Лошадей можно считать беглыми пасущимися животными.
Бегущий организм – это организм , приспособленный специально для бега . Животное можно считать беглым, если оно обладает способностью быстро бегать (например, гепард ) или если оно может сохранять постоянную скорость на большом расстоянии (высокая выносливость). «Курсориал» часто используется для классификации определенного локомоторного режима, что полезно для биологов, изучающих поведение различных животных и то, как они передвигаются в окружающей среде. Курсорную адаптацию можно определить по морфологическим характеристикам (например, потере боковых пальцев, как у копытных ), физиологическим характеристикам, максимальной скорости и частоте использования бега в жизни. Существует много споров о том, как конкретно определить бегущее животное. [1] [2] Наиболее распространенные определения включают в себя то, что беглый организм можно считать приспособленным к бегу на длинные дистанции с высокой скоростью или обладающим способностью быстро ускоряться на коротких дистанциях. Среди позвоночных животные массой менее 1 кг редко считаются бегающими, а беговое поведение и морфология, как полагают, наблюдаются только у млекопитающих при относительно большой массе тела. [3] Есть несколько млекопитающих, которых называют «микрокурсорами», которые имеют массу менее 1 кг и способны бегать быстрее, чем другие мелкие животные аналогичного размера. [4]
Некоторые виды пауков также считаются беглыми, поскольку большую часть дня они ходят в поисках добычи .
Курсорные адаптации
Наземные позвоночные
Адаптации к беглому передвижению у наземных позвоночных включают:
Потеря ключицы у млекопитающих, что позволяет лопатке двигаться вперед и назад вместе с конечностью и тем самым увеличивать длину шага.
Увеличение сгибания позвоночника во время галопа.
Уменьшение веса дистальной конечности (чтобы минимизировать момент инерции ):
Увеличение массы проксимальных мышц при уменьшении массы дистальных мышц.
Увеличение длины дистальных костей конечностей (кисти и стопы), а не проксимальных (плеча или бедра).
Более длинные сухожилия в дистальной конечности
Снижение способности перемещать конечности за пределы сагиттальной плоскости , что повышает стабильность.
Сокращение или потеря цифр.
Потеря способности пронации и супинации предплечья (более специализированные курсоры)
Копыта, копытеобразные когти или тупые когти для сцепления (в отличие от острых когтей для захвата добычи или лазания)
Как правило, курсоры имеют длинные и тонкие конечности, в основном из-за удлинения дистальных пропорций конечностей (плюсневых/пястных костей) и потери или уменьшения боковых пальцев при пальцевом или негулиградном положении стопы. [1] [2] [5] Эти символы предназначены для уменьшения веса в дистальных частях конечности, что позволяет человеку быстрее поворачивать конечность (минимизируя момент инерции ). [6] [7] [8] [9] [10] Это дает человеку возможность быстро двигать ногами и, как предполагается, способствует способности развивать более высокие скорости. Большая концентрация мышц в грудном и тазовом поясах с меньшим количеством мышц и большим количеством сухожилий при движении дистально вниз по конечности является типичной конфигурацией четвероногих курсоров (например, гепарда, борзой , лошади ) . На основании этих критериев все копытные считаются бегущими, но на самом деле есть некоторые копытные, которые обычно не бегают. [11] Удлинение конечностей действительно увеличивает длину шага, что, как предполагается, в большей степени коррелирует с более широкими ареалами обитания и характером добывания пищи у копытных. [12] Длина шага также может быть увеличена за счет подвижности плечевого пояса. У некоторых бегающих млекопитающих ключица уменьшена или отсутствует, что позволяет лопатке скользить вперед по грудной клетке. [8] [13] [14]
Курсорные животные, как правило, имеют повышенный запас упругости в эпаксиальных мышцах, что позволяет им сохранять упругую энергию, пока позвоночник сгибается и разгибается в дорсо-вентральной плоскости. [15] Кроме того, конечности у млекопитающих, адаптированных к бегу, будут иметь тенденцию оставаться в дорсо-вентральной (или сагиттальной ) плоскости, чтобы повысить стабильность при движении вперед на высоких скоростях, но это препятствует боковой гибкости, которую могут иметь конечности. Некоторые кошачьи особенны тем, что могут пронировать и супинировать предплечья и быстро бегать, но это не относится к большинству других четвероногих курсоров. [8] Копытные и псовые имеют ограниченные движения конечностей, и поэтому их можно считать более специализированными для беглого передвижения. Некоторые грызуны также считаются бегущими (например, мара, капибара и агути) и имеют сходные с другими бегущими млекопитающими признаки, такие как уменьшенные пальцы, больше мышц в проксимальной части, чем в дистальной части конечности, и прямые, сагиттально ориентированные конечности. [16] Некоторые грызуны являются двуногими и могут быстро подпрыгивать, чтобы передвигаться, что называется рикошетным или скачкообразным, а не беглым.
Существуют также двуногие курсоры. Люди двуногие и считаются созданными для бега на выносливость . Некоторые виды птиц также являются беглыми, главным образом те, которые достигли более крупных размеров тела ( страус , нанду , эму ). Большая часть длины шага у птиц приходится на движения ниже коленного сустава, поскольку бедренная кость расположена горизонтально, а коленный сустав расположен ближе к передней части тела, располагая ступни ниже центра масс. [17] Разные птицы увеличивают свою скорость одним из двух способов: увеличивая частоту шагов или увеличивая длину шага. [18] [19] Некоторые исследования также показали, что многие динозавры -тероподы (в частности, целурозавры ) также в некоторой степени были беглыми. [2] [5]
Пауки
Пауки при ходьбе сохраняют равновесие, так что 1 и 3 ноги с одной стороны и 2 и 4 с другой стороны двигаются, а остальные четыре ноги находятся на поверхности. Чтобы бегать быстрее, пауки увеличивают частоту шагов. [20]
Пауки-прыгуны и другие пауки , не питающиеся паутиной , обычно ходят в течение дня, чтобы максимизировать свои шансы на поимку, [21] а пауки, обитающие в паутине, убегают, если им угрожает опасность. [22]
У многих Blattodea очень чувствительные бегающие ноги, которые могут быть настолько специализированными, что убегают от порыва ветра, как, например, у американского таракана . [23]
В эволюционной теории
Предполагаемая беглая природа динозавров-теропод является важной частью основанной на теории эволюции полета птиц ( также называемой беглой теорией), теории, которая контрастирует с идеей о том, что предполетные предки птиц были древесными видами, и ставит далее, что летательный аппарат мог быть адаптирован для улучшения охоты за счет удлинения прыжков и улучшения маневренности. [ нужна цитата ]
^ аб Штейн, БР; Казино, А. (1997). «Что такое беглое млекопитающее?». Журнал зоологии . 242 (1): 185–192. doi :10.1111/j.1469-7998.1997.tb02939.x. ISSN 1469-7998.
^ abc Каррано, Монтана (1999). «Что такое курсор? Категории и континуумы для определения двигательных привычек у млекопитающих и динозавров» (PDF) . Журнал зоологии . 247 (1): 29–42. doi :10.1111/j.1469-7998.1999.tb00190.x. ISSN 1469-7998.
^ Хадсон, Пенни Э.; Корр, Сандра А.; Уилсон, Алан М. (15 июля 2012 г.). «Высокоскоростной галоп гепарда (Acinonyx jubatus) и беговой борзой (Canis Familiaris): пространственно-временные и кинетические характеристики». Журнал экспериментальной биологии . 215 (14): 2425–2434. дои : 10.1242/jeb.066720 . ISSN 0022-0949. ПМИД 22723482.
^ Барр, В. Эндрю (2014). «Функциональная морфология астрагала быка в зависимости от среды обитания: контроль филогенетического сигнала в экоморфологии». Журнал морфологии . 275 (11): 1201–1216. дои : 10.1002/jmor.20279. ISSN 1097-4687. PMID 25042704. S2CID 19573938.
^ Дженис, Кристин М.; Вильгельм, Патрисия Брэди (1 июня 1993 г.). «Существовали ли в третичном периоде хищники, преследующие млекопитающих? Танцы с аватарами волков». Журнал эволюции млекопитающих . 1 (2): 103–125. дои : 10.1007/BF01041590. ISSN 1573-7055. S2CID 22739360.
^ Секель, Лорен; Дженис, Кристина (30 мая 2008 г.). «Конвергенция морфологии лопатки у мелких беговых млекопитающих: остеологический коррелят локомоторной специализации». Журнал эволюции млекопитающих . 15 (4): 261. doi : 10.1007/s10914-008-9085-7. ISSN 1573-7055. S2CID 22353187.
^ Галис, Фритсон; Кэрриер, Дэвид Р.; Альфен, Йорис ван; Михе, Стивен Д. ван дер; Доорен, Том Дж. М. Ван; Мец, Йохан А.Дж.; Брук, Клара Массачусетс десять (5 августа 2014 г.). «Быстрый бег ограничивает эволюционные изменения позвоночного столба млекопитающих». Труды Национальной академии наук . 111 (31): 11401–11406. дои : 10.1073/pnas.1401392111 . ISSN 0027-8424. ПМК 4128151 . ПМИД 25024205.
^ Абурашид, Аник (1 ноября 2000 г.). «Двуногое передвижение птиц: значение функциональных параметров в наземной адаптации у Anatidae». Канадский журнал зоологии . 78 (11): 1994–1998. дои : 10.1139/z00-112. ISSN 0008-4301.
^ Андерсон, DT (1998). «Хелицераты». В Д.Т. Андерсоне (ред.). Зоология беспозвоночных (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета, Австралия. п. 328. ИСБН0-19-553941-9.
^ Форстер, Лин М. (ноябрь 1977 г.). «Некоторые факторы, влияющие на пищевое поведение молодых пауков Trite auricoma (Araneae: Salticidae)». Новозеландский журнал зоологии . Королевское общество Новой Зеландии. 4 (4): 435–442. дои : 10.1080/03014223.1977.9517967 . Проверено 24 апреля 2011 г.
^ Уилкокс, Р. Стимсон; Джексон, Роберт Р. (1998). «Когнитивные способности аранеофагических пауков-прыгунов». В Балде, Рассел П.; Пепперберг, Ирен Максин ; Камил, Алан С. (ред.). Познание животных в природе: сближение психологии и биологии в лаборатории и на местах . Академическая пресса. п. 418. ИСБН978-0-12-077030-4. Проверено 23 мая 2011 г.
^ Камхи, Дж. М.; Том, В. (1978). «Побег таракана, Periplaneta americana ». Журнал сравнительной физиологии . 128 (3): 193–201. дои : 10.1007/BF00656852. S2CID 6958840.