stringtranslate.com

Бакуловирусиды

Baculoviridae — семейство вирусов .Естественными хозяевами служат членистоногие , наиболее изученными из которых являются чешуекрылые , перепончатокрылые и двукрылые . В настоящее время к этому семейству отнесено85 видов , отнесенных к четырем родам. [1] [2] [3]

Известно, что бакуловирусы инфицируют насекомых: описано более 600 видов хозяев. Неполовозрелые (личиночные) формы видов чешуекрылых (мотыльки и бабочки) являются наиболее распространенными хозяевами, но эти вирусы также обнаружены при заражении пилильщиков и комаров . Хотя бакуловирусы способны проникать в клетки млекопитающих в культуре [4] , не известно, что они способны к репликации в клетках млекопитающих или других позвоночных животных.

Начиная с 1940-х годов их широко использовали и изучали в качестве биопестицидов на сельскохозяйственных полях. Бакуловирусы содержат геном кольцевой двухцепочечной ДНК ( дцДНК) размером от 80 до 180 т.п.н.

Историческое влияние

Самые ранние записи бакуловирусов можно найти в литературе еще в 16 веке, в сообщениях о «болезни увядания», заражающей личинки тутового шелкопряда . [5] Начиная с 1940-х годов, вирусы широко использовались и изучались в качестве биопестицидов на сельскохозяйственных полях. С 1990-х годов их использовали для производства сложных эукариотических белков в культурах клеток насекомых (см. Sf21 , клетки High Five ). Эти рекомбинантные белки использовались в исследованиях и в качестве вакцин при лечении людей и ветеринарии (например, наиболее широко используемая вакцина для профилактики птичьего гриппа H5N1 у кур была произведена на векторе экспрессии бакуловируса). Совсем недавно было обнаружено, что бакуловирусы трансдуцируют клетки млекопитающих подходящим промотором. [6]

Жизненный цикл бакуловируса

Схема жизненного цикла NPV
Мертвая гусеница, зараженная NPV.

Жизненный цикл бакуловируса включает две различные формы вируса. Вирус окклюзионного происхождения (ODV) присутствует в белковом матриксе ( полиэдрин или гранулин ) и ответственен за первичное заражение хозяина, тогда как почкующийся вирус (BV) высвобождается из инфицированных клеток-хозяев позже во время вторичного заражения . [ нужна цитата ]

Бакуловирусы обладают очень видоспецифичным тропизмом среди беспозвоночных : описано более 700 видов хозяев. Неполовозрелые (личиночные) формы видов чешуекрылых являются наиболее распространенными хозяевами, однако эти вирусы обнаружены также при заражении пилильщиков и комаров. В сообщениях о бакуловирусных инфекциях креветок и жуков (например, Oryctes rhinocerus ) были обнаружены нудивирусы, близкородственные бакуловирусам. [ нужна цитата ]

Обычно первоначальное заражение происходит, когда восприимчивое насекомое-хозяин питается растениями, зараженными окклюдированной формой вируса. Белковый матрикс растворяется в щелочной среде средней кишки (желудка) хозяина, высвобождая ODV, которые затем сливаются с мембранами столбчатых эпителиальных клеток кишечника хозяина и попадают в клетку в эндосомах . Нуклеокапсиды выходят из эндосом и транспортируются в ядро. Этот этап, возможно, опосредован актиновыми нитями. Вирусная транскрипция и репликация происходят в ядре клетки , и новые частицы BV отпочковываются с базолатеральной стороны, обеспечивая системное распространение инфекции. Во время отпочкования BV приобретает свободно прилегающую мембрану клетки-хозяина с экспрессируемыми и отображаемыми вирусными гликопротеинами . [ нужна цитата ]

Пути распространения бакуловируса в окружающей среде

После бакуловирусной инфекции происходят три отдельные фазы :

В то время как BV вырабатывается на поздней фазе, форма ODV вырабатывается на очень поздней фазе, приобретая оболочку из ядра клетки-хозяина и внедряясь в матрикс белка окклюзионного тела. Эти окклюзионные тельца высвобождаются при лизисе клеток, что приводит к дальнейшему распространению бакуловирусной инфекции к следующему хозяину. Обширный лизис клеток часто приводит к буквальному распаду насекомого-хозяина, отсюда и историческое название «болезнь увядания». Полные частицы ODV-полиэдрина устойчивы к инактивации нагреванием и светом, тогда как голый вирион BV более чувствителен к окружающей среде. [ нужна цитата ]

При заражении гусеницы на поздних стадиях заражения хозяин питается без отдыха, а затем поднимается на более высокие части деревьев, включая открытые места, которые он обычно избегает из-за риска нападения хищников. Это преимущество для вируса, поскольку (когда хозяин растворяется) он может капать на листья, которые будут потребляться новыми хозяевами. [7]

Трансмиссивность

Очередная жертва вируса ядерного полиэдроза.

Вирус не способен заразить людей так, как он заражает насекомых, поскольку человеческий желудок имеет кислотную основу, а для размножения NPV требуется щелочная пищеварительная система. Кристаллы вируса могут проникать в клетки человека, но не размножаться до такой степени, что вызывают заболевание. [8]

Структура вириона

Схема нуклеополигедровируса

Наиболее изученным бакуловирусом является мультикапсидный нуклеополигедровирус Autographa Californica (AcMNPV). Вирус был первоначально выделен из петлителя люцерны (чешуекрылых) и содержит геном размером 134 т.п.н. со 154 открытыми рамками считывания . Главный капсидный белок VP39 вместе с некоторыми второстепенными белками образует нуклеокапсид (21 х 260 нм), который окружает ДНК с белком p6.9. [ нужна цитата ]

БВ приобретает свою оболочку из клеточной мембраны и требует гликопротеина gp64, чтобы распространять системную инфекцию. Этот белок образует структуры, называемые пепломерами, на одном конце почкующейся вирусной частицы, но не обнаруживается в ODV (хотя несколько других белков связаны только с формой ODV). Некоторые различия существуют и в липидном составе вирусной оболочки двух форм. В то время как оболочка BV состоит из фосфатидилсерина, ODV содержит фосфатидилхолин и фосфатидилэтаноламин. [ нужна цитата ]

В геноме AcMNPV был идентифицирован элемент, необходимый для сборки нуклеокапсида (NAE). NAE является внутренним цис -элементом гена ac83 . Сборка нуклеокапсида не зависит от белкового продукта ac83 . [9]

Главный оболочечный гликопротеин gp64

В периоды эволюции гликопротеины бакуловирусной оболочки претерпевали изменения. Предполагается , что Ld130, также известный как F-белок бакуловируса из Lymantria dispar (LdMNPV), представляет собой слитый белок предковой оболочки, который был заменен неортологической заменой гена на gp64 у AcMNPV, Bombyx mori (BmNPV) и Orgyia pseudotsugata (OpMNPV). при этом они все еще сохраняют ген ld130. [ нужна цитата ]

Gp64 представляет собой гомотримерный мембранный гликопротеин, который полярно присутствует на палочковидном вирионе. Он состоит из 512 аминокислот (аа) с четырьмя сайтами гликозилирования по остаткам аспарагина и имеет N-концевую сигнальную последовательность (20 аа), домен олигомеризации и слияния и гидрофобный трансмембранный домен вблизи С-конца (7 аа). [ нужна цитата ]

Он вырабатывается как на ранней, так и на поздней фазе инфекционного цикла с максимальной скоростью синтеза через 24–26 ч после заражения. Тримеризация с межмолекулярными цистеиновыми связями, по-видимому, является решающим шагом для транспорта белка на поверхность клетки, поскольку только 33% синтезированного белка достигает поверхности клетки, поскольку мономерный gp64 разлагается внутри клеток. [ нужна цитата ]

Gp64 необходим для эффективного отпочкования вириона и для передачи от клетки к клетке во время инфекционного цикла, а также для проникновения вируса, т.е. для обеспечения трофики вируса и опосредованного эндосомами поглощения клеткой. Основная функция белка оболочки gp64 состоит в том, чтобы вызвать рН-опосредованное слияние оболочки с эндосомой. Хотя gp64 выполняет множество важных функций, сообщалось, что бакуловирусы с нулевым содержанием gp64 могут быть заменены другими вирусными гликопротеинами, такими как Ld130, G-белок вируса везикулярного стоматита . Эти замены приведут к образованию функциональных виронов. [ нужна цитата ]

Приложения

Экспрессия бакуловируса в клетках насекомых представляет собой надежный метод получения рекомбинантных гликопротеинов или мембранных белков. [10] [11] [12] В начале 1990-х годов компания «Монсанто» разработала систему, которая позволяет легко и быстро генерировать рекомбинантные бакуловирусы . [13] Белки, продуцируемые бакуловирусом, используются с 2007 года в качестве вакцин против папилломавирусной инфекции человека , успешно защищая от рака шейки матки. [14] Белки, продуцируемые бакуловирусами, в настоящее время изучаются в качестве терапевтических противораковых вакцин, обладающих рядом иммунологических преимуществ по сравнению с белками, полученными из источников млекопитающих. [15]

Lymantria dispar (широко известная как губчатая моль), серьезный вредитель лесных деревьев, успешно сдерживается путем выпуска препаратов бакуловируса губчатой ​​моли (NPV). Некоторые виды пилильщиков ( Neodiprion sertifer , N. lecontei , N. pratti pratti и т. д.) также успешно контролируются с помощью специфичных для них обработок NPV. [ нужна цитата ]

Представители рода Heliothis — космополитные насекомые, поражающие по меньшей мере 30 сельскохозяйственных культур, дающих пищевые и волокнистые растения, — контролировались применением Baculovirus heliothis . В 1975 году Агентство по охране окружающей среды США зарегистрировало препараты B. heliothis . [ нужна цитата ]

Препараты NPV также используются в коммерческих целях против таких вредителей, как Trichoplusia (под торговой маркой биотрол-ВТН) и хлопковой листовертки (под торговой маркой биотрол-ВСЕ). [ нужна цитата ]

Биобезопасность

Бакуловирусы не способны реплицироваться в клетках млекопитающих и растений. [16] У них ограниченный круг хозяев, которых они могут заразить, который обычно ограничивается ограниченным числом близкородственных видов насекомых. Поскольку бакуловирусы не опасны для человека, их считают безопасным вариантом для использования в исследовательских целях. Они также используются в качестве биологических агентов, как в случае с индийской мучной молью , вредителем, питающимся зерном. [17] Однако с точки зрения биобезопасности следует учитывать, что бакуловирусы вредны, если не смертельны, для популяций насекомых, как описано выше. Поэтому их использование предпочтительно должно происходить в контролируемых условиях, ограничивающих распространение в окружающую среду.

Таксономия

Название этого семейства произошло от латинского слова baculus , что означает «палка». Семейство разделено на четыре рода: Alphabaculovirus (нуклеополиэдровирусы, специфичные для чешуекрылых), Betabaculovirus (грануловирусы, специфичные для чешуекрылых), Gammabaculovirus (нуклеополиэдровирусы, специфичные для перепончатокрылых) и Deltabaculovirus (нуклеополиэдровирусы, специфичные для двукрылых). [18]

Вирус ядерного полиэдроза

Вирус ядерного полиэдроза (NPV) когда-то был внесен в список Международного комитета по таксономии вирусов как подрод Eubaculovirinae , но теперь этот термин относится к 35 видам семейства Baculoviridae , в основном к альфабакуловирусам , а также к одному дельтабакуловирусу и двум гаммабакуловирусам . [ нужна цитата ]

Полиэдрический капсид , от которого вирус получил свое название, представляет собой чрезвычайно стабильный белковый кристалл , защищающий вирус во внешней среде. Он растворяется в щелочной среде кишечника мотыльков и бабочек, высвобождая вирусные частицы и заражая личинку. [19] Примером насекомого, которое он заражает, является осенний паутинный червь . [20]

Эволюция

Считается, что бакуловирусы произошли от вирусов семейства Nudiviridae 310 миллионов лет назад . [21]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Харрисон, РЛ; Эрниу, Э.А.; Йеле, Дж.А.; Тейльманн, Д.А.; Буранд, JP; Бекнель, Джей Джей; Крелл, П.Дж.; ван Орс, ММ; Мауэри, доктор медицинских наук; Баучан, Греция; Отчет Ictv, Консорциум (сентябрь 2018 г.). «Профиль таксономии вируса ICTV: Baculoviridae». Журнал общей вирусологии . 99 (9): 1185–1186. дои : 10.1099/jgv.0.001107 . ПМИД  29947603.
  2. ^ «Вирусная зона». ЭксПАСи . Проверено 15 июня 2015 г.
  3. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2020 г.» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Март 2021 года . Проверено 12 мая 2021 г.
  4. ^ Хофманн, К.; Сандиг, В.; Дженнингс, Г.; Рудольф, М.; Шлаг, П.; Штраус, М. (1995). «Эффективный перенос генов в гепатоциты человека с помощью бакуловирусных векторов». Труды Национальной академии наук . 92 (22): 10099–10103. Бибкод : 1995PNAS...9210099H. дои : 10.1073/pnas.92.22.10099 . ПМК 40743 . ПМИД  7479733. 
  5. ^ бакуловирус.com
  6. ^ Лакнер, А; Гента, К; Коппенштайнер, Х; Гербачек, Я; Хольцманн, К; Шпигль-Крейнекер, С; Бергер, В; Груш, М (2008). «Бицистронный бакуловирусный вектор для временной и стабильной экспрессии белка в клетках млекопитающих». Аналитическая биохимия . 380 (1): 146–8. дои : 10.1016/j.ab.2008.05.020. ПМИД  18541133.
  7. ^ Циммер, Карл (ноябрь 2014 г.). «Мозгососы - встречайте кошмар природы». Национальная география . Архивировано из оригинала 18 октября 2014 года.
  8. ^ Чиу, Э; Кулибали, Ф; Меткалф, П. (2012). «Многогранники вирусов насекомых, кристаллы инфекционных белков, содержащие вирусные частицы». Curr Opin Struct Biol . 22 (2): 234–40. doi :10.1016/j.sbi.2012.02.003. ПМИД  22475077.
  9. ^ Хуан, Чжихун; Пан, Мэнцзя; Чжу, Силей; Чжан, Хао; Ву, Вэньби; Юань, Мэйдзин; Ян, Кай (2017). «Ген множественного нуклеополигедровируса ac83 Autographa Californica содержит цис-действующий элемент, который необходим для сборки нуклеокапсида». Журнал вирусологии . 91 (5). дои : 10.1128/JVI.02110-16. ПМК 5309959 . ПМИД  28031366. 
  10. ^ Альтманн, Фридрих; Штаудахер, Э; Уилсон, IB; Мерц, Л (1999). «Клетки насекомых как хозяева для экспрессии рекомбинантных гликопротеинов». Гликоконъюгатный журнал . 16 (2): 109–23. дои : 10.1023/А: 1026488408951. PMID  10612411. S2CID  34863069.
  11. ^ Кост, Т; Кондри, JP (1999). «Рекомбинантные бакуловирусы как векторы экспрессии для клеток насекомых и млекопитающих». Современное мнение в области биотехнологии . 10 (5): 428–33. дои : 10.1016/S0958-1669(99)00005-1. ПМИД  10508635.
  12. ^ Мадео, Марианна; Карризи, Кьяра; Якопетта, Доменико; Капобьянко, Лоредана; Каппелло, Анна Рита; Буччи, Сесилия; Пальмьери, Фердинандо; Маццео, Джанкарло; Монтальто, Анна (23 июля 2009 г.). «Обильная экспрессия и очистка биологически активного митохондриального цитратного носителя в клетках насекомых, инфицированных бакуловирусом». Журнал биоэнергетики и биомембран . 41 (3): 289–297. дои : 10.1007/s10863-009-9226-6. ISSN  0145-479X. PMID  19629661. S2CID  44943721.
  13. ^ Луков, Вирджиния; Ли, Южная Каролина; Барри, ГФ; Олинс, ПО (1993). «Эффективное создание инфекционных рекомбинантных бакуловирусов путем сайт-специфической транспозон-опосредованной вставки чужеродных генов в геном бакуловируса, размноженного в Escherichia coli». Журнал вирусологии . 67 (8): 4566–4579. doi : 10.1128/jvi.67.8.4566-4579.1993. ISSN  0022-538X. ПМК 237841 . ПМИД  8392598. 
  14. ^ «Церварикс: Отчет европейской общественной оценки - научная дискуссия» (PDF) . Европейское Медицинское Агентство. 2007.
  15. ^ Ставки, Дэвид Дж.; Му, Си Ю.; Кафи, Кямран; Макдоннел, Десмонд; Росас, Франциско; Голд, Дэниел П.; Тиммерман, Джон М. (2009). «Усиленная иммунная стимуляция с помощью терапевтической вакцины против опухолевого антигена лимфомы, произведенной в клетках насекомых, включает нацеливание рецептора маннозы на антигенпредставляющие клетки». Вакцина . 27 (2): 250–9. doi :10.1016/j.vaccine.2008.10.055. ПМЦ 2683685 . ПМИД  19000731. 
  16. ^ Игноффо CM. (1975) Бакуловирусы для борьбы с насекомыми-вредителями: соображения безопасности, Саммерс М., Энглер Р., Фалькон Л.А., Вейл П.В. (ред.) Американское общество микробиологии, Вашингтон, округ Колумбия, стр. 52.
  17. ^ Саит, С.М.; Бегон, М.; Томпсон, диджей (1994). «Последствия сублетальной бакуловирусной инфекции у индийской мучной моли Plodia interpunctella». Журнал экологии животных . 63 (3): 541–550. Бибкод : 1994JAnEc..63..541S. дои : 10.2307/5220. JSTOR  5220.
  18. ^ Йеле, Дж.А.; Блиссар, GW; Боннинг, Британская Колумбия; Кори, Дж. С.; Эрниу, Э.А.; Рорманн, Г. Ф.; Тейльманн, Д.А.; Тим, С.М.; Влак, Дж. М.; и другие. (2006). «О классификации и номенклатуре бакуловирусов: предложение к пересмотру». Арх Вирол . 151 (7): 1257–1266. дои : 10.1007/s00705-006-0763-6. PMID  16648963. S2CID  6293565.
  19. ^ Чиу Э.; Кулибали Ф.; Меткалф П. (апрель 2012 г.). «Многогранники вирусов насекомых, кристаллы инфекционных белков, содержащие вирусные частицы». Curr Opin Struct Biol . 22 (2): 234–40. doi :10.1016/j.sbi.2012.02.003. ПМИД  22475077.
  20. ^ Бусиас, Д.Г.; Нордин, Г.Л. (1 июля 1977 г.). «Межинстарная восприимчивость осеннего паутины Hyphantria cunea к вирусам нуклеополиэдроза и гранулеза». Журнал патологии беспозвоночных . 30 (1): 68–75. дои : 10.1016/0022-2011(77)90038-6.
  21. ^ Тезе, Дж.; Безье, А.; Перике, Г.; Дрезень, Ж.-М.; Эрниу, Э.А. (2011). «Палеозойское происхождение крупных дцДНК-вирусов насекомых». Труды Национальной академии наук . 108 (38): 15931–5. Бибкод : 2011PNAS..10815931T. дои : 10.1073/pnas.1105580108 . ПМК 3179036 . ПМИД  21911395. 

Общие источники

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с бакуловирусами .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Baculoviridae .