Бактериоцит ( по-гречески « бактериальная клетка» ), также известный как мицетоцит , — это специализированный адипоцит, встречающийся в основном у некоторых насекомых, таких как тля , муха цеце , рыжий тараканы , долгоносики и муравьи . Эти клетки содержат эндосимбиотические организмы, такие как бактерии и грибы , которые обеспечивают своего хозяина незаменимыми аминокислотами и другими химическими веществами. Бактериоциты могут собираться в специализированный орган, называемый бактериомом .
Эндосимбиоз с микроорганизмами распространен у насекомых. Более 10% видов насекомых зависят от внутриклеточных бактерий для своего развития и выживания. [1] Эндосимбионты и их отношения с хозяевами разнообразны как функционально, так и генетически. Однако клетка-хозяин, в которой находятся бактериальные и грибковые эндосимбионты, в основном неизвестна.
Расположение бактериоцитов варьируется в зависимости от типа насекомого и эндосимбионта. Эти клетки часто населяют жировые тела внутри эпителия средней кишки . Близость к пищеварительной системе насекомых облегчает усвоение питательных веществ, вырабатываемых бактериоцитами. Однако бактериоциты, инфицированные грибками, и некоторые бактериоциты, инфицированные бактериями, иногда могут заселять гемоцель , содержащую кровь полость между органами большинства членистоногих . [2]
.jpg/1280px-Blastula_(PSF).jpg)
Передача микроорганизмов бактериоцитов происходит посредством вертикальной передачи от матери к потомству. Горизонтальная передача или заражение обычно не происходит, поскольку насекомые с бактериоцитами в значительной степени зависят от своих симбиотических отношений для выживания. Хозяева без бактериоцитов обычно не выживают и не размножаются во взрослом возрасте. В некоторых случаях бактерии и грибки передаются в яйце, как у Buchnera ; [3] в других случаях, как у Wigglesworthia , они передаются через молочное вещество, которым питается развивающийся эмбрион насекомого . Подавление гена Ultrabithorax в эмбрионах привело к исчезновению бактериоцитов у Nysius plebius , в то время как манипуляция геном Antennapedia повлияла на образование бактериомов , но не остановила образование бактериоцитов полностью. [4]
Хотя вертикальная передача симбионтов является ключевой, основные и клеточные механизмы этого процесса относительно неизвестны. Однако существует несколько существующих гипотез. Одна из теорий заключается в том, что микроорганизмы, циркулирующие в гемолимфе матери, мигрируют в заднюю область бластулы потомства, содержащую увеличенные фолликулярные клетки . Другие исследования предполагают, что симбионты напрямую переносятся из материнского бактериоцита в фолликулярную область бластулы посредством экзоцитарного и эндоцитарного транспорта. Более новая гипотеза предполагает, что между материнским бактериоцитом и бластулой образуется мембранный канал, который действует как мост для симбионтов. Кроме того, некоторые исследования показывают, что распознавание ниш стволовых клеток и связь с динеином , кинезином и микротрубочками имеют решающее значение для передачи от родителя к зародышевой линии потомства , а также для сегрегации к дочерним клеткам хозяина. [5]
Ткань бактериоцитов значительно разрастается во время нимфального и личиночного развития, поскольку она организуется в два регулярных кластера около кишечника и развивающихся эмбриональных цепей. По мере того, как некоторые насекомые становятся старше, например, тли, они начинают демонстрировать неорганизованную архитектуру в ткани бактериоцитов. В конечном итоге эта тенденция приводит к прогрессирующей дезагрегации ткани, вызванной растущим отсутствием межклеточной адгезии клеток, которая только увеличивается по мере старения насекомого. Дезагрегация заметно проявляется как у репродуктивно активных, так и у стареющих взрослых особей. Некоторые ядра бактериоцитов , как у тлей, также следуют этой схеме развития. Они изначально круглые и расположены в центре, но постепенно становятся более деформированными и перемещаются к периферии клетки. [6]
Бактериоциты могут подвергаться контролируемой форме клеточной смерти, отличной от апоптоза . Элиминация бактериоцитов обычно начинается, когда насекомое достигает репродуктивной зрелости. Дегенерация бактериоцитов начинается с цитоплазматической гипервакуолизации, что означает, что в цитоплазме образуется избыток органелл, называемых вакуолями , а затем они постепенно расширяются по всей клетке. Эти вакуоли, которые происходят из эндоплазматического ретикулума , также содержат большие кислотные отсеки, которые, как полагают, способствуют клеточной дегенерации. Гипервакуолизация является общей чертой в клетках, которые подвергаются аутофагической или «самопоедательной» смерти. Однако бактериоциты не испытывают аутофагической смерти, основанной на отсутствии переваренных клеточных компонентов в вакуолях. Бактериоциты действительно развивают некоторые органеллы для расщепления клеточных компонентов, называемые аутофагосомами , но исследования показывают, что их развитие является ответом на стресс на неблагоприятные клеточные условия, вызванные кислотной гипервакуолизацией, а не фактором гибели клеток. Эта форма гибели бактериоцитов также является неапоптотической, основываясь на неправильной форме взрослого ядра, а также на отсутствии конденсации хроматина во время дегенерации и других характерных признаках. Генетическое тестирование также выявляет значительное ингибирование апоптотического пути. Некоторые другие характеристики гибели клеток, обнаруженные в бактериоцитах, включают кислотно-индуцированную митохондриальную дисфункцию, высокий уровень активных форм кислорода и на поздней фазе гибели клеток переваривание эндосимбионтов лизосомами . [6]
Другие бактериоциты, например, те, что обнаружены у долгоносиков , подвергаются другой форме клеточной смерти. В отличие от тлей, долгоносики теряют свои бактериоциты во взрослом возрасте. У этих видов как апоптотические, так и аутофагические механизмы быстро устраняют бактериомы, связанные с кишечником. Эта форма клеточной смерти чаще встречается у насекомых с меньшей зависимостью от их эндосимбионтов. Тли, с другой стороны, тесно эволюционно связаны с бактериальным эндосимбиозом, что приводит к более сложной форме клеточной смерти. [6]
Основная функция бактериоцитов заключается в косвенном обеспечении питательными веществами насекомого посредством использования симбионтов. Микроорганизмы, размещенные в этих специализированных клетках, производят необходимые питательные вещества для своих хозяев в обмен на закрытую среду для жизни. Здоровье этих эндосимбионтов имеет решающее значение для биологии хозяина, поскольку их присутствие изменяет баланс метаболизма аминокислот и митохондриального фосфорилирования . Оба эти процесса необходимы для способности насекомых летать и производительности. Насекомые, в которых размещаются симбионты, лучше всего развиваются, если их кормят диетой с более низким соотношением белков и углеводов, чем у других насекомых, поскольку симбионты уже добавляют хозяину значительные количества аминокислот и азотного питания. [2] Из-за этого пищевого дисбаланса бактериоциты более распространены у насекомых, которые используют диету, состоящую из избытка одного соединения при недостатке некоторых питательных веществ, таких как аминокислоты и белки . [1]
В то время как некоторые эндосимбионты напрямую снабжают своих хозяев пищей, другие выделяют ферменты, помогающие переваривать материалы, которые насекомые не могут расщепить самостоятельно, например, древесину. [7] Кроме того, некоторые эндосимбионты бактериоцитов выполняют иммунную функцию и, как известно, активируют иммунную систему, особенно против трипаносом . [8]
Развитие бактериоцитов тли ( Acyrthosiphon pisum ) изучалось с использованием клеток-хозяев, содержащих эндосимбиотические бактерии Buchnera aphidicola . Бактериоциты тли имеют субпопуляцию бактериоцитов, которая выбирается до передачи бактерий от матери эмбриону. Даже на более поздних этапах жизни тли выбирается вторая популяция жировых клеток, которые становятся бактериоцитами. Развитие бактериоцитов поддерживается у тлей в течение 80–150 миллионов лет. [10]
Наиболее заметным и важным эндосимбионтом мухи цеце является бактерия Wigglesworthia glossinidia . Эти бактерии размещаются в бактериоцитах мухи и вырабатывают витамины группы В (B1, B6 и B9). Сама муха цеце не способна получать эти питательные вещества из-за своего гематофагического питания. Популяция W. glossinidia в материнских молочных железах также помогает подготовить иммунную систему на личиночной стадии. Мухи цеце с бактериоцитами, содержащими W. glossinidia, менее восприимчивы к трипаносомной инфекции в более позднем возрасте. [8]