stringtranslate.com

Псовые

Canidae ( / ˈkæ nɪ d iː / ; [3] от латинского canis , « собака ») — биологическое семейство собачьих хищников , в просторечии называемых собаками , и образующее кладу . Члена этого семейства также называют псовыми ( / ˈ k eɪ n ɪ d / ) . [4] Семейство включает три подсемейства : Caninae , вымершие Borophaginae и Hesperocyoninae . [5] Caninae известны как собаки, [6] и включают домашних собак , волков , койотов , лисиц , шакалов и другие виды.

Собачьи встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , они прибыли сюда самостоятельно или в сопровождении человека в течение длительных периодов времени. Собачьи различаются по размеру : от серого волка длиной 2 метра (6,6 футов) до лисицы фенек длиной 24 сантиметра ( 9,4 дюйма ) . Формы тела псовых схожи: обычно у них длинная морда, стоячие уши, зубы, приспособленные для раскалывания костей и разрезания плоти, длинные ноги и пушистые хвосты. В основном это социальные животные , живущие вместе семьями или небольшими группами и ведущие себя сообща. Обычно в подземном логове ежегодно выращивают только доминирующую пару в группе и выводок молодняка. Собачьи общаются с помощью запаховых сигналов и вокализации. Одна собака, домашняя собака, возникла в результате симбиотических отношений с людьми верхнего палеолита и сегодня остается одним из наиболее широко содержащихся домашних животных .

Таксономия

В истории хищных животных семейство Canidae представлено двумя вымершими подсемействами, обозначаемыми как Hesperocyoninae и Borophaginae, и ныне существующим подсемейством Caninae. [5] Это подсемейство включает всех ныне живущих псовых и их последних ископаемых родственников. [1] Все современные псовые как группа образуют зубную монофилетическую связь с вымершими борофагинами, причем обе группы имеют двустворчатый ( две точки) на нижнем хищном талониде , что придает этому зубу дополнительную способность к жеванию . Это, вместе с развитием отчетливого бугорка энтоконида и расширением талонида первого нижнего коренного зуба , а также соответствующим увеличением когтя верхнего первого моляра и редукцией его парастиля , отличает этих позднекайнозойских псовых и представляет собой существенные различия. которые идентифицируют их кладу. [1] : стр.6 

Кошачьи кошачьи и собачьи Caniforma появились в составе Carnivoramorpha около 45–42 млн лет назад (миллионы лет назад). [7] Canidae впервые появились в Северной Америке в позднем эоцене (37,8-33,9 млн лет назад). Они не достигли Евразии до миоцена или Южной Америки до позднего плиоцена . [1] : 7 

Филогенетические отношения

Эта кладограмма показывает филогенетическое положение псовых внутри Caniformia на основе находок окаменелостей: [1]

Эволюция

Представители трёх подсемейств псовых: геспероцион (Hesperocyoninae), элуродон (Borophaginae) и Canis aureus (Caninae).

Сегодня Canidae включает в себя разнообразную группу, насчитывающую около 37 видов, размер которых варьируется от гривистого волка с длинными конечностями до коротконогой кустарниковой собаки. Современные псовые населяют леса, тундру, саванны и пустыни в тропических и умеренных частях света. Эволюционные отношения между видами изучались в прошлом с использованием морфологических подходов, но в последнее время молекулярные исследования позволили изучить филогенетические отношения. У некоторых видов генетическая дивергенция подавляется высоким уровнем потока генов между различными популяциями, и там, где виды гибридизировались, существуют большие гибридные зоны . [8]

Эоценовая эпоха

Хищники появились после вымирания нептичьих динозавров 66 миллионов лет назад. Около 50 миллионов лет назад, или раньше, в палеоцене , хищные животные разделились на два основных отдела: псовые (собачьи) и кошачьи (кошачьи). К 40 млн лет назад появился первый идентифицируемый представитель семейства собачьих. Его окаменелые останки, получившие название Prohesperocyon wilsoni , были найдены на территории, которая сейчас является юго-западной частью Техаса. Основные особенности, позволяющие идентифицировать его как собаку, включают потерю верхнего третьего моляра (часть тенденции к более резкому прикусу) и структуру среднего уха с увеличенной буллой ( полая костная структура, защищающая нежные части). уха). Прогеспероцион, вероятно, имел немного более длинные конечности, чем его предшественники, а также параллельные и близко соприкасающиеся пальцы ног, что заметно отличалось от растопыренного расположения пальцев у медведей . [9]

Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, каждое из которых в эоцене разошлось: Hesperocyoninae (около 39,74–15 млн лет назад), Borophaginae (около 34–32 млн лет назад) и Caninae (около 34–30 млн лет назад). Caninae — единственное сохранившееся подсемейство и все современные псовые, включая волков, лисиц, койотов, шакалов и домашних собак. У представителей каждого подсемейства со временем наблюдалось увеличение массы тела , а некоторые придерживались специализированной гиперплотоядной диеты, что сделало их склонными к вымиранию. [10] : Рис. 1 

Олигоценовая эпоха

К олигоцену все три подсемейства псовых (Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae) появились в летописях окаменелостей Северной Америки. Самой ранней и наиболее примитивной ветвью Canidae была линия Hesperocyoninae, которая включала мезоцион размером с койота олигоцена (38–24 млн лет назад). Эти ранние псовые, вероятно, развились для быстрого преследования добычи на лугах; По внешнему виду они напоминали современных виверровых . Геспероционины в конечном итоге вымерли в среднем миоцене. Один из ранних представителей Hesperocyonines, род Hesperocyon , дал начало Archaeocyon и Leptocyon . Эти ответвления привели к борофагину и собачьей радиации . [11]

Миоценовая эпоха

Около 8 млн лет назад Берингийский сухопутный мост позволил представителям рода Eucyon проникнуть в Азию из Северной Америки, и они продолжили колонизировать Европу. [12]

Плиоценовая эпоха

Роды Canis , Urocyon и Vulpes произошли от псовых из Северной Америки , где началась радиация собак. Успех этих собак был связан с развитием низших хищников , способных как жевать , так и стричь. [11] Около 5 миллионов лет назад некоторые эвционы Старого Света превратились в первых представителей Canis , [13] В плиоцене , около 4–5 млн лет назад, Canis lepophagus появился в Северной Америке. Это было маленькое животное, иногда похожее на койота. Другие по характеристикам были похожи на волков. Предполагается, что C. latrans (койот) произошел от C. lepophagus . [14]

Образование Панамского перешейка , около 3 млн лет назад, соединило Южную Америку с Северной Америкой, позволив псовым вторгнуться в Южную Америку , где они диверсифицировались. Однако самый последний общий предок южноамериканских псовых жил в Северной Америке около 4 млн лет назад, и, вероятно, более одного вторжения через новый сухопутный мост, учитывая тот факт, что в Южной Америке присутствует более одной линии. Две североамериканские линии, обнаруженные в Южной Америке, — это серая лисица ( Ulocyon cinereoargentus ) и ныне вымерший лютоволк ( Aenocyon dirus ). Кроме них, существуют виды, эндемичные для Южной Америки: гривистый волк ( Chrysocyon brachyurus ), короткоухая собака ( Atelocynus microtis ), кустарниковая собачка ( Speothos venaticus ), крабоедная лисица ( Cerdocyon thus ) и южная лисица . Американские лисицы ( Lycalopex  spp.). Монофилия этой группы установлена ​​молекулярным путем. [12]

Плейстоценовая эпоха

В течение плейстоцена появилась североамериканская волчья линия с Canis edwardii , четко идентифицируемая как волк, и появился Canis rufus , возможно, прямой потомок C. edwardii . Около 0,8 млн лет назад Canis ambrusteri появился в Северной Америке. Крупный волк, он был обнаружен по всей Северной и Центральной Америке и в конечном итоге был вытеснен ужасным волком, который затем распространился в Южную Америку в позднем плейстоцене. [15]

К 0,3  млн лет назад ряд подвидов серого волка ( C. lupus ) развился и распространился по Европе и Северной Азии. [16] Серый волк колонизировал Северную Америку в конце ранчолабрейской эры через Берингов сухопутный мост, совершив по меньшей мере три отдельных вторжения, каждое из которых состояло из одной или нескольких различных евразийских клад серых волков. [17] Исследования мтДНК показали, что существует как минимум четыре существующие линии C. lupus . [18] Ужасный волк делил свою среду обитания с серым волком, но вымер в результате крупномасштабного вымирания, произошедшего около 11 500 лет назад. Возможно, это был скорее мусорщик, чем охотник; его коренные зубы, по-видимому, приспособлены для дробления костей, и он, возможно, вымер в результате вымирания крупных травоядных животных, на трупах которых он полагался. [15]

В 2015 году исследование последовательностей митохондриального генома и полногеномных ядерных последовательностей африканских и евразийских псовых показало, что современные волкоподобные псовые колонизировали Африку из Евразии как минимум пять раз на протяжении плиоцена и плейстоцена, что согласуется с ископаемыми свидетельствами, предполагающими, что большая часть разнообразия фауны африканских псовых возникла в результате иммиграции евразийских предков, что, вероятно, совпало с климатическими колебаниями плио-плейстоцена между засушливыми и влажными условиями. При сравнении африканских и евразийских золотых шакалов исследование пришло к выводу, что африканские экземпляры представляют собой отдельную монофилетическую линию, которую следует признать в отдельный вид Canis anthus ( африканский золотой волк ). Согласно филогении, полученной на основе ядерных последовательностей, евразийский золотой шакал ( Canis aureus ) отделился от линии волка/койота 1,9  млн лет назад, но африканский золотой волк отделился 1,3 млн лет назад. Последовательности митохондриального генома показали, что эфиопский волк немного раньше отделился от линии волка/койота. [19] : С1 

.mw-parser-output .vanchor>:target~.vanchor-text{background-color:#b1d2ff}Характеристики

Дикие псовые встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и населяют самые разные среды обитания, включая пустыни , горы , леса и луга . Они различаются по размеру: от лисицы фенек, которая может иметь длину всего 24 см (9,4 дюйма) и весить 0,6 кг (1,3 фунта), [20] до серого волка , длина которого может достигать 160 см (5,2 фута). ) в длину и может весить до 79 кг (174 фунтов). [21] Лишь несколько видов ведут древесный образ жизни — серая лисица , близкородственная островная лисица [22] и енотовидная собака обычно лазают по деревьям. [23] [24] [25]

Все псовые имеют одинаковую основную форму, примером которой является серый волк, хотя относительная длина морды, конечностей, ушей и хвоста значительно различается у разных видов. За исключением кустарниковой собаки, енотовидной собаки и некоторых домашних пород собак , псовые имеют относительно длинные ноги и гибкое тело, приспособленное для преследования добычи. Хвосты густые, а длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Мордовая часть черепа гораздо более вытянута, чем у представителей семейства кошачьих. Скуловые дуги широкие, в задней части черепа имеется поперечный лямбдовидный гребень , а у некоторых видов - сагиттальный гребень , идущий спереди назад. Костные орбиты вокруг глаз никогда не образуют полного кольца, а слуховые буллы гладкие и округлые. [26] У самок от трех до семи пар молочных желез . [27]

Все псовые являются пальцевидными , то есть ходят на цыпочках. Кончик носа всегда обнажен, как и подушечки на подошвах ног. Последние состоят из одной подушечки за кончиком каждого пальца и более или менее трехлопастной центральной подушечки под корнями пальцев. Между подушечками растут волосы, и у песца в некоторые времена года подошва лапы густо покрыта шерстью. За исключением четырехпалой африканской дикой собаки ( Lycaon pictus ), на передних лапах имеется пять пальцев, но большой палец редуцирован и не достигает земли. На задних лапах четыре пальца, но у некоторых домашних собак иногда присутствует пятый рудиментарный палец, известный как прибылый палец , но он не имеет анатомической связи с остальной частью стопы. У некоторых видов слегка изогнутые когти не втягиваются и более или менее тупы [26] , в то время как у других видов когти более острые, частично втягивающиеся. [ нужна цитата ]

Пенис у самцов псовых поддерживается бакулюмом и содержит структуру, называемую луковицей железы , которая создает копулятивную связь , которая длится до часа во время спаривания. [28] Молодые собаки рождаются слепыми, и их глаза открываются через несколько недель после рождения. [29] Все современные псовые (Caninae) имеют связку, аналогичную выйной связке копытных , используемую для поддержания положения головы и шеи при небольшом активном мышечном напряжении; эта связка позволяет им экономить энергию при беге на большие расстояния по запаховым следам, опустив нос к земле. Однако, судя по деталям скелета шеи, считается, что по крайней мере у некоторых борофагинов (таких как Aelurodon ) эта связка отсутствовала. [30]

Зубной ряд

Зубной ряд относится к расположению зубов во рту, при этом в зубных обозначениях зубов верхней челюсти используются заглавные буквы I для обозначения резцов , C для клыков , P для премоляров и M для коренных зубов , а также строчные буквы. буквы i, c, p и m обозначают зубы нижней челюсти . Зубы нумеруются по одной стороне рта и от передней части рта к задней. У плотоядных животных верхний премоляр P4 и нижний моляр m1 образуют хищные кости , которые используются вместе, подобно ножницам, для разрезания мышц и сухожилий добычи. [31]

Собачьи используют свои премоляры для резки и дробления, за исключением верхнего четвертого премоляра P4 (верхнего хищнического), который используется только для резки. Они используют свои коренные зубы для измельчения, за исключением нижнего первого моляра m1 (нижнего хищного зуба), который в зависимости от пищевой адаптации собак развился как для резки, так и для измельчения. У нижнего хищника тригонид используется для нарезки, а талонид - для измельчения. Соотношение между тригонидом и талонидом указывает на пищевые привычки хищника: более крупный тригонид указывает на гиперплотоядного животного , а более крупный талонид указывает на более всеядную диету. [32] [33] Из-за низкой изменчивости длина нижнего хищного животного используется для оценки размера тела хищника. [32]

Исследование предполагаемой силы укуса клыков у большой выборки живых и ископаемых хищников-млекопитающих с поправкой на массу их тела показало, что у плацентарных млекопитающих сила укуса клыков была наибольшей у вымершего лютого волка (163). За ними среди современных псовых следуют четыре гиперплотоядных животного, которые часто охотятся на животных крупнее их самих: африканская дикая собака (142), серый волк (136), волк ( 112) и динго (108). Сила укуса хищников имела аналогичную тенденцию с собаками. На размер самой крупной добычи хищника сильно влияют его биомеханические ограничения. [34]

У большинства псовых 42 зуба , а их зубная формула :3.1.4.23.1.4.3. У кустарниковой собаки только один верхний коренной зуб и два нижних, у волка — два верхних и два нижних. а ушастая лисица имеет три или четыре верхних коренных зуба и четыре нижних. [26] Коренные зубы у большинства видов крепкие, что позволяет животным раскалывать кости, чтобы добраться до костного мозга . Формула молочных, или молочных зубов, у собак:3.1.33.1.3, моляры полностью отсутствуют. [26]

История жизни

Социальное поведение

Волки атакуют самбара , национальный парк Бандипур.
Шри-ланкийские шакалы ухаживают друг за другом

Почти все псовые — социальные животные и живут группами. В целом они территориальны или имеют домашний ареал и спят под открытым небом, используя свои логова только для размножения и иногда в плохую погоду. [35] У большинства лисиц и у многих настоящих собак пара самца и самки работают вместе, чтобы охотиться и выращивать детенышей. Серые волки и некоторые другие более крупные псовые живут большими группами, называемыми стаями . Стаи африканских диких собак могут состоять из 20–40 животных, а стаи численностью менее семи особей могут быть неспособны к успешному размножению. [36] Преимущество охоты стаями состоит в том, что можно поймать более крупную добычу. Некоторые виды образуют стаи или живут небольшими семейными группами в зависимости от обстоятельств, в том числе от типа доступной пищи. У большинства видов некоторые особи живут самостоятельно. В стае псовых существует система доминирования, согласно которой стаю возглавляют самые сильные и опытные животные. В большинстве случаев доминирующие самец и самка являются единственными членами стаи, которые размножаются. [37]

Коммуникация

Рыжие лисы лают в парке Пинбери, Глостершир, Англия.

Собачьи общаются друг с другом с помощью запаховых сигналов , визуальных подсказок и жестов, а также с помощью вокализации, такой как рычание, лай и вой . В большинстве случаев группы имеют домашнюю территорию, с которой они вытесняют других сородичей . Территорию маркируют, оставляя следы с запахом мочи [38] , которые предупреждают о вторжении на территорию. [39] Социальное поведение также опосредовано выделениями желез на верхней поверхности хвоста возле его корня и из анальных желез , [37] препуциальных желез , [40] и надкаудальных желез . [41]

Воспроизведение

Дикая собака из Шри-Ланки кормит своих щенков

Собачьи как группа демонстрируют несколько репродуктивных особенностей, которые необычны среди млекопитающих в целом. Они, как правило, моногамны , обеспечивают отцовскую заботу о своем потомстве, имеют репродуктивные циклы с длительными проэстральными и диэстральными фазами и имеют копулятивную связь во время спаривания. Они также сохраняют взрослое потомство в социальной группе, подавляя его способность к размножению, одновременно используя родительскую заботу, которую они могут оказать, чтобы помочь вырастить следующее поколение потомства. [42] Большинство видов псовых являются спонтанными овуляторами, [43] хотя у гривистых волков овуляторы являются индуцированными . [44]

В проэстральный период повышенный уровень эстрадиола делает самку привлекательной для самца. Уровень прогестерона повышается во время эстральной фазы, когда самка восприимчива. После этого уровень эстрадиола колеблется и наступает длительная диэстральная фаза, во время которой самка беременна. Псевдобеременность часто возникает у собак, у которых произошла овуляция, но не удалось зачать ребенка. Период анэструса следует за беременностью или псевдобеременностью, причем в течение каждого сезона размножения бывает только один эстральный период. У псовых малого и среднего размера период беременности обычно составляет от 50 до 60 дней, а у более крупных видов - от 60 до 65 дней. Время года, в котором происходит сезон размножения, связано с продолжительностью дня, как было продемонстрировано на примере нескольких видов, которые переместились через экватор в другое полушарие и испытали шестимесячный сдвиг фазы. У домашних собак и некоторых мелких псовых в неволе течка может наступать чаще, возможно, потому, что в условиях искусственного освещения стимуляция фотопериода прекращается. [42]

Размер помета варьируется: рождается от одного до 16 и более щенков. Детеныши рождаются маленькими, слепыми и беспомощными и требуют длительного периода родительской заботы. Их держат в берлоге, чаще всего врытой в землю, для тепла и защиты. [26] Когда детеныши начинают есть твердую пищу, оба родителя, а часто и другие члены стаи, приносят им еду с охоты. Чаще всего рвота возникает из желудка взрослого человека. Там, где происходит такое участие стаи в кормлении помета, вероятность успеха размножения выше, чем в случае, когда самки отделяются от группы и выращивают своих детенышей изолированно. [45] Молодым псовым может потребоваться год, чтобы повзрослеть и освоить навыки, необходимые для выживания. [46] У некоторых видов, таких как африканская дикая собака, потомство мужского пола обычно остается в натальной стае, в то время как самки расходятся как группа и присоединяются к другой небольшой группе противоположного пола, чтобы сформировать новую стаю. [47]

Собаки и люди

Традиционная английская охота на лис.

Одна псовая, домашняя собака , давно вступила в партнерство с человеком. Собака была первым одомашненным видом. [48] ​​[49] [50] [51] Археологические данные показывают, что первые бесспорные останки собаки были похоронены рядом с людьми 14 700 лет назад, [52] а спорные останки произошли 36 000 лет назад. [53] Эти даты подразумевают, что самые ранние собаки возникли во времена людей- охотников-собирателей , а не земледельцев . [54] [55]

Тот факт, что волки — вьючные животные с кооперативными социальными структурами, возможно, стал причиной развития этих отношений. Люди получили выгоду от лояльности, сотрудничества, командной работы, бдительности и способности к выслеживанию псовых, в то время как волк, возможно, получил выгоду от использования оружия для борьбы с более крупной добычей и разделения еды. Люди и собаки, возможно, эволюционировали вместе. [56]

Среди псовых только серый волк, как известно, охотится на людей. [57] [ нужна страница ] Тем не менее, были опубликованы как минимум два сообщения об убийстве людей койотами, [58] и как минимум два других сообщения об убийстве детей золотыми шакалами. [59] Люди ловили и охотились на некоторые виды псовых ради их меха, а на некоторых, особенно на серого волка, койота и рыжую лисицу, ради развлечения. [60] Собачьи, такие как волк, в настоящее время находятся под угрозой исчезновения в дикой природе из-за преследований, утраты среды обитания, истощения видов добычи копытных и передачи болезней от домашних собак. [61]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcde Тедфорд, Ричард ; Ван, Сяомин ; Тейлор, Берил Э. (2009). «Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых Caninae (Carnivora: Canidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 325 : 1–218. дои : 10.1206/574.1. hdl : 2246/5999. S2CID  83594819. Архивировано (PDF) из оригинала 6 апреля 2012 года.
  2. ^ Фишер де Вальдхайм, Г. 1817. Зоологическая Адверсария. Мемуары Societe Naturelle (Москва) 5:368–428. стр.372
  3. ^ Собачьи. Словарь.com. Медицинский словарь Стедмана «Американское наследие». Компания Хоутон Миффлин. http://dictionary.reference.com/browse/Canidae (по состоянию на 16 февраля 2009 г.).
  4. ^ Ван и Тедфорд 2008, стр. 181.
  5. ^ Аб Миклоши, Адам (2015). Поведение, эволюция и познание собак. Оксфордская биология (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 103–107. ISBN 978-0199545667.
  6. ^ Ван и Тедфорд 2008, стр. 182.
  7. ^ Флинн, Джон Дж.; Уэсли-Хант, Джина Д. (2005). «Филогения хищных животных: базальные взаимоотношения среди хищных животных и оценка положения Miacoidea относительно хищников». Журнал систематической палеонтологии . 3 (1): 1–28. Бибкод : 2005JSPal...3....1W. дои : 10.1017/s1477201904001518. S2CID  86755875.
  8. ^ Уэйн, Роберт К. «Молекулярная эволюция семейства собак» . Проверено 27 мая 2014 г.
  9. ^ Ван, Сяомин (2008). «Как собаки стали править миром». Журнал естественной истории . Том. Июль Август . Проверено 24 мая 2014 г.
  10. ^ Ван Валкенбург, Б.; Ван, X.; Дамут, Дж. (октябрь 2004 г.). «Правило Коупа, гиперплотоядность и вымирание североамериканских псовых». Наука . 306 (№ 5693): 101–104. Бибкод : 2004Sci...306..101В. дои : 10.1126/science.1102417. ISSN  0036-8075. PMID  15459388. S2CID  12017658.
  11. ^ аб Мартин, Л.Д. 1989. Ископаемая история наземных хищников. Страницы 536–568 в книге Дж. Л. Гиттлмана, редактор. Поведение, экология и эволюция хищников, Том. 1. Издательство Комсток: Итака.
  12. ^ аб Перини, ФА; Руссо, CAM; Шраго, К.Г. (2010). «Эволюция южноамериканских эндемичных псовых: история быстрой диверсификации и морфологического параллелизма». Журнал эволюционной биологии . 23 (№ 2): 311–322. дои : 10.1111/j.1420-9101.2009.01901.x. PMID  20002250. S2CID  20763999.
  13. ^ Перри, Анджела Р.; Митчелл, Кирен Дж.; Мутон, Алиса; Альварес-Карретеро, Сандра; Халм-Биман, Ардерн; Хейл, Джеймс; Джеймисон, Александра; Мичен, Джули; Лин, Одри Т.; Шуберт, Блейн В.; Амин, Карли (13 января 2021 г.). «Ужасные волки были последними представителями древней линии псовых Нового Света». Природа . 591 (7848): 87–91. Бибкод :2021Natur.591...87P. дои : 10.1038/s41586-020-03082-x. ISSN  1476-4687. PMID  33442059. S2CID  231604957.
  14. ^ Новак, Р.М. 1979. Североамериканские четвертичные собаки. Монография Музея естественной истории Канзасского университета 6:1 – 154.
  15. ^ Аб Ларсон, Роберт. «Волки, койоты и собаки (род Canis)». Средний Запад США 16 000 лет назад. Государственный музей Иллинойса . Проверено 7 июня 2014 г.
  16. ^ Новак, Р. (1992). «Волки: великие путешественники эволюции». Международный волк . 2 (4): 3–7.
  17. ^ Чемберс, С.М.; Фейн, СР; Фацио, Б.; Амарал, М. (2012). «Отчет о систематике североамериканских волков на основе морфологического и генетического анализа». Североамериканская фауна . 77 : 1–67. дои : 10.3996/nafa.77.0001 .
  18. ^ Гобер, П.; Блох, К.; Беньякуб, С.; Абдельхамид, А.; Пагани, П.; и другие. (2012). «Возрождение африканского волка Canis lupus lupaster в северной и западной Африке: митохондриальная линия шириной более 6000 км». ПЛОС ОДИН . 7 (8): е42740. Бибкод : 2012PLoSO...742740G. дои : 10.1371/journal.pone.0042740 . ПМЦ 3416759 . ПМИД  22900047. 
  19. ^ Кепфли, Клаус-Петер; Поллинджер, Джон; Годиньо, Ракель; Робинсон, Жаклин; Леа, Аманда; Хендрикс, Сара; и другие. (2015). «Общегеномные данные показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы представляют собой отдельные виды». Современная биология . 25 (16): 2158–2165. дои : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . ПМИД  26234211.
  20. ^ Марк Тайлер Ноблман (2007). Лисы. Маршалл Кавендиш. п. 35. ISBN 978-0-7614-2237-2.
  21. ^ Гептнер, В.Г.; Наумов Н.П. (1998), Млекопитающие Советского Союза. II Часть 1a, Sirenia и Carnivora (Морские коровы; Волки и Медведи), Science Publishers, Inc., США, стр. 166–176, ISBN 1-886106-81-9 
  22. ^ "ADW: Urocyonlittoralis: Информация" . Animaldiversity.ummz.umich.edu. 28 ноября 1999 года . Проверено 12 июня 2012 г.
  23. ^ Каухала, К.; Саэки, М. (2004). Енотовидная собака". Учет видов псовых. Группа специалистов МСОП/SSC по псовым. Придоблено 15 апреля 2009 г.
  24. ^ Икеда, Хироши (август 1986 г.). «Старые собаки, новые трюки: азиатская енотовидная собака, почтенный представитель семейства псовых, выходит на новые рубежи». Естественная история . 95 (#8): 40, 44.
  25. ^ "Енотовидная собака - Nyctereutes procyonoides. WAZA - Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов" . Архивировано из оригинала 10 апреля 2015 года . Проверено 30 августа 2011 г.
  26. ^ abcde Mivart, Сент-Джордж Джексон (1890). Собаки, шакалы, волки и лисы: Монография Canidae. Лондон: Р. Х. Портер: Дулау. стр. xiv – xxxvi.
  27. ^ Рональд М. Новак (2005). Хищники мира Уокера. Джу Пресс. ISBN 978-0-8018-8032-2.
  28. ^ Эвер, РФ (1973). Хищники. Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-8014-8493-3.
  29. ^ Макдональд, Д. (1984). Энциклопедия млекопитающих. Нью-Йорк: факты в архиве. п. 57. ИСБН 978-0-87196-871-5.
  30. ^ Ван и Тедфорд 2008, стр. 97–98.
  31. ^ Ван и Тедфорд 2008, стр. 74.
  32. ^ аб Сансалоне, Габриэле; Берте, Давиде Федерико; Майорино, Леонардо; Пандольфи, Лука (2015). «Эволюционные тенденции и застой хищных зубов европейского плейстоценового волка Canis lupus (Mammalia, Canidae)». Четвертичные научные обзоры . 110 : 36–48. doi :10.1016/j.quascirev.2014.12.009.
  33. ^ Шерин, Марко; Берте, Давиде Федерико; Сарделла, Рафаэле; Рук, Лоренцо (2013). «Canis etruscus (Canidae, Mammalia) и его роль в фаунистическом комплексе Панталлы (Перуджа, центральная Италия): сравнение с крупной гильдией хищников Италии позднего Виллафранка». Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское . 52 (№ 1): 11–18.
  34. ^ Роу, С.; МакГенри, К.; Томасон, Дж. (2005). «Клуб укусов: Сравнительная сила укуса крупных кусающих млекопитающих и прогноз хищнического поведения ископаемых таксонов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (№ 1563): 619–25. дои :10.1098/rspb.2004.2986. ПМК 1564077 . ПМИД  15817436. 
  35. ^ Харрис, Стивен; Ялден, Дерек (2008). Млекопитающие Британских островов (4-е исправленное изд.). Общество млекопитающих. п. 413. ИСБН 978-0-906282-65-6.
  36. ↑ МакКоннелл, Патрисия Б. (31 августа 2009 г.). «Сравнительное поведение собак». Другой конец поводка . Проверено 12 июня 2014 г.
  37. ^ ab «Canidae: койоты, собаки, лисы, шакалы и волки». Сеть разнообразия животных . Университет Мичигана . Проверено 13 июня 2014 г.
  38. ↑ Доти, Ричард (2 декабря 2012 г.). Обоняние млекопитающих, репродуктивные процессы и поведение. Эльзевир. ISBN 978-0-323-15450-5.
  39. ^ Новак, РМ; Парадизо, Дж. Л. 1983. Млекопитающие мира Уокера . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 0-8018-2525-3 . 
  40. ^ Ван Херден, Джозеф. «Роль покровных желез в социальном и брачном поведении охотничьей собаки Lycaon pictus (Темминк, 1820)». (1981).
  41. ^ Фокс, Майкл В. и Джеймс А. Коэн. «Собачье общение». Как общаются животные (1977): 728-748.
  42. ^ аб Аса, Шерил С.; Вальдеспино, Каролина; Карбин, Людвиг Н.; Совада, Марша Энн, ред. (2003). Обзор размножения мелких псовых: в книге «Быстрая лисица: экология и охрана быстрых лисиц в меняющемся мире». Университет Реджайны Пресс. стр. 117–123. ISBN 978-0-88977-154-3.
  43. ↑ Диксон, Алан Ф. (3 июня 2021 г.). Сексуальность млекопитающих: акт спаривания и эволюция воспроизводства. Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-108-69949-5.
  44. ^ Консорт-МакКри, Адриана Г.; Сантос, Элиана Феррас (24 октября 2013 г.). Экология и охрана гривистого волка: междисциплинарные перспективы. ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4665-1260-3.
  45. ^ Дженсен, Пер, изд. (2007). Поведенческая биология собак. КАБИ. стр. 158–159. ISBN 978-1-84593-188-9.
  46. ^ Фолькер, В. 1986. Естественная история живых млекопитающих . Медфорд, Нью-Джерси: Plexus Publishing. ISBN 0-937548-08-1 
  47. ^ "Ликаон Пиктус". Информация о животных: Животные мира, находящиеся под угрозой исчезновения . 26 ноября 2005 г. Проверено 11 июня 2014 г.
  48. ^ Ларсон Дж., Брэдли Д.Г. (2014). «Сколько это в собачьих годах? Появление геномики собачьей популяции». ПЛОС Генетика . 10 (#1): e1004093. дои : 10.1371/journal.pgen.1004093 . ПМЦ 3894154 . ПМИД  24453989. 
  49. ^ Ларсон Дж. (2012). «Переосмысление приручения собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии». ПНАС . 109 (№ 23): 8878–8883. Бибкод : 2012PNAS..109.8878L. дои : 10.1073/pnas.1203005109 . ПМЦ 3384140 . ПМИД  22615366. 
  50. ^ «Одомашнивание». Британская энциклопедия . 2016 . Проверено 26 мая 2016 г.
  51. ^ Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: первоначальное приручение собаки и плейстоценовая вариация волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. Бибкод : 2016JArSc..68....1P. дои : 10.1016/j.jas.2016.02.003.
  52. ^ Лиана Гимш, Сюзанна К. Файн, Курт В. Альт, Цяомей Фу, Корина Книппер, Йоханнес Краузе, Сара Лейси, Олаф Нелих, Констанце Нисс, Сванте Паабо, Альфред Павлик, Майкл П. Ричардс, Верена Шюнеманн, Мартин Стрит, Олаф Тельманн, Иоганн Тиннес, Эрик Тринкаус и Ральф В. Шмитц. «Междисциплинарные исследования двойного позднеледникового захоронения из Бонн-Оберкасселя». Общество Хьюго Обермайера по четвертичным исследованиям и археологии каменного века: 57-е ежегодное собрание в Хайденхайме, 7–11 апреля 2015 г., 36-37
  53. ^ Жермонпре, М. (2009). «Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников Бельгии, Украины и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Журнал археологической науки . 36 (№ 2): 473–490. Бибкод : 2009JArSc..36..473G. дои : 10.1016/j.jas.2008.09.033.
  54. ^ Тельманн, О. (2013). «Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак» (PDF) . Наука . 342 (№ 6160): 871–4. Бибкод : 2013Sci...342..871T. дои : 10.1126/science.1243650. PMID  24233726. S2CID  1526260. Архивировано (PDF) из оригинала 4 января 2014 года.
  55. ^ Фридман, А. (2014). «Секвенирование генома подчеркивает динамичную раннюю историю собак». ПЛОС Генетика . 10 (#1): e1004016. дои : 10.1371/journal.pgen.1004016 . ПМЦ 3894170 . ПМИД  24453982. 
  56. ^ Шляйдт, Вольфганг М.; Шалтер, Майкл Д. (2003). «Коэволюция людей и собак: альтернативный взгляд на приручение собак: Homo homini lupus?» (PDF) . Эволюция и познание . 9 (1): 57–72. Архивировано из оригинала (PDF) 11 апреля 2014 года.
  57. ^ Круук, Х. (2002). Охотник и жертва: Отношения между хищниками и людьми . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-81410-3.
  58. ^ «Нападения койотов: растущая проблема пригородов» (PDF) . Округ Сан-Диего, Калифорния. Архивировано из оригинала (PDF) 24 февраля 2006 года . Проверено 19 августа 2007 г.
  59. ^ "Золотой пес". Сеть разнообразия животных . Университет Мичигана . Проверено 31 июля 2007 г.
  60. ^ "Охота на лис по всему миру" . Новости BBC . 16 сентября 1999 года . Проверено 16 июня 2014 г.
  61. ^ Камлер, Дж. Ф.; Сонгсасен, Н.; Дженкс, К.; Шриватса, А.; Шэн, Л.; Кункель, К. (2015). «Куон альпинус». Красный список исчезающих видов МСОП . 2015 : e.T5953A72477893. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T5953A72477893.en . Проверено 11 ноября 2021 г.

Библиография

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Canidae .
Викискладе есть медиафайлы по теме Canidae .