль в опосредовании специфического воздействия видов растений на бактериальный состав ризосферы. [78]

Glomeromycota и глобальное изменение климата

Глобальное изменение климата влияет на сообщества грибов AM и взаимодействие между грибами AM и их растениями-хозяевами. Хотя общепризнанно, что взаимодействие между организмами повлияет на их реакцию на глобальное изменение климата, у нас все еще нет возможности предсказать результат этих взаимодействий в будущих климатических условиях. [82] В недавних метаанализах было обнаружено, что грибы AM увеличивают биомассу растений в условиях засухи и уменьшают биомассу растений в исследованиях с имитацией осаждения азота. [83] [84] Было показано, что сами грибы арбускулярной микоризы увеличивают свою биомассу в ответ на повышенный уровень CO2 в атмосфере . [ 85]

Растения, лишенные арбускулярной микоризы

Представители семейства крестоцветных ( Brassicaceae ), такие как капуста, цветная капуста, рапс и крамбе , не образуют на своих корнях грибы арбускулярной микоризы. [86]

Молекулярно-генетический анализ арбускулярных микоризных грибов

За последние десять лет были достигнуты впечатляющие успехи в области молекулярно-генетических технологий и инструментов. Эти достижения позволяют микробным и микоризным экологам задавать новые и захватывающие вопросы об экологических и эволюционных ролях грибов арбускулярной микоризы (AM) как отдельных особей, в сообществах и экосистемах. Генетический анализ грибов AM использовался для изучения генетической структуры отдельных спор с использованием мультилокусного генотипирования, [87] разнообразия грибов AM и адаптации в различных сообществах лугов, [88] вплоть до глобального исследования разнообразия грибов AM, которое значительно увеличило описанное молекулярное разнообразие в пределах типа Glomeromycota. [89]

Все последние достижения в области молекулярной генетики явно позволяют анализировать микробные сообщества в гораздо более тонких и функциональных масштабах и потенциально с большей уверенностью, чем предыдущие методы. Классический метод идентификации грибов AM путем извлечения спор из почвы и дальнейшего морфологического анализа спор [90] чреват сложными проблемами из-за различных стратегий и форм грибов AM, например, отсутствие споруляции у определенных видов, сезонность, высокая некультивируемость, возможная неправильная идентификация (человеческая ошибка) и новые доказательства многоядерных спор [91] и высокой генетической изменчивости внутри клональных видов AM. [92] Из-за этих различных проблем в прошлом исследователи, вероятно, искажали истинный состав грибковых сообществ AM, присутствующих в любой момент времени или в любом месте. Кроме того, следуя традиционным методам извлечения, культивирования и микроскопической идентификации, нет способа определить активные/функционирующие популяции грибов AM, которые, вероятно, являются наиболее важными при попытке связать симбиотические взаимодействия и механизмы растений и AM с экологической или экосистемной функцией. Это особенно верно в случае анализа колонизации корней, который может определить процент корней, колонизированных грибами AM. Основная проблема с этим анализом возникает в полевых почвах, которые содержат несколько видов грибов AM в ассоциации с целевым растением одновременно (см. Экология AM). Идентификация связанных грибковых симбионтов невозможна без использования молекулярных методов. Хотя генетический анализ сообществ грибов AM значительно продвинулся за последнее десятилетие, методология еще не полностью усовершенствована. Ниже приведен обзор методов, используемых в молекулярно-генетическом анализе грибов AM, а также приложения к исследованиям, будущие направления и некоторые из их проблем.

Обзор методов

ДНК/РНК

Генетический анализ грибов AM из образцов почвы и корней варьируется по своей применимости для ответа на экологические или филогенетические вопросы. Анализ ДНК использует различные ядерные маркеры для описания грибов AM и представляет различные области ядерного рибосомного оперона ( 18S рРНК ), обнаруженного во всех эукариотических организмах. Анализ ДНК грибов AM с использованием этих маркеров начался в начале 1990-х годов [93] и продолжает развиваться сегодня. Ген малой субъединицы (SSU) рРНК, ген внутреннего транскрибируемого спейсера ( ITS ) и ген большой субъединицы (LSU) рРНК в настоящее время являются наиболее распространенными используемыми маркерами ДНК. Область SSU чаще всего использовалась в экологических исследованиях, [94] в то время как области ITS и LSU преимущественно использовались в таксономических конструкциях типа Glomeromycota. [95]

кПЦР и кОТ-ПЦР

ПЦР в реальном времени или количественная ПЦР (кПЦР) становится общепризнанным методом быстрой амплификации и одновременного количественного определения целевой ДНК грибов АМ из биологических образцов (корней растений или почв). Сравнительно недавние разработки маркеров кПЦР позволяют исследователям изучать относительное обилие видов грибов АМ в корнях в тепличных экспериментах, а также в полевых условиях для идентификации локальных сообществ грибов АМ.

Маркеры qPCR для арбускулярных микоризных грибов будут состоять из специфических праймеров AM и флуоресцентно меченых гидролизных зондов. Эти специфические праймеры AM (обсуждаемые выше) могут быть выбраны исследователем, и это решение обычно принимается в зависимости от поставленного вопроса, доступных ресурсов и готовности устранять неполадки в лаборатории.

Микрочип

Анализ ДНК-микрочипов в настоящее время используется в исследованиях грибов AM для одновременного измерения экспрессии многих генов из целевых видов или экспериментальных образцов. Наиболее распространенным инструментом или методом является использование технологии функциональных генных массивов (FGA), специализированного микрочипа, который содержит зонды для генов, которые функционально важны в микробных процессах, таких как цикл углерода, азота или фосфора. FGA обладают способностью одновременно исследовать множество функциональных генов. [96] Этот метод обычно используется для общего анализа функциональных микробных генов, но при дополнении его генетическим секвенированием можно сделать выводы о связи между составом грибкового сообщества и микробной функциональностью.

ПЛФА/НЛФА

Конкретные химические сигнатуры организмов могут быть использованы для обнаружения биомассы более скрытных организмов, таких как грибы AM или почвенные бактерии. Липиды, а точнее фосфолипиды и нейтральные липиды, содержат жирные кислоты, соединенные с глицериновым остовом. Состав жирных кислот организмов варьируется, и пропорции определенных жирных кислот могут быть специфичными для организма. Например, в грибах AM пропорция жирных кислот, 16:1ω5 и 18:1ω7, в фосфолипидной части составляет приблизительно 58% от общего состава жирных кислот. [97] Жирная кислота, 16:1ω5, является наиболее часто используемой кислотой для характеристики грибов AM в почвах и может использоваться в качестве сильного индикатора мицелиальной биомассы в образце почвы. [97]

Анализ жирных кислот нейтральных липидов грибов AM обычно рассматривается как метод определения запаса энергии, но, что наиболее важно, соотношение NLFA (16:1ω5) к PLFA (16:1ω5) может потенциально использоваться для определения пищевого статуса грибов AM в почвах. Энергия в основном хранится в грибах AM в виде нейтральных липидов в структурах хранения, таких как споры и везикулы. Благодаря этому NLFA довольно хорошо коррелирует с количеством спор в данном объеме почвы. [97] Соотношение концентрации NLFA к концентрации PLFA (активный мицелий) может затем дать долю углерода, выделенную для структур хранения (спор, измеряемых как NLFA).

Проблемы с анализом жирных кислот липидов включают неполную специфичность жирных кислот к грибам AM, видо- или родоспецифические вариации в составе жирных кислот могут усложнить анализ в системах с несколькими видами грибов AM (например, полевая почва), высокие фоновые уровни концентрации определенных жирных кислот в почвах и то, что фосфолипиды коррелируют с площадью мембраны организма, а соотношение поверхности к объему может широко варьироваться между такими организмами, как бактерии и грибы. [98] Необходимо провести дополнительную работу для определения эффективности этого метода в полевых почвах со многими родами и видами грибов AM, чтобы выявить способность метода различать множество различных составов жирных кислот.

Будущие направления исследований с использованием АМ-грибов

Одной из перспектив будущего анализа грибов AM является использование зондов стабильных изотопов. Зондирование стабильных изотопов ( SIP ) — это метод, который может быть использован для определения активной метаболической функции отдельных таксонов в сложной системе микробов. Этот уровень специфичности, связывающий микробную функцию и филогенетику, ранее не был достигнут в микробной экологии. Этот метод также может быть использован независимо от классических методов культивирования в микробной экологии, позволяя проводить анализ функциональных микробов in situ . Применение секвенирования одного ядра из спор грибов AM также было недавно разработано и также обходит необходимость методов культивирования. [99]

Зондирование стабильных изотопов (SIP)

SIP, более конкретно ДНК/РНК-основанный SIP, использует субстраты, обогащенные стабильными изотопами, такие как 13 C, 15 N или H 2 18 O, а затем анализирует «меченые» маркеры с использованием видоспецифичных ДНК или РНК-маркеров. [100] Анализ меченой ДНК выполняется путем разделения немеченой и меченой ДНК на градиенте хлорида цезия, сформированном в ультрацентрифуге. [101] Поскольку все микробные организмы способны импортировать воду в свои клетки, использование зондирования стабильным изотопом H 2 18 O является очень интересным новым методом, который может пролить свет на вопросы, на которые микробные экологи и биологи боролись в течение многих лет, в частности, какие активные микробные организмы находятся в моей системе? Метод H 2 18 O, или тяжелой воды, будет нацелен на все организмы, которые активно растут, и окажет незначительное влияние на сам рост. Это особенно актуально для большинства тепличных экспериментов с арбускулярной микоризой, поскольку растения в любом случае необходимо поливать, а вода не отбирает напрямую организмы с определенными метаболическими путями, [101] как это происходит при использовании 13 C и 15 N.

Этот метод пока мало изучен в экспериментах с арбускулярной микоризой, но если его эффективность будет доказана в контролируемом эксперименте, а также при дальнейшем совершенствовании методов анализа ДНК/РНК грибковых сообществ, он может стать жизнеспособным вариантом для очень точного определения активно растущей части видов АМ-грибов в течение вегетационных периодов, с различными растениями-хозяевами или методами обработки, а также в условиях изменения климата.

Механизм обработки мРНК и мРНК для понимания симбиоза АМ

Сообщалось, что sRNAs играют решающую роль в перекрестных помехах между хозяином и симбионтом. [102] Таким образом, механизм процессинга sRNAs важен для понимания симбиоза AM. Похоже, что грибы AM обладают уникальными особенностями, такими как наличие основного фермента бактериального типа, а также большого количества белков Argonaute в их системе процессинга sRNA (или системе RNAi). [17] Исследование механизма процессинга sRNA и sRNA также является захватывающей темой для понимания симбиоза грибов AM.

Фиторемедиация

Нарушение местных растительных сообществ в районах, подверженных опустыниванию , часто сопровождается деградацией физических и биологических свойств почвы, структуры почвы, доступности питательных веществ и органических веществ. При восстановлении нарушенных земель важно заменить не только надземную растительность, но и биологические и физические свойства почвы. [103]

Относительно новый подход к восстановлению земель заключается в инокуляции почвы грибами AM при повторном введении растительности в проекты по экологическому восстановлению (фиторемедиация). Это позволило растениям-хозяевам обосноваться на деградированной почве и улучшить качество и здоровье почвы. [104] Параметры качества почв значительно улучшились в долгосрочной перспективе, когда была введена смесь местных видов арбускулярных микоризных грибов по сравнению с неинокулированной почвой и почвой, инокулированной одним экзотическим видом грибов AM. [103] Преимуществами были увеличение роста растений, увеличение поглощения фосфора [105] и содержания азота в почве, более высокое содержание органических веществ в почве и агрегация почвы, приписываемая более высокому образованию клубеньков бобовых в присутствии грибов AM, лучшая инфильтрация воды и аэрация почвы из-за агрегации почвы. [103] Местные штаммы грибов AM усиливают извлечение тяжелых металлов из загрязненных почв и делают почву здоровой и пригодной для выращивания сельскохозяйственных культур. [106]

Сельское хозяйство

Влияние АМФ и полезных бактерий
на продуктивность растений и плодородие почвы
Слева: визуальное представление жизненного цикла AMF и факторы, влияющие на различные стадии развития AMF.
Справа: микоризные помощники (MH) и бактерии, способствующие росту растений (PGP), синергически взаимодействующие с AMF. [107]

Многие современные агрономические практики нарушают микоризный симбиоз. Существует большой потенциал для сельского хозяйства с низкими затратами, чтобы управлять системой таким образом, чтобы способствовать микоризному симбиозу.

Традиционные методы ведения сельского хозяйства, такие как обработка почвы , внесение тяжелых удобрений и фунгицидов , неправильный севооборот и селекция растений, способных выживать в этих условиях, препятствуют способности растений образовывать симбиоз с грибами арбускулярной микоризы.

Большинство сельскохозяйственных культур могут давать лучшие результаты и быть более продуктивными, если они хорошо колонизированы грибами AM. Симбиоз AM увеличивает поглощение фосфора и микроэлементов, а также рост их растения-хозяина (George et al. 1992).

Борьба с АМ-грибами особенно важна для органических и малозатратных систем земледелия, где уровень фосфора в почве, как правило, низкий, хотя все агроэкосистемы могут выиграть, способствуя образованию арбускулярной микоризы.

Некоторые культуры, которые плохо ищут питательные вещества в почве, очень зависят от грибов AM для поглощения фосфора. Например, лен , который имеет плохую хемотаксическую способность, очень зависит от поглощения фосфора, опосредованного AM, при низких и средних концентрациях фосфора в почве (Thingstrup et al. 1998).

Правильное управление AMF в агроэкосистемах может улучшить качество почвы и производительность земли. Сельскохозяйственные методы, такие как уменьшенная обработка почвы, низкофосфорное использование удобрений и многолетние системы земледелия, способствуют функциональному микоризному симбиозу.

Обработка почвы

Обработка почвы снижает потенциал инокуляции и эффективность микоризы за счет разрушения внекорневой гифальной сети (Miller et al. 1995, McGonigle & Miller 1999, Mozafar et al. 2000).

Разрывая макроструктуру почвы, гифальная сеть становится неинфекционной (Miller et al. 1995, McGonigle & Miller 1999). Разрушение гифальной сети снижает абсорбционные способности микоризы, поскольку площадь поверхности, охватываемая гифами, значительно сокращается. Это, в свою очередь, снижает поступление фосфора в растения, которые связаны с гифальной сетью (рисунок 3, McGonigle & Miller 1999).

В системе с уменьшенной обработкой почвы внесение тяжелых фосфорных удобрений может не потребоваться по сравнению с системами с тяжелой обработкой почвы. Это связано с увеличением микоризной сети, что позволяет микоризе обеспечивать растение достаточным количеством фосфора (Miller et al. 1995).

Фосфорное удобрение

Преимущества AMF наиболее выражены в системах с низкими затратами. Интенсивное использование фосфорных удобрений может подавлять микоризную колонизацию и рост.

По мере увеличения уровня фосфора в почве, доступного растениям, количество фосфора в тканях растений также увеличивается, и отток углерода из растения симбиозом АМ-грибов становится невыгодным для растения (Грант, 2005).

Снижение микоризной колонизации из-за высокого уровня фосфора в почве может привести к дефициту у растений других микроэлементов, которые усваиваются через микоризу, например, меди (Тиммер и Лейден, 1980).

Многолетние системы земледелия

Покровные культуры выращивают осенью, зимой и весной, покрывая почву в периоды, когда она обычно остается без покрова растущих растений.

Микоризные покровные культуры можно использовать для улучшения потенциала микоризного инокулята и гифальной сети (Kabir and Koide 2000, Boswell et al. 1998, Sorensen et al. 2005).

Поскольку грибы AM являются биотрофными, они зависят от растений для роста своих гифальных сетей. Выращивание покровной культуры продлевает время роста AM на осень, зиму и весну. Стимулирование роста гиф создает более обширную гифальную сеть. Увеличение микоризной колонизации, обнаруженное в системах покровных культур, может быть в значительной степени связано с увеличением внекорневой гифальной сети, которая может колонизировать корни новой культуры (Boswell et al. 1998). Внекорневой мицелий способен пережить зиму, обеспечивая быструю весеннюю колонизацию и симбиоз в начале сезона (McGonigle and Miller 1999). Этот ранний симбиоз позволяет растениям использовать хорошо налаженную гифальную сеть и получать достаточное фосфорное питание во время раннего роста, что значительно повышает урожайность.

Качество почвы

Восстановление местных АМ-грибов повышает успешность проектов по экологической реставрации и скорость восстановления почвы. [103] АМ-грибы повышают стабильность почвенных агрегатов за счет производства внекорневых гиф и почвенного белка, известного как гломалин .

Гломалин-связанные почвенные белки (GRSP) были идентифицированы с использованием моноклонального антитела (Mab32B11), полученного против измельченных спор AMF. Он определяется условиями его экстракции и реакцией с антителом Mab32B11.

Существуют и другие косвенные доказательства того, что гломалин имеет грибковое происхождение AM. Когда грибки AM удаляются из почвы путем инкубации почвы без растений-хозяев, концентрация GRSP снижается. Аналогичное снижение GRSP также наблюдалось в инкубированных почвах лесных, облесенных и сельскохозяйственных земель [108] и лугов, обработанных фунгицидом. [109]

Предполагается, что гломалин улучшает водоустойчивость почвенных агрегатов и уменьшает эрозию почвы . Была обнаружена сильная корреляция между GRSP и водоустойчивостью почвенных агрегатов в самых разных почвах, где органический материал является основным связующим агентом, хотя механизм неизвестен. [109] Белок гломалин еще не был выделен и описан, а связь между гломалином, GRSP и грибами арбускулярной микоризы пока не ясна. [109]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Микориза симбиоз. 2008. doi :10.1016/b978-0-12-370526-6.x5001-6. ISBN 978-0-12-370526-6.
  2. ^ Spatafora, Joseph W.; Chang, Ying; Benny, Gerald L.; Lazarus, Katy; Smith, Matthew E.; Berbee, Mary L.; Bonito, Gregory; Corradi, Nicolas; Grigoriev, Igor; Gryganskyi, Andrii; James, Timothy Y.; O'Donnell, Kerry; Roberson, Robert W.; Taylor, Thomas N.; Uehling, Jessie (2016). "Филогенетическая классификация зигомицетных грибов на уровне типа, основанная на данных масштаба генома". Mycologia . 108 (5): 1028–1046. doi :10.3852/16-042. ISSN  0027-5514. PMC 6078412. PMID 27738200  . 
  3. ^ Brundrett, MC (2002). «Коэволюция корней и микориз наземных растений». New Phytologist . 154 (2): 275–304. doi : 10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x . PMID  33873429.
  4. ^ Барбур, MG; Берк, JH; Питтс, WD (1980). Экология наземных растений . Frontiers in Physics. Benjamin/Cummings Publishing Company. стр. 118. ISBN 978-0-8053-0540-1.
  5. ^ ab Simon, L.; Bousquet, J.; Levesque, C.; Lalonde, M. (1993). «Происхождение и диверсификация эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Nature . 363 (6424): 67–69. Bibcode :1993Natur.363...67S. doi :10.1038/363067a0. S2CID  4319766.
  6. ^ Шюсслер, А.; и др. (2001). «Новый грибной тип, Glomeromycota: филогения и эволюция». Mycol. Res . 105 (12): 1413–1421. doi :10.1017/S0953756201005196.
  7. ^ Мур, Дэвид; Робсон, Джеффри Д.; Тринчи, Энтони П. Дж. (2020), 21st Century Guidebook to Fungi, doi : 10.1017/9781108776387, ISBN 9781108776387
  8. ^ Смит, Салли А.; Рид, Дэвид (2008), «2 — Колонизация корней и анатомия арбускулярной микоризы», Mycorrhizal Symbiosis (третье изд.): 42–90, doi :10.1016/B978-012370526-6.50004-0, ISBN 9780123705266
  9. ^ Джакотт, Кэтрин; Мюррей, Джереми; Ридаут, Кристофер (2017). «Компромиссы в арбускулярном микоризном симбиозе: устойчивость к болезням, реакции роста и перспективы селекции сельскохозяйственных культур». Агрономия . 7 (4): 75. doi : 10.3390/agronomy7040075 .  В данной статье использован текст из этого источника, доступный по лицензии CC BY 4.0.
  10. ^ abcde Remy, W.; Taylor, T.; Hass, H.; Kerp, H. (1994). «Везикуло-арбускулярная микориза возрастом четыреста миллионов лет». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (25): 11841–11843. Bibcode : 1994PNAS...9111841R. doi : 10.1073/pnas.91.25.11841 . PMC 45331. PMID  11607500 . 
  11. ^ Кар, РК; Мандаокар, БД; Кар, Р. (2005). «Микоризные ископаемые грибы из миоценовых отложений Мирозама, Северо-Восточная Индия». Current Science . 89 : 257–259.
  12. ^ Струллу-Дерриен, Кристина; Струллу, Дезире-Жорж (ноябрь 2007 г.), «Микоризация ископаемых и живых растений. La микоризация растений, ископаемых и актуальных», Comptes Rendus Palevol , La paléobotanique et l'evolution du monde végétal: Quelques problèmes d'actualité, 6 (6–7) ): 483–494, дои :10.1016/j.crpv.2007.09.006
  13. ^ ab Krings, Michael; Harper, Carla J; Taylor, Edith L. (2018), "Грибы и взаимодействия грибов в сланце Райни: обзор доказательств с описанием Perexiflasca tayloriana gen. et sp. nov", Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки , 373 (1739), doi : 10.1098/rstb.2016.0500, PMC 5745336 , PMID  29254965 
  14. ^ Strullu-Derrien, Christine; Selosse, Marc-André; Kenrik, Paul; Martin, Francis M. (24 марта 2018 г.), «Происхождение и эволюция микоризных симбиозов: от палеомикологии к филогеномике», New Phytologist , 220 (4): 1012–1030, doi : 10.1111/nph.15076 , ISSN  1469-8137, PMID  29573278
  15. ^ ab Wang, B.; Yeun, LH; Xue, Y.; Liu, Y.; Ane, JM; Qiu, YL (2010). «Наличие трех микоризных генов у общего предка наземных растений предполагает ключевую роль микориз в колонизации суши растениями». New Phytologist . 186 (2): 514–525. doi :10.1111/j.1469-8137.2009.03137.x. hdl : 2027.42/78704 . PMID  20059702.
  16. ^ Ané, JM; et al. (ноябрь 2002 г.). «Генетическое и цитогенетическое картирование генов DMI1, DMI2 и DMI3 Medicago truncatula, участвующих в трансдукции Nod-фактора, образовании клубеньков и микоризации». Molecular Plant-Microbe Interactions . 15 (11): 1108–18. doi : 10.1094/MPMI.2002.15.11.1108 . PMID  12423016.
  17. ^ ab Lee, Soon-Jae; Kong, Mengxuan; Harrison, Paul; Hijri, Mohamed (2018), «Консервативные белки системы интерференции РНК в грибе арбускулярной микоризы Rhizoglomus irregulare предоставляют новый взгляд на эволюционную историю Glomeromycota», Genome Biology and Evolution , 10 (1): 328–343, doi :10.1093/gbe/evy002, PMC 5786227 , PMID  29329439 
  18. ^ Алексопулос С., Мимс С., Блэквелл М. 2004. Введение в микологию, 4-е изд. Хобокен (Нью-Джерси): John Wiley and Sons.
  19. ^ ab Lee, SJ., Kong, M., Morse, D. и др. Экспрессия предполагаемых компонентов циркадных часов в арбускулярном микоризном грибе Rhizoglomus irregulare. Микориза (2018) https://doi.org/10.1007/s00572-018-0843-y
  20. ^ Marleau J; Dalpé Y; St-Arnaud M; Hijri M (2011). "Развитие спор и ядерное наследование у арбускулярных микоризных грибов". BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 51. Bibcode : 2011BMCEE..11...51M. doi : 10.1186 /1471-2148-11-51 . PMC 3060866. PMID  21349193. 
  21. ^ abcd Райт С.Ф. (2005). «Управление арбускулярными микоризными грибами». В RW Zobel; С.Ф. Райт (ред.). Корни и управление почвой: взаимодействие между корнями и почвой . США: Американское общество агрономии. стр. 183–197.
  22. ^ abcd Douds, DD и Nagahashi, G. 2000. События сигнализации и распознавания перед колонизацией корней грибами арбускулярной микоризы. В Current Advances in Mycorrhizae Research. Ред. Podila, GK , Douds, DD Minnesota: APS Press. С. 11–18.
  23. ^ Акияма К; Мацузаки К; Хаяши Х (2005). «Растительные сесквитерпены вызывают разветвление гиф в арбускулярных микоризных грибах». Nature . 435 (7043): 824–827. Bibcode :2005Natur.435..824A. doi :10.1038/nature03608. PMID  15944706. S2CID  4343708.
  24. ^ abcd Нагахаши, Г; Доудс, ДД; Эбни, ГД (1996). «Фосфорная добавка подавляет ветвление гиф грибка VAM Gigaspora margarita напрямую и косвенно через его воздействие на корневую экссудацию». Mycorrhiza . 6 (5): 403–408. Bibcode :1996Mycor...6..403N. doi :10.1007/s005720050139. S2CID  36014515.
  25. ^ Sbrana, C.; Giovannetti, M. (2005). «Хемотропизм в арбускулярном микоризном грибе Glomus mosseae». Mycorrhiza . 15 (7): 539–545. Bibcode : 2005Mycor..15..539S. doi : 10.1007/s00572-005-0362-5. PMID  16133246. S2CID  23648484.
  26. ^ Tamasloukht, M.; Sejalon-Delmas, N.; Kluever, A.; Jauneau, A.; Roux., C.; Becard, G.; Franken, P. (2003). «Факторы корней индуцируют экспрессию генов, связанных с митохондриями, и дыхание грибов во время переключения развития с асимбиоза на пресимбиоз у арбускулярного микоризного гриба Gigaspora rosea». Физиология растений . 131 (3): 1468–1478. doi :10.1104/pp.012898. PMC 166906. PMID  12644696 . 
  27. ^ abc Gianinazzi-Pearson, V. (1996). «Ответы растительных клеток на арбускулярные микоризные грибы: путь к истокам симбиоза». The Plant Cell . 8 (10): 1871–1883. doi :10.1105/tpc.8.10.1871. JSTOR  3870236. PMC 161321 . PMID  12239368. 
  28. ^ Лара Армстронг; Р. Ларри Петерсон; Лара Армстронг; Р. Ларри Петерсон (2002). «Интерфейс между арбускулярным микоризным грибом Glomus intraradices и корневыми клетками Panax quinquefolius: микоризная ассоциация парижского типа». Mycologia . 94 (4): 587–595. doi :10.2307/3761710. JSTOR  3761710. PMID  21156532.
  29. ^ Ямато, Масахиде (2005). «Морфологические типы арбускулярной микоризы у пионерных древесных растений, растущих на ферме масличных пальм на Суматре, Индонезия». Mycoscience . 46 : 66–68. doi :10.1007/s10267-004-0212-x. S2CID  83767351.
  30. ^ Матеквор, Ахулу Э; Наката, М; Нонака, М. (март 2005 г.). «Арбускулярные микоризы типа Arum и Paris в смешанном сосновом лесу на почве песчаных дюн в префектуре Ниигата, центральный Хонсю, Япония». Микориза . 15 (2): 129–36. Бибкод : 2005Mycor..15..129M. дои : 10.1007/s00572-004-0310-9. ISSN  0940-6360. PMID  15290409. S2CID  25476630.
  31. ^ Туоми, Дж.; Китовиита, М.; Хардлинг, Р. (2001). «Экономическая эффективность получения питательных веществ микоризным симбиозом для растения-хозяина». Oikos . 92 : 62–70. doi : 10.1034/j.1600-0706.2001.920108.x .
  32. ^ abc Bolan, NS (1991). «Критический обзор роли микоризных грибов в поглощении фосфора растениями». Plant and Soil . 134 (2): 189–207. Bibcode : 1991PlSoi.134..189B. doi : 10.1007/BF00012037. S2CID  44215263.
  33. ^ Харли, Дж. Л., Смит, С. Э., 1983. Микориза симбиоз. Academic Press: Лондон.
  34. ^ abcd Пфеффер, П.; Доудс Д.; Бекард, Г.; Шахар-Хилл, И. (1999). «Поглощение углерода, метаболизм и транспорт липидов в арбускулярной микоризе». Физиология растений . 120 (2): 587–598. doi :10.1104/pp.120.2.587. PMC 59298. PMID  10364411 . 
  35. ^ abc Hamel, C. (2004). «Влияние грибов арбускулярной микоризы на круговорот азота и фосфора в корневой зоне». Канадский журнал почвоведения . 84 (4): 383–395. doi : 10.4141/S04-004 .
  36. ^ Х. Бюкинг и И. Шахар-Хилл (2005). Поглощение, транспорт и перенос фосфата грибом арбускулярной микоризы Glomus intraradices стимулируется повышенной доступностью углеводов New Phytologist 165:899–912
  37. ^ abc Смит, С.; Смит, А.; Якобсен, И. (2003). «Микоризные грибы могут доминировать в снабжении растений фосфатом независимо от реакций роста». Физиология растений . 133 (1): 16–20. doi :10.1104/pp.103.024380. PMC 1540331. PMID  12970469 . 
  38. ^ ab Mateus, ID; Auxier, B.; Ndiaye MMS; Cruz, J.; Lee, SJ; Sanders, IR (2022). "Геномные сигнатуры реципрокной рекомбинации в симбиотических арбускулярных микоризных грибах Rhizophagus irregularis". PLOS ONE . 17 (7): e0270481. Bibcode : 2022PLoSO..1770481M. doi : 10.1371/journal.pone.0270481 . PMC 9249182. PMID  35776745 . 
  39. ^ Halary, Sébastien; Malik, Shehre-Banoo; Lildhar, Levannia; Slamovits, Claudio H.; Hijri, Mohamed; Corradi, Nicolas (2011). «Conserved Meiotic Machinery in Glomus SPP., a Suggestively Ancient Asexual Fungal Lineage». Genome Biology and Evolution . 3 : 950–958. doi :10.1093/gbe/evr089. PMC 3184777. PMID 21876220  . 
  40. ^ Майе, Фабьен; Пуансо, Верена; Андре, Оливье; Пуэх-Пажес, Вирджиния; Хауи, Александра; Генье, Моник; Кромер, Лоуренс; Жироде, Дельфин; Форми, Дэмиен; Нибель, Андреас; Мартинес, Эдуардо Андрес; Дригес, Хьюг; Бекар, Гийом; Денари, Жан (январь 2011 г.). «Симбиотические сигналы грибковых липохитоолигосахаридов при арбускулярной микоризе». Природа . 469 (7328): 58–63. Бибкод : 2011Natur.469...58M. дои : 10.1038/nature09622. PMID  21209659. S2CID  4373531.
  41. ^ Коуп, Кевин Р.; Баскюль, Аделина; Ирвинг, Томас Б.; Венкатешваран, Мутусубраманиан; Маэда, Джунко; Гарсия, Кевин; Раш, Томас А.; Ма, Кэтлин; Лаббе, Джесси; Джоуди, Сара; Штайгервальд, Эдвард; Сецке, Джонатан; Фунг, Эммелин; Шнелл, Кимберли Г.; Ван, Юньцянь; Шлейф, Натаниэль; Бюкинг, Хайке; Штраус, Стивен Х.; Майе, Фабьен; Джаргит, Патрисия; Бекар, Гийом; Пуэх-Пажес, Вирджиния; Ане, Жан-Мишель (октябрь 2019 г.). «Эктомикоризный гриб Laccaria bicolor производит липохитоолигосахариды и использует общий симбиотический путь для колонизации корней тополя». Клетка растений . 31 (10): 2386–2410. doi : 10.1105 /tpc.18.00676 . PMC 6790088. PMID  31416823. 
  42. ^ MacLean, Allyson M.; Bravo, Armando; Harrison, Maria J. (октябрь 2017 г.). «Сигнальные и метаболические пути растений, обеспечивающие арбускулярный микоризный симбиоз». The Plant Cell . 29 (10): 2319–2335. doi : 10.1105/tpc.17.00555 . PMC 5940448. PMID  28855333 . 
  43. ^ abcdefg Смит, С.Э., Рид Д.Дж. Микоризальный симбиоз. 2002. Academic Press: Лондон.
  44. ^ ab Smith, Read, Sally, DJ (2008). Микоризаный симбиоз . Нью-Йорк: Academic Press.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. ^ abc Opik, M; Vanatoa A; Vanatoa E; Moora M; Davidson J; Kalwij JM; Reier U; Zobel M (2010). «Онлайн-база данных MaarjAM раскрывает глобальные и экосистемные закономерности распределения арбускулярных микоризных грибов (Glomeromycota)». New Phytologist . 188 (1): 233–241. doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03334.x . PMID  20561207.
  46. ^ ab Кивлин, Стефани; Кристин В. Хоукс; Кэтлин К. Треседер (2011). «Глобальное разнообразие и распространение арбускулярных микоризных грибов». Soil Biology and Biochemistry . 43 (11): 2294–2303. Bibcode : 2011SBiBi..43.2294K. doi : 10.1016/j.soilbio.2011.07.012. S2CID  85135958.
  47. ^ Lekberg, Y; Koide RT; Rohr JR; Aldirch-Wolfe L; Morton JB (2007). «Роль ограничений ниши и дисперсии в составе сообществ арбускулярных микоризных грибов». Journal of Ecology . 95 (1): 95–100. Bibcode :2007JEcol..95...95L. doi : 10.1111/j.1365-2745.2006.01193.x .
  48. ^ Лефф, Джонатан В.; Джонс, Стюарт Э.; Пробер, Сюзанна М.; Барберан, Альберт; Борер, Элизабет Т .; Фирн, Дженнифер Л.; Харпол, У. Стэнли; Хобби, Сара Э.; Хофмокель, Кирстен С. (2015-09-01). «Последовательные реакции микробных сообществ почвы на повышенные поступления питательных веществ в луга по всему миру». Труды Национальной академии наук . 112 (35): 10967–10972. Bibcode : 2015PNAS..11210967L. doi : 10.1073/pnas.1508382112 . ISSN  0027-8424. PMC 4568213 . PMID  26283343. 
  49. ^ Аллен, ЭБ; Аллен МФ; Хелм DJ; Траппе ДжМ; Молина Р; Ринкон Э (1995). «Закономерности и регулирование разнообразия микоризных растений и грибов». Растения и почва . 170 (1): 47–62. Bibcode : 1995PlSoi.170...47A. doi : 10.1007/bf02183054. S2CID  25097125.
  50. ^ Клирономос, Джон (2000). Специфичность хозяина и функциональное разнообразие среди арбускулярных микоризных грибов . Галифакс, Канада: Микробные биосистемы: новые рубежи. Труды 8-го Международного симпозиума по микробной экологии. Атлантическое канадское общество микробной экологии. стр. 845–851.
  51. ^ Husband, R; Herre EA; Turner SL; Gallery R; Young JPW (2002). «Молекулярное разнообразие арбускулярных микоризных грибов и закономерности ассоциаций во времени и пространстве в тропическом лесу» (PDF) . Молекулярная экология . 11 (12): 2669–2678. doi :10.1046/j.1365-294x.2002.01647.x. PMID  12453249. S2CID  10279037.
  52. ^ ab Hempel, Stefan; Gotzenberger L; Kuhn I; Michalski SG; Rillig M; Zobel M; Moora M (2013). «Микоризы в центральноевропейской флоре – связи с особенностями истории жизни растений и экологией». Ecology . 94 (6): 1389–1399. Bibcode :2013Ecol...94.1389H. doi :10.1890/12-1700.1. PMID  23923502.
  53. ^ Drigo, B; Pijl, AS; Duyts, H; Kielak, AM; Gamper, HA; Houtekamer, MJ; Boschker, HTS; Bodelier, PLE; Whiteley, AS; Veen, JAV; Kowalchuk, GA (2010). «Перемещение потока углерода из корней в ассоциированные микробные сообщества в ответ на повышенное содержание CO2 в атмосфере». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (24): 10938–10942. Bibcode : 2010PNAS..10710938D. doi : 10.1073/pnas.0912421107 . PMC 2890735. PMID  20534474. 
  54. ^ van der Heijden, MG; Boller AT; Wiemken A; Sanders IR (1998). «Различные виды арбускулярных микоризных грибов являются потенциальными детерминантами структуры растительного сообщества». Ecology . 79 (6): 2082–2091. doi :10.1890/0012-9658(1998)079[2082:damfsa]2.0.co;2.
  55. ^ van der Heijden, MGA; Bardgett RD; Van Straalen NM (2008). «Невидимое большинство: почвенные микробы как движущие силы разнообразия и продуктивности растений в наземных экосистемах». Ecology Letters . 11 (3): 296–310. Bibcode : 2008EcolL..11..296V. ​​doi : 10.1111/j.1461-0248.2007.01139.x . PMID  18047587.
  56. ^ Ваннетт, Р. Л.; Расманн С. (2012). «Арбускулярные микоризные грибы опосредуют подземные взаимодействия растений и травоядных: филогенетическое исследование». Функциональная экология . 26 (5): 1033–1042. Bibcode : 2012FuEco..26.1033V. doi : 10.1111/j.1365-2435.2012.02046.x .
  57. ^ Хауманн, Н; Хоукс К.В. (2009). «Контроль соседства растений над составом арбускулярного микоризного сообщества». New Phytologist . 183 (4): 1188–1200. doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.02882.x . PMID  19496954.
  58. ^ Хаусманн, Н; Хоукс К.В. (2010). «Порядок установления растения-хозяина изменяет состав арбускулярных микоризных сообществ». Экология . 91 (8): 2333–23343. Bibcode : 2010Ecol...91.2333H. doi : 10.1890/09-0924.1. PMID  20836455.
  59. ^ Баттен, К. М.; Скоу К. М.; Дэвис К. Ф.; Харрисон СП (2006). «Два инвазивных растения изменяют состав микробного сообщества почвы в серпентинных лугах». Биологические инвазии . 8 (2): 217–230. Bibcode :2006BiInv...8..217B. doi :10.1007/s10530-004-3856-8. S2CID  24969103.
  60. ^ Hawkes, CV; Belnap J; D'Antonio C; Firestone M (2006). «Арбускулярные микоризные комплексы в корнях местных растений изменяются в присутствии инвазивных экзотических трав». Plant and Soil . 281 (1–2): 369–380. Bibcode : 2006PlSoi.281..369H. doi : 10.1007/s11104-005-4826-3. S2CID  16801874.
  61. ^ Кивлин, Стефани; Кристин В. Хоукс (2011). «Различение эффектов вторжения и разнообразия: влияние надземных растительных сообществ на подземные грибковые сообщества». New Phytologist . 189 (2): 526–535. doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03494.x . PMID  20958304.
  62. ^ Lekberg, Y; Gibbons SM; Rosendahl S; Ramsey PW (2013). «Сильные инвазии растений могут увеличить численность и разнообразие микоризных грибов». Журнал ISME . 7 (7): 1424–1433. Bibcode : 2013ISMEJ...7.1424L. doi : 10.1038/ismej.2013.41. PMC 3695300. PMID  23486251 . 
  63. ^ Fitter, AH (2005). «Видимая тьма: размышления о подземной экологии» (PDF) . Журнал экологии . 93 (2): 231–243. Bibcode :2005JEcol..93..231F. doi : 10.1111/j.0022-0477.2005.00990.x .
  64. ^ Pringle, A; Bever, JD; Gardes, M; Parrent, JL; Rillig, MC; Klironomos, JN (2009). «Микоризные симбиозы и инвазии растений». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 40 : 699–715. doi :10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173454.
  65. ^ Лаример, AL; Бевер Дж. Д.; Клей К. (2010). «Интерактивные эффекты растительных микробных симбионтов: обзор и метаанализ». Симбиоз . 51 (2): 139–148. Bibcode : 2010Symbi..51..139L. doi : 10.1007/s13199-010-0083-1. S2CID  11569239.
  66. ^ Novas, MV; Iannone LJ; Godeas AM; Cabral D (2009). «Положительная связь между микоризой и эндофитами листьев Poa bonariensis». Mycological Progress . 8 : 75–81. doi : 10.1007/s11557-008-0579-8. hdl : 11336/27622 . S2CID  2206235.
  67. ^ Лаример, AL; Бевер Дж. Д.; Клей К. (2012). «Последствия одновременных взаимодействий грибковых эндофитов и арбускулярных микоризных грибов с общим хозяином — травой». Oikos . 121 (12): 2090–2096. Bibcode : 2012Oikos.121.2090L. doi : 10.1111/j.1600-0706.2012.20153.x.
  68. ^ Омачини, М; Эггерс Т; Бонковски М; Гандж А.С.; Джонс Т.Х. (2006). «Листовые эндофиты влияют на микоризный статус и рост коинфицированных и соседних растений». Функциональная экология . 20 (2): 226–232. Bibcode : 2006FuEco..20..226O. doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01099.x.
  69. ^ Mack, KML; Rudgers JA (2008). «Балансировка множественных мутуалистов: асимметричные взаимодействия между растениями, арбускулярными микоризными грибами и грибковыми эндофитами». Oikos . 117 (2): 310–320. Bibcode :2008Oikos.117..310M. CiteSeerX 10.1.1.722.4169 . doi :10.1111/j.2007.0030-1299.15973.x. 
  70. ^ Лю, QH; Парсонс Эй Джей; Сюэ Х; Фрейзер К; Райан Дж.Д.; Ньюман Дж.А.; Расмуссен С (2011). «Конкуренция между лиственными эндофитами Neotyphodium lolii и микоризными грибами Glomus spp. в Lolium perenne зависит от наличия ресурсов и содержания углеводов в хозяине». Функциональная экология . 25 (4): 910–920. Бибкод : 2011FuEco..25..910L. дои : 10.1111/j.1365-2435.2011.01853.x. hdl : 10214/3316 .
  71. ^ Reininger, V; Sieber TN (2012). «Микориза снижает неблагоприятное воздействие темных септированных эндофитов (DSE) на рост хвойных». PLOS ONE . 7 (8): 1–10. Bibcode : 2012PLoSO...742865R. doi : 10.1371/journal.pone.0042865 . PMC 3416760. PMID  22900058 . 
  72. ^ Клирономос, Дж. Н.; Харт М. М.; Герни Дж. Э.; Мутоглис П. (2001). «Межвидовые различия в устойчивости арбускулярных микоризных грибов к замораживанию и высушиванию». Канадский журнал ботаники . 79 (10): 1161–1166. doi :10.1139/cjb-79-10-1161.
  73. ^ Auge, RM (2001). «Водные отношения, засуха и везикулярно-арбускулярный микоризный симбиоз». Mycorrhiza . 11 (1): 3–42. Bibcode :2001Mycor..11....3A. doi :10.1007/s005720100097. S2CID  29379395.
  74. ^ Джонсон, NC; Роуленд DL; Коркиди L; Эгертон-Уорбертон LM; Аллен EB (2003). «Обогащение азотом изменяет распределение микоризы на пяти мезо- и полузасушливых лугах». Экология . 84 (7): 1895–1908. doi :10.1890/0012-9658(2003)084[1895:neamaa]2.0.co;2.
  75. ^ Джонсон, NC; Уилсон GWT; Боукер MA; Уилсон JA; Миллер RM (2010). «Ограничение ресурсов является движущей силой локальной адаптации в микоризных симбиозах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (5): 2093–2098. Bibcode : 2010PNAS..107.2093J. doi : 10.1073/pnas.0906710107 . PMC 2836645. PMID  20133855 . 
  76. ^ Гай, JP; Тянь Х; Янг ФЙ; Кристи П; Ли XL; Клирономос ДжН (2012). «Разнообразие грибов арбускулярной микоризы вдоль градиента высот Тибета». Pedobiologia . 55 (3): 145–151. Bibcode : 2012Pedob..55..145G. doi : 10.1016/j.pedobi.2011.12.004.
  77. ^ Porcel, R; Aroca, R; Ruiz-Lozano, JM (2012). «снятие стресса с помощью арбускулярных микоризных грибов. Обзор» (PDF) . Агрономия для устойчивого развития . 32 : 181–200. doi :10.1007/s13593-011-0029-x. S2CID  8572482.
  78. ^ abc Marschner, P.; Timonen, S. (2004). «Взаимодействие между видами растений и микоризной колонизацией в составе бактериального сообщества в ризосфере». Applied Soil Ecology . 28 : 23–36. doi :10.1016/j.apsoil.2004.06.007.
  79. ^ Эрикссон, А. (2001). «Арбускулярная микориза в связи с историей управления, питательными веществами почвы и разнообразием растений». Экология растений . 155 (2): 129–137. doi :10.1023/A:1013204803560. S2CID  42097761.
  80. ^ "Липохитоолигосахариды, стимулирующие арбускулярный микоризный симбиоз". Архивировано из оригинала 2012-08-05.
  81. ^ Шрей, Сильвия Д.; и др. (2012). «Производство вторичных метаболитов, модулирующих рост грибов и бактерий, широко распространено среди стрептомицетов, ассоциированных с микоризой». BMC Microbiology . 12 (1): 164. doi : 10.1186/1471-2180-12-164 . PMC 3487804 . PMID  22852578. 
  82. ^ Ван дер Путтен, WH (2012). «Изменение климата, надземно-подземные взаимодействия и сдвиги ареалов видов». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 43 : 365–383. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110411-160423. hdl : 20.500.11755/0f7d61b9-e435-4da3-b3d6-3ca115bdbdb5 . S2CID  85941864.
  83. ^ Worchel, Elise; Giauque, Hannah E.; Kivlin, Stephanie N. (2013). «Грибковые симбионты изменяют реакцию растений на засуху». Microbial Ecology . 65 (3): 671–678. Bibcode : 2013MicEc..65..671W. doi : 10.1007/s00248-012-0151-6. PMID  23250115. S2CID  122731.
  84. ^ Кивлин, SN; Эмери SM; Руджерс JA (2013). «Грибковые симбионты изменяют реакцию растений на глобальные изменения». Американский журнал ботаники . 100 (7): 1445–1457. doi :10.3732/ajb.1200558. PMID  23757444.
  85. ^ Треседер, КК (2004). «Метаанализ микоризных реакций на азот, фосфор и атмосферный CO2 в полевых исследованиях». New Phytologist . 164 (2): 347–355. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01159.x . PMID  33873547.
  86. ^ Гломалин. «Укрытие для трети мирового запаса углерода в почве». Журнал сельскохозяйственных исследований .
  87. ^ Штукенброк, Ева; Розендаль, Сорен (2005). «Клональное разнообразие и популяционная генетическая структура арбускулярных микоризных грибов (Glomus spp.), изученные с помощью мультилокусного генотипирования отдельных спор». Молекулярная экология . 14 (3): 743–752. Bibcode : 2005MolEc..14..743S. doi : 10.1111/j.1365-294x.2005.02453.x. PMID  15723666. S2CID  30799196.
  88. ^ Баомин, Цзи и др. (2013). «Закономерности разнообразия и адаптации в Glomeromycota из трех прерийных лугов». Молекулярная экология . 22 (9): 2573–2587. Bibcode : 2013MolEc..22.2573J. doi : 10.1111/mec.12268. PMID  23458035. S2CID  6769986.
  89. ^ Opik, Maarja; et al. (2013). «Глобальный отбор проб корней растений расширяет описанное молекулярное разнообразие грибов арбускулярной микоризы». Mycorrhiza . 23 (5): 411–430. Bibcode :2013Mycor..23..411O. doi :10.1007/s00572-013-0482-2. PMID  23422950. S2CID  17162006.
  90. ^ Джонсон, Нэнси; Зак, DR; Тилман, D.; Пфлегер, FL (1991). «Динамика везикулярной арбускулярной микоризы во время старой полевой сукцессии». Oecologia . 86 (3): 349–358. Bibcode : 1991Oecol..86..349J. doi : 10.1007/bf00317600. PMID  28312920. S2CID  31539360.
  91. ^ Марло, Жюли; Далпе, И.; Сент-Арно, М.; Хиджри, М. (2011). «Развитие спор и ядерное наследование у арбускулярных микоризных грибов». BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 51. Bibcode : 2011BMCEE..11...51M. doi : 10.1186/1471-2148-11-51 . PMC 3060866. PMID  21349193 . 
  92. ^ Эхингер, Мартин О.; Дэниел Кролл; Александр М. Кох; Ян Р. Сандерс (2012). «Значительные генетические и фенотипические изменения, возникающие в результате клонального роста одной споры арбускулярного микоризного гриба в течение нескольких поколений». New Phytologist . 196 (3): 853–861. doi : 10.1111/j.1469-8137.2012.04278.x . PMID  22931497.
  93. ^ Simon, L; Lalonde, M.; Bruns, TD (1992). "Специфическая амплификация 18S грибковых рибосомальных генов из везикулярно-арбускулярных эндомикоризных грибов, колонизирующих корни". Appl. Environ. Microbiol . 58 (1): 291–295. Bibcode :1992ApEnM..58..291S. doi : 10.1128/AEM.58.1.291-295.1992 . PMC 195206 . PMID  1339260. 
  94. ^ Helgason, Thorunn; Fitter, AH; Young, JPW (1999). «Молекулярное разнообразие арбускулярных микоризных грибов, колонизирующих Hyacinthoides non-scripta (колокольчик) в полуестественном лесу» (PDF) . Молекулярная экология . 8 (4): 659–666. Bibcode :1999MolEc...8..659H. doi :10.1046/j.1365-294x.1999.00604.x. S2CID  85991904.
  95. ^ Редекер, Дирк; Артур Шюсслер; Герберт Стокингер; Сидней Л. Штюрмер; Джозеф Б. Мортон; Кристофер Уокер (2013). «Доказательно обоснованный консенсус по классификации арбускулярных микоризных грибов (Glomeromycota)». Mycorrhiza . 23 (7): 515–531. Bibcode :2013Mycor..23..515R. doi :10.1007/s00572-013-0486-y. PMID  23558516. S2CID  16495856.
  96. ^ Хе, Чжили; Джой Д. ВАН НОСТРАНД; Йе ДЭН; Цзичжун ЧЖОУ (2011). «Разработка и применение функциональных генных микрочипов в анализе функционального разнообразия, состава и структуры микробных сообществ». Front. Environ. Sci. Eng. China . 5 (1): 1–20. doi :10.1007/s11783-011-0301-y.
  97. ^ abc Olsson, Pal Axel (1999). «Сигнатурные жирные кислоты предоставляют инструменты для определения распределения и взаимодействия микоризных грибов в почве». FEMS Microbiology Ecology . 29 (4): 303–310. Bibcode :1999FEMME..29..303O. doi : 10.1111/j.1574-6941.1999.tb00621.x .
  98. ^ J., Schnürer; Clarholm, M.; Rosswall, T (1985). «Микробная биомасса и активность в сельскохозяйственной почве с различным содержанием органического вещества». Soil Biology and Biochemistry . 17 (5): 611–618. Bibcode : 1985SBiBi..17..611S. doi : 10.1016/0038-0717(85)90036-7.
  99. ^ Монтолиу-Нерин, Мерс; Санчес-Гарсия, Марисоль; Бергин, Клаудия; Грабхерр, Манфред; Эллис, Барбара; Кучера, Верена Эстер; Кирчак, Марцин; Йоханнессон, Ханна; Рослинг, Анна (28 января 2020 г.). «Создание de novo эталонных сборок генома сложных эукариотических микроорганизмов из одиночных ядер». Научные отчеты . 10 (1): 1303. Бибкод : 2020НатСР..10.1303М. дои : 10.1038/s41598-020-58025-3. ISSN  2045-2322. ПМК 6987183 . ПМИД  31992756. 
  100. ^ Дюмон, Марк Г.; Мюррелл, Колин Дж. (2005). «Зондирование стабильными изотопами – связь микробной идентичности с функцией». Nature Reviews Microbiology . 3 (6): 499–504. doi :10.1038/nrmicro1162. PMID  15886694. S2CID  24051877.
  101. ^ ab Шварц, Эгберт (2007). "Характеристика растущих микроорганизмов в почве с помощью зондирования стабильных изотопов с помощью H218O". Прикладная и экологическая микробиология . 73 (8): 2541–2546. Bibcode :2007ApEnM..73.2541S. doi :10.1128/AEM.02021-06. PMC 1855593 . PMID  17322324. 
  102. ^ Formey D и др. 2016. Регулирование малых РНК и соответствующих мишеней в корневых волосковых клетках Phaseolus vulgaris, индуцированных Nod-фактором. Int J Mol Sci. 176:887.
  103. ^ abcd Джеффрис, П.; Джанинацци, С.; Перотто, С.; Турнау, К.; Бареа, Дж. (2003). «Вклад арбускулярных микоризных грибов в устойчивое поддержание здоровья растений и плодородия почвы». Биология и плодородие почв . 37 (1): 1–16. Bibcode :2003BioFS..37....1J. doi :10.1007/s00374-002-0546-5. S2CID  20792333.
  104. ^ Ахтар, Оваид; Мишра, Рани; Кехри, Харбанс Каур (2019-03-01). «Арбускулярная микоризная ассоциация способствует накоплению и устойчивости к Cr у растений, растущих на почвах, загрязненных Cr». Труды Национальной академии наук, Индия, раздел B: Биологические науки . 89 (1): 63–70. doi :10.1007/s40011-017-0914-4. ISSN  2250-1746. S2CID  46007322.
  105. ^ Филлион, М.; Бриссон, Дж.; Гвиди В.; Лабрек, М. (2011). «Увеличение удаления фосфора в фильтрах из ивовой и тополевой растительности с использованием арбускулярных микоризных грибов». Экологическая инженерия . 37 (2): 199–205. Bibcode :2011EcEng..37..199F. doi :10.1016/j.ecoleng.2010.09.002.
  106. ^ Ахтар, Оваид; Кехри, Харбанс Каур; Зооми, Ифра (15.09.2020). «Инокуляция арбускулярной микоризы и Aspergillus terreus вместе с внесением компоста усиливает фиторемедиацию богатой хромом технозоли Solanum lycopersicum в полевых условиях». Экотоксикология и экологическая безопасность . 201 : 110869. Bibcode : 2020EcoES.20110869A. doi : 10.1016/j.ecoenv.2020.110869. ISSN  0147-6513. PMID  32585490. S2CID  220073862.
  107. ^ Джованнини, Лука; Палла, Микела; Аньолуччи, Моника; Авио, Лучано; Сбрана, Кристиана; Туррини, Алессандра; Джованнетти, Мануэла (2020). «Арбускулярные микоризные грибы и связанная с ними микробиота как биостимуляторы растений: стратегии исследований для выбора наиболее эффективной инокуляты». Агрономия . 10 : 106. doi : 10.3390/agronomy10010106 .  В данной статье использован текст из этого источника, доступный по лицензии CC BY 4.0.
  108. ^ Rillig, M.; Ramsey, P.; Morris, S.; Paul, E. (2003). «Гломалин, арбускулярно-микоризный грибковый почвенный белок, реагирует на изменение землепользования». Plant and Soil . 253 (2): 293–299. doi :10.1023/A:1024807820579. S2CID  11007821.
  109. ^ abc Rillig, M. (2004). «Арбускулярная микориза, гломалин и агрегация почвы». Канадский журнал почвоведения . 84 (4): 355–363. doi : 10.4141/S04-003 .

Примечания

Внешние ссылки