Золотой шакал ( Canis aureus ), также называемый обыкновенным шакалом , — волкоподобный псовой , обитающий в Евразии . Цвет шерсти золотого шакала варьируется от бледно-кремово-желтого летом до темно-рыжевато-бежевого зимой. Он меньше и имеет более короткие ноги, более короткий хвост, более удлиненное туловище, менее выступающий лоб и более узкую и заостренную морду, чем у арабского волка . Он внесен в Красный список МСОП как вызывающий наименьшие опасения из-за его широкого распространения и высокой плотности в районах с большим количеством доступной пищи и оптимальными укрытиями.
Несмотря на свое название, золотой шакал не имеет близкого родства с африканским черноспинным шакалом или полосатым шакалом , которые входят в род Lupulella . Вместо этого он ближе к волкам и койотам . Предком золотого шакала считается вымершая речная собака Арно , обитавшая на юге Европы 1,9 миллиона лет назад . Описано, что это была маленькая собака, похожая на шакала. Генетические исследования показывают, что золотой шакал распространился из Индии около 20 000 лет назад, ближе к концу последнего последнего ледникового максимума . Возраст самой старой окаменелости золотого шакала, найденной в каменном убежище Ксар-Акил недалеко от Бейрута , Ливан, составляет 7600 лет. Самые старые окаменелости золотого шакала в Европе были найдены в Греции, им 7000 лет. Существует шесть подвидов золотого шакала. Он способен давать плодовитые гибриды как с серым волком, так и с африканским волком. Гибриды шакала и собаки , называемые собаками Сулимова, находятся на вооружении подмосковного аэропорта Шереметьево , где они используются российской авиакомпанией «Аэрофлот» для обнаружения запахов.
Золотой шакал многочисленн в долинах и по берегам рек и их притоков, каналов, озер и морских побережий, но редок в предгорьях и невысоких горах. Это социальный вид, основная социальная единица которого состоит из размножающейся пары и любого молодого потомства. Он очень легко адаптируется и способен добывать пищу, начиная от фруктов и насекомых и заканчивая мелкими копытными . Он нападает на домашнюю птицу и домашних млекопитающих размером до телят домашнего буйвола . Его конкурентами являются рыжая лисица , степной волк , камышовая кошка , кавказская дикая кошка , енот на Кавказе и в Средней Азии, а также азиатская дикая кошка . Он выходит за пределы своих родных территорий в Юго-Восточной Европе в Центральную и Северо-Восточную Европу , в районы, где волков мало или вообще нет.
Слово «шакал» появилось в английском языке около 1600 года. Оно происходит от турецкого слова «чакал» , которое происходит от персидского слова «шагал» . [3] Он также известен как обыкновенный шакал . [4]
Биологическое семейство Canidae состоит из южноамериканских псовых , лисьеподобных псовых и волкообразных псовых . [5] Все виды волкоподобных псовых имеют схожую морфологию и обладают 78 хромосомами , что позволяет им потенциально скрещиваться . [6] К волкообразным относится группа шакалов, в которую входят три шакала: черноспинный шакал ( Lupulella mesomela ), полосатый шакал ( Lupulella adusta ) и золотой шакал ( Canis aureus ). Эти три вида примерно одинакового размера, обладают схожей морфологией зубов и скелета и отличаются друг от друга в первую очередь цветом шерсти. Когда-то считалось, что они имеют разное распространение по Африке, причем их ареалы перекрываются в Восточной Африке (Эфиопия, Кения и Танзания). [7] Хотя группа шакалов традиционно считается однородной, генетические исследования показывают, что шакалы не монофилетичны (у них нет общего предка), [8] [9] [10] и они лишь отдаленно связаны. [10] Таким образом, точность разговорного названия «шакал» для описания всех шакалов сомнительна. [8]
Митохондриальная ДНК (мДНК) передается по материнской линии и может возникать тысячи лет назад. [11] Таким образом, филогенетический анализ последовательностей мДНК внутри вида позволяет получить историю материнских линий, которую можно представить в виде филогенетического дерева . [12] [13] Генетическое исследование псовых, проведенное в 2005 году, показало, что серый волк и собака являются наиболее близкими родственниками на этом дереве. Следующими наиболее близкими родственниками являются койот ( Canis latrans ), золотой шакал и эфиопский волк ( Canis simensis ), которые, как было показано, гибридизуются с собакой в дикой природе. Следующими по близости являются волк ( Cuon alpinus ) и африканская дикая собака ( Lycaon pictus ), которые не являются представителями рода Canis . За ними следуют черноспинные и полосатые шакалы, представители рода Lupulella и самые базальные представители этой клады . [14]
Результаты двух недавних исследований мДНК золотых шакалов показывают, что экземпляры из Африки генетически ближе к серому волку, чем экземпляры из Евразии. [8] [15] В 2015 году крупное исследование ДНК золотых шакалов пришло к выводу, что шесть подвидов C. aureus , обнаруженных в Африке, следует отнести к новому виду C. anthus (африканский волк), [16] [17] [18] сокращение количества подвидов золотого шакала до семи. Филогенетическое древо, полученное в результате этого исследования, показывает, что золотой шакал отделился от линии волка/койота 1,9 миллиона лет назад, а африканский волк - 1,3 миллиона лет назад. Исследование показало, что золотой шакал и африканский волк имеют очень схожую морфологию черепа и тела, и это сбило систематиков с толку, заставив их рассматривать их как один вид. Исследование предполагает, что очень схожая морфология черепа и тела связана с тем, что оба вида произошли от более крупного общего предка. [16]
Речная собака Арно ( Canis arnensis ) — вымерший вид собак , который был эндемиком Средиземноморской Европы в раннем плейстоцене около 1,9 миллиона лет назад. Его описывают как небольшую собаку, похожую на шакала, и, вероятно, предка современных шакалов. [19] Его анатомия и морфология больше относят его к современному золотому шакалу, чем к двум видам африканских шакалов: [20] [21] шакалу с черной спиной и шакалу с полосками по бокам. [20]
Самая старая окаменелость золотого шакала была найдена в каменном убежище Ксар-Акил, расположенном в 10 км (6,2 мили) к северо-востоку от Бейрута , Ливан. Фрагмент единственного зуба датирован примерно 7600 лет назад. [22] Самые старые окаменелости золотого шакала, найденные в Европе, происходят из Дельф и Китсоса в Греции и датируются 7000–6500 лет назад. [23] Необычная окаменелость пяточной кости, найденная в пещере Азых в Нагорном Карабахе , датируется средним плейстоценом и описывается как принадлежащая, вероятно, золотому шакалу, но ее классификация не ясна. Ископаемое описывается как немного меньше и тоньше пещерной рыси , похожее на лису, но слишком большое, и похожее на волка, но слишком маленькое. Поскольку по размеру золотой шакал находится между этими двумя видами, окаменелость, возможно, принадлежит золотому шакалу. [21] Отсутствие четко идентифицированных окаменелостей золотого шакала в Кавказском регионе и Закавказье , районах, где этот вид в настоящее время обитает, указывает на то, что этот вид появился относительно недавно. [24]
Гаплотип — это группа генов , обнаруженная в организме и унаследованная от одного из его родителей. [25] [26] Гаплогруппа — это группа схожих гаплотипов, которые имеют одну общую мутацию , унаследованную от общего предка. [11] Гаплотипы мДНК золотого шакала образуют две гаплогруппы: самую старую гаплогруппу образуют золотые шакалы из Индии, а другая, более молодая, отходящая от нее гаплогруппа включает золотых шакалов из всех других регионов. [27] Индийские золотые шакалы демонстрируют самое высокое генетическое разнообразие , а шакалы из северной и западной Индии являются наиболее базальными , что указывает на то, что Индия была центром распространения золотых шакалов. Существующая линия золотых шакалов начала расширять свою популяцию в Индии 37 000 лет назад. Во время последнего ледникового максимума, 25–18 тысяч лет назад, более теплые регионы Индии и Юго-Восточной Азии служили убежищем от более холодных прилегающих территорий. В конце последнего ледникового максимума и в начале циклов потепления линия золотого шакала распространилась из Индии в Евразию, достигнув Ближнего Востока и Европы. [28]
За пределами Индии золотые шакалы на Кавказе и в Турции демонстрируют следующее по величине генетическое разнообразие, [27] в то время как шакалы в Европе демонстрируют низкое генетическое разнообразие, [29] [30] подтверждая их недавнюю экспансию в Европу. [31] Генетические данные показывают, что золотые шакалы полуострова Пелопоннес в Греции и побережья Далмации в Хорватии могут представлять собой две древние европейские популяции, существовавшие 6000 лет назад и дожившие до наших дней. Шакалы отсутствовали на большей части территории Европы до 19 века, когда они начали медленно расширяться. Шакалы были зарегистрированы в Венгрии, а ближайшая известная на тот момент популяция находилась в Далмации, примерно в 300 километрах от нее. За этим последовало быстрое распространение шакалов к концу 20 века. Золотые шакалы из Юго-Восточной Европы и Кавказа проникают в Балтику . На Ближнем Востоке золотые шакалы из Израиля имеют более высокое генетическое разнообразие, чем европейские шакалы. Считается, что это произошло из-за того, что израильские шакалы скрестились с собаками, серыми волками и африканскими золотыми волками, [31] создав гибридную зону в Израиле. [16]
Генетический анализ показывает, что иногда происходит спаривание самок шакала и серого волка, в результате чего образуются гибриды шакала и волка, которые эксперты не могут визуально отличить от волков. [32] [33] Гибридизация также происходит между самками золотых шакалов и самцами собак, что дает плодовитое потомство, [34] гибрид шакала и собаки . 11–13% древнего потока генов в золотого шакала произошло от популяции, которая была предком волков и собак, и еще 3% от современных популяций волков. [35] [36] До 15% генома израильского волка происходит от смеси с золотыми шакалами в древние времена. [35]
В 2018 году полногеномное секвенирование было использовано для сравнения представителей рода Canis . Исследование подтверждает, что африканский волк отличается от золотого шакала, а эфиопский волк является генетически базальным для обоих. Есть свидетельства потока генов между африканскими золотыми волками, золотыми шакалами и серыми волками . Один африканский волк с египетского Синайского полуострова показал высокую степень примеси с серыми волками и собаками Ближнего Востока, что подчеркивает роль сухопутного моста между африканским и евразийским континентами в эволюции собак. Были свидетельства потока генов между золотыми шакалами и ближневосточными волками, в меньшей степени — с европейскими и азиатскими волками и в меньшей степени — с североамериканскими волками. Исследование предполагает, что происхождение золотого шакала, обнаруженное у североамериканских волков, могло произойти до расхождения евразийских и североамериканских волков. [37]
Золотой шакал был таксономически подчинен роду Canis Карлом Линнеем в его публикации Systema Naturae 1758 года . [2] С тех пор было описано 13 подвидов . [38]
Золотой шакал похож на серого волка, но отличается меньшими размерами, меньшим весом, более вытянутым туловищем, менее выступающим лбом, более короткими ногами и хвостом, а также более узкой и заостренной мордой. [62] Ноги длинные по сравнению с телом, ступни тонкие, с небольшими подушечками. [4] Длина тела самцов составляет 71–85 см (28–33 дюйма), а самок - 69–73 см (27–29 дюймов). Самцы весят 6–14 кг (13–31 фунт), а самки - 7–11 кг (15–24 фунта). Высота плеч у обоих составляет 45–50 см (18–20 дюймов). [62] Для сравнения, самый маленький волк — арабский волк ( Canis lupus arabs ), который весит в среднем 20 кг (44 фунта). [63]
Череп больше всего похож на череп динго и ближе к черепу койота ( C. latrans ) и серого волка ( C. lupus ), чем к черепу шакала с черной спиной ( L. mesomalas ), бок- полосатый шакал ( L. adustus ) и эфиопский волк ( C. simensis ). [64] По сравнению с волком, череп золотого шакала меньше и менее массивный, с более низкой носовой областью и более короткой лицевой областью; выступы черепа выступающие, но слабее, чем у волка; клыки большие и крепкие, но относительно тоньше ; и хищные зубы у него слабее. [62] Золотой шакал — менее специализированный вид, чем серый волк, и эти особенности черепа связаны с рационом шакала, состоящим из мелких птиц , грызунов , мелких позвоночных, насекомых, падали, [65] фруктов и некоторых растительных веществ. [64] Когда-то считалось, что у золотых шакалов на черепе может образовываться роговой нарост, называемый « рогом шакала », который обычно имел длину примерно 13 мм ( 1 ⁄ 2 дюйма) и был скрыт мехом. [66] Хотя никаких доказательств его существования обнаружено не было, вера в него по-прежнему распространена в Южной Азии. [67] [68] [69] [70] Когда-то жители Шри-Ланки ассоциировали эту особенность с магическими способностями . [66]
Мех шакала грубый и относительно короткий, [64] с золотистым основным цветом, меняющимся в зависимости от сезона от бледно-кремово-желтого до темно-желтого. Мех на спине состоит из смеси черных, коричневых и белых волосков, иногда создавая вид темного седла, как у шакала с черной спиной. Нижняя часть тела от светло-бледно-рыжего до кремового цвета. Отдельные экземпляры можно отличить по уникальным светлым отметинам на горле и груди. [4] Шерсть шакалов, обитающих на возвышенностях, как правило, более охристого цвета, чем у их равнинных собратьев [51], в то время как шерсть шакалов, обитающих в скалистых, горных районах, может иметь более серый оттенок. Пушистый хвост имеет кончик от коричневого до черного цвета. [4] Меланизм может привести к появлению темного цвета шерсти у некоторых золотых шакалов, окраска, которая когда-то была довольно распространена в Бенгалии. [71] В отличие от волков-меланистов и койотов, которые получили темную пигментацию в результате скрещивания с домашними собаками, меланизм у золотых шакалов, вероятно, возникает в результате независимой мутации, которая может быть адаптивным признаком. [72] Возможно, экземпляр-альбинос был сфотографирован на юго-востоке Ирана в 2012 году. [73]
Шакал линяет два раза в год: весной и осенью. В Закавказье и Таджикистане весенняя линька начинается в конце зимы. Если зима выдалась теплой, весенняя линька начинается в середине февраля; если зима выдалась холодной, она начинается в середине марта. Весенняя линька длится 60–65 дней; если животное болеет, оно теряет только половину зимнего меха. Весенняя линька начинается с головы и конечностей, распространяется на бока, грудь, живот и круп и заканчивается на хвосте. Мех на нижней части тела отсутствует. Осенняя линька происходит с середины сентября с отрастанием зимнего меха; одновременно происходит линька летнего меха. Развитие осенней шерсти начинается с крупа и хвоста и распространяется на спину, бока, живот, грудь, конечности и голову, причем полный зимний мех достигается в конце ноября. [74]
Золотой шакал населяет Европу, Юго-Западную, Центральную, Южную и Юго-Восточную Азию. [4] [38] [75] [76] [77] Всеядная диета золотого шакала позволяет ему есть широкий спектр продуктов; эта диета вместе с ее устойчивостью к засушливым условиям позволяет ему жить в разных средах обитания. Длинные ноги и гибкое тело шакала позволяют ему преодолевать большие расстояния в поисках пищи. Он способен обходиться без воды в течение длительного времени, и его наблюдали на островах, где нет пресной воды. [4] Шакалы многочисленны в долинах, вдоль рек и их притоков, каналов, озер и морских побережий, но редки в предгорьях и невысоких горах. В Средней Азии они избегают безводных пустынь и не встречаются в пустынях Каракумы и Кызылкумы , но встречаются на их окраинах или в оазисах . [78] С другой стороны, в Индии их можно найти живущими в пустыне Тар . [1] Встречаются в густых зарослях колючего кустарника, тростниковых поймах и лесах. Известно, что они поднимались на высоту более 1000 м (3300 футов) по склонам Гималаев ; они могут выдерживать низкие температуры до -25 ° C (-13 ° F), а иногда и -35 ° C (-31 ° F). Они не приспособлены к снегу, и в снежной стране им приходится путешествовать по тропам, проложенным более крупными животными или людьми. В Индии они займут окружающие предгорья над пахотными площадями, [78] проникая по ночам в населенные пункты, чтобы питаться мусором, и обосновались вокруг горных станций на высоте 2000 м (6600 футов) над средним уровнем моря . [4]
Обычно они избегают горных лесов, но во время расселения могут проникать в альпийские и субальпийские районы. В Турции, на Кавказе и в Закавказье они наблюдались на высоте до 1000 м (3300 футов) над средним уровнем моря, особенно в районах, где климат поддерживает кустарники на больших высотах. [24] Эстонская популяция, которая является единственной популяцией этого вида, адаптированной к бореальному региону, в основном населяет прибрежные луга , альвары и тростниковые заросли , места обитания, где волки встречаются редко. [79]
Золотой шакал занимает почти ту же экологическую нишу в Евразии, что и койот в Северной Америке ; [80] это одновременно хищник и падальщик, [81] а также всеядный и оппортунистический собиратель, чья диета варьируется в зависимости от среды обитания и сезона. В национальном парке Кеоладео в Индии более 60% его рациона составляют грызуны, птицы и фрукты. В тигровом заповеднике Канха 80% его рациона составляют грызуны, рептилии и фрукты. Растительная пища составляет часть рациона шакалов, а в Индии они интенсивно питаются плодами крушины , собачьей бани , яванской сливы , а также стручками мескитового дерева и дерева золотого дождя . Шакал поедает добычу льва, тигра, леопарда, волка и серого волка. В некоторых регионах Бангладеш и Индии золотые шакалы питаются падалью и мусором, а дополнительную еду прячут, закапывая. [4] Ирландский писатель, драматург и поэт Оливер Голдсмит писал о золотом шакале:
... Хотя вид волка очень близок к виду собаки, шакал, кажется, находится между ними; к дикой свирепости волка оно прибавляет нахальную фамильярность собаки... Она шумнее в своих занятиях даже, чем собака, и более прожорлива, чем волк.
- Оливер Голдсмит [82]
На Кавказе и в Закавказье золотые шакалы охотятся преимущественно на зайцев и мышевидных грызунов, а также на фазанов , франколинов , уток , лысух , камышниц , воробьиных . Растительная пища, которую едят шакалы в этих районах, включает фрукты, такие как груши , боярышник , кизил и шишки мушмулы обыкновенной . Шакал причастен к уничтожению посевов винограда , арбуза , дыни , орехов. В районе реки Вахш их весенний рацион состоит почти исключительно из луковиц растений и корней дикого сахарного тростника , а зимой они питаются дикими каменистыми маслинами . По окраинам пустыни Каракумы шакалы питаются песчанками , ящерицами, змеями, рыбой, ондатрами , плодами дикой каменистой маслины, шелковицы , кураги , арбузов, дынь, помидоров и винограда. [81]
В Далмации рацион золотого шакала состоит из млекопитающих, фруктов, овощей, насекомых, птиц и их яиц, трав и листьев. [83] Золотые шакалы меняют свой рацион на более доступные продукты. В Сербии их рацион составляют в основном туши домашнего скота, которые становятся все более распространенными из-за отсутствия вывоза, и это могло привести к увеличению их популяции. [84] В Венгрии 55% их рациона составляют обыкновенные и рыжие полевки , а 41% — туши диких кабанов . [85] Информация о рационе золотого шакала на северо-востоке Италии скудна, но известно, что он охотится на мелких косуль и зайцев. [24] В Израиле золотые шакалы являются серьезными хищниками змей; во время кампании по отравлению золотых шакалов количество сообщений об укусах змей увеличилось, но уменьшилось, когда отравление прекратилось. [86]
Конкурентами шакала являются рыжая лисица, волк, лесная кошка, лесная кошка и енот на Кавказе, а также степная дикая кошка в Средней Азии. [74] Волки доминируют над шакалами, а шакалы — над лисами. [54] В 2017 году в Иране исследуемый индийский волк убил золотого шакала. [87] В Европе ареал волков и шакалов является взаимоисключающим: шакалы покидают свою территорию с приходом волчьей стаи. В одном эксперименте громкоговорители транслировали крики шакалов, и это привлекло волков, бегущих рысью, чтобы прогнать предполагаемых конкурентов. Собаки реагировали на эти призывы таким же агрессивным лаем. Было замечено, что спущенные с поводка собаки сразу же прогоняют шакалов при обнаружении шакалов. [54] В Европе насчитывается около 12 000 волков. Недавнее распространение шакала по Восточной и Западной Европе объясняется истреблением местной популяции волков. Нынешнее распространение шакала во внутренних районах северной Адриатики происходит в районах, где волк отсутствует или очень редок. [77] [88] В прошлом шакалы конкурировали с тиграми и леопардами , питаясь остатками их добычи и, в одном случае, мертвым тигром. Леопарды и тигры когда-то охотились на шакалов, но сегодня леопард редок, а тигры в ареале шакала вымерли. [74] Известно также, что евразийские рыси охотятся на шакалов. [89]
У рыжих лисиц и золотых шакалов схожий рацион. Рыжие лисы боятся шакалов, которые в три раза крупнее их. Рыжие лисицы будут избегать непосредственной близости с шакалами, а там, где шакалов много, популяция лисиц сокращается. [90] Лисиц можно встретить только на окраинах территории шакалов. [54] Однако есть один случай, когда самец золотого шакала мирно взаимодействовал с несколькими рыжими лисами на юго-западе Германии. [91]
Полосатые гиены охотятся на золотых шакалов, в одном логове гиены были найдены три туши шакала. [4]
Исследование 2022 года показало, что присутствие золотых шакалов в некоторых частях Восточной Европы приводит к уменьшению популяции инвазивных енотовидных собак ( Nyctereutes procyonoides ), что указывает на потенциально положительные последствия колонизации Европы шакалами. [79]
Некоторые золотые шакалы являются переносчиками болезней и паразитов, вредных для здоровья человека. К ним относятся бешенство и лейшмания Донована , которая безвредна для шакалов, но может вызывать лейшманиоз у людей. Шакалы на юго-западе Таджикистана могут переносить до 16 видов паразитических цестод (плоских червей), круглых червей и скребней (колючих червей), это: Sparganum mansoni , Diphyllobothrium mansonoides , Taenia hydatigena , T. pisiformis , T. ovis , Hydatigera taeniaeformis. , Dipylidium caninum , Mesocestoides lineatus , Ancylostoma caninum , Uncinaria stenocephala , Dioctophyma Renale , Toxocara canis , Toxascaris leonina , Dracunculus medinensis , Filariata и Macracanthorhynchus catulinum . Шакалы, зараженные Dracunculus medinensis, могут заразить своими яйцами водоемы, что вызывает дракункулез у людей, пьющих из них. Шакалы также могут играть большую роль в распространении ценуроза овец и крупного рогатого скота и собачьей чумы у собак. В Таджикистане шакалы могут переносить до 12 видов клещей (к которым относятся Ixodes , Rhipicephalus turanicus , R. leporis , R. rossicus , R. sanguineus , R. pumilio , R. schulzei , Hyalomma anatolicum , H. scupense и H. asiaticum ). , четыре вида блох ( Pulex irritans , Xenopsylla nesokiae , Ctenocephanlides canis и C. felis ) и один вид вшей ( Trichodectes canis ). [92]
В Иране некоторые золотые шакалы являются переносчиками кишечных червей ( гельминтов ) [93] и Echinococcus granulosus . [94] В Израиле некоторые шакалы заражены кишечными гельминтами [95] и Leishmania tropica . [96] В Румынии шакал был обнаружен переносчиком Trichinella britovi . [97] На северо-востоке Италии шакал является переносчиком клещей видов Ixodes ricinus и Dermacentor reticulatus , а также самой маленькой человеческой двуустки Metagonimus yokogawai , которую можно заразить при проглатывании зараженной сырой рыбы. [98] В Венгрии некоторые шакалы являются переносчиками собачьего сердечного червя Dirofilaria immitis , [99] а некоторые из них обеспечили первую регистрацию в Венгрии Trichinellaspiralis и первую регистрацию в Европе Echinococcus multilocularis . Было обнаружено, что золотистый жакель из Ирана является хозяином кишечного скребня Pachysentis canicola . [100]
Золотые шакалы демонстрируют гибкую социальную организацию в зависимости от наличия пищи. Размножающаяся пара является основной социальной единицей, и иногда их сопровождает текущий помет щенков. В Индии их распространение - одиночный шакал - 31%, два шакала - 35%, три шакала - 14% и более трех шакалов - 20%. [4] Зарегистрированы семейные группы численностью до 4–5 особей. [101] Запах при мочеиспускании и дефекации распространен в местах обитания золотых шакалов и на тропах, которыми они чаще всего пользуются. Считается, что маркировка запахом помогает в территориальной защите. Охотничьи ареалы нескольких шакалов могут перекрываться. Шакалы могут преодолевать до 12–15 км (7,5–9,3 миль) за одну ночь в поисках еды или более подходящей среды обитания. Не размножающиеся члены стаи могут оставаться возле удаленного источника пищи, например туши, на срок до нескольких дней, прежде чем вернуться на свой домашний ареал. Размеры домашнего участка могут варьироваться от 1 до 20 км 2 (0,39–7,72 квадратных миль), в зависимости от доступной еды. [4]
Социальные взаимодействия, такие как приветствия, уход и групповой вой , распространены у шакалов. Вой чаще встречается в период с декабря по апрель, когда формируются парные связи и происходит размножение, что позволяет предположить, что вой играет роль в разграничении территории и защите. [4] Взрослые шакалы воют стоя, а молодые или подчиненные шакалы воют сидя. [88] Шакалов легко заставить выть, и один вой может вызвать ответ у нескольких шакалов, находящихся поблизости. Вой начинается с 2–3 низких криков, которые переходят в высокие. [4] Вой состоит из вопля, повторяющегося 3–4 раза по возрастающей шкале, за которым следуют три коротких визга. [57] Шакалы обычно воют на рассвете и вечером, а иногда и в полдень. Взрослые особи могут выть, сопровождая звон церковных колоколов, а их детеныши реагируют на сирены или гудки паровых двигателей и лодок. [102] Социальные псовые, такие как золотые шакалы, волки и койоты, реагируют на человеческие имитации их воя. [103] Когда погода меняется, шакалы издают долгий и непрерывный хор. [102] Доминирующие псовые защищают свои территории от злоумышленников либо воем, чтобы предупредить их, приблизиться и противостоять им, либо воем, сопровождаемым приближением. Шакалы, волки и койоты всегда будут приближаться к источнику воя. [104] Золотые шакалы издают предупреждающий сигнал, который сильно отличается от их обычного воя, когда они обнаруживают присутствие крупных хищников, таких как волки и тигры. [4] [57]
Золотые шакалы моногамны и остаются с одним партнером до самой смерти. [105] Самки шакалов имеют только один цикл размножения в год. Гнездование происходит с октября по март в Израиле и с февраля по март в Индии, Туркменистане, [4] Болгарии и Закавказье, при этом период спаривания длится до 26–28 дней. Самок, у которых начинается первая течка, часто преследуют несколько самцов, которые могут ссориться между собой. [105] В результате спаривания возникает совокупительная связь, которая длится несколько минут, как и у всех других псовых. Беременность длится 63 дня, а сроки родов совпадают с годовым изобилием пищи. [4]
В Индии золотой шакал займет логова бенгальской лисицы и индийского хохлатого дикобраза , а также будет использовать заброшенные логова серого волка. [4] Большинство гнездящихся пар расположены на большом расстоянии друг от друга и сохраняют основную территорию вокруг своих берлог. Раскопки берлог в Индии начинаются с конца апреля по май, причем берлоги расположены в кустарниковых зарослях. Ручьи, овраги, насыпи дорог и плотин являются лучшими местами обитания для берлог. В качестве убежищ использовались дренажные трубы и водопропускные трубы. Логова имеют длину 2–3 м (6,6–9,8 футов) и глубину 0,5–1 м (1,6–3,3 фута), с 1–3 отверстиями. Молодых щенков можно перемещать между 2–4 берлогами. [4] Самец помогает рыть нору и выращивать детенышей. [105] На Кавказе и в Закавказье нора располагается либо в густом кустарнике, на склонах оврагов, либо на ровных поверхностях. В Дагестане и Азербайджане подстилки иногда располагаются в дуплах упавших деревьев, среди корней деревьев и под камнями на берегах рек. В Средней Азии золотой шакал не роет нор, а устраивает берлоги в густых тугайных зарослях. Шакалы в тугаях и пахотных землях Таджикистана устраивают логовища в высокой траве, кустарниках и тростниковых зарослях. [101]
В Закавказье детеныши золотого шакала рождаются с конца марта до конца апреля [105] , а на северо-востоке Италии — в конце апреля; [24] В Непале они могут родиться в любое время года. [51] Количество щенков, рожденных в одном помете, варьируется в зависимости от географического положения. Шакалы в Закавказье рожают 3–8 детенышей, в Таджикистане 3–7 детенышей, в Узбекистане 2–8 детенышей, в Болгарии 4–7 детенышей; в Индии в среднем четыре щенка. [105] Щенки рождаются с закрытыми глазами, которые открываются через 8–11 дней, а уши поднимаются через 10–13 дней. [74] Зубы у них прорезываются через 11 дней после рождения, [4] а прорезывание зубов у взрослых завершается через пять месяцев. Щенки рождаются с мягкой шерстью, цвет которой варьируется от светло-серого до темно-коричневого. В возрасте одного месяца их шерсть линяет и заменяется новой шкуркой красноватого цвета с черными крапинками. Щенки имеют быструю скорость роста и весят 0,201–0,214 кг (0,44–0,47 фунта) в двухдневном возрасте, 0,560–0,726 кг (1,23–1,60 фунта) в возрасте одного месяца и 2,700–3,250 кг (5,95–7,17 фунта). в четыре месяца. [74] У самок четыре пары сосков, а лактация длится до 8–10 недель. [4] Щенки начинают есть мясо в возрасте 15–20 дней. [74]
Щенки собак с 2-недельного возраста демонстрируют безудержную драку со своими братьями и сестрами, при этом травм можно избежать только благодаря неразвитым челюстным мышцам. Эта борьба сменяется игрой-гонкой с развитием навыков бега на 4–5 неделе. Волчонки обладают более развитыми челюстными мышцами с 2-недельного возраста, когда они впервые проявляют признаки игровой борьбы со своими братьями и сестрами; серьезные драки происходят в возрасте 4–6 недель. [106] По сравнению с щенками волков и собак, у щенков золотого шакала агрессия развивается в возрасте 4–6 недель, когда игровые драки часто перерастают в беспрепятственные кусания с целью причинения вреда. Эта агрессия прекращается к 10–12 неделям, когда сформировалась иерархия. [107] По окончании периода лактации самка прогоняет детенышей. Поздно рожденные детеныши остаются с матерью до начала осени, после чего уходят либо поодиночке, либо группами по две-четыре особи. Самки достигают половой зрелости через 10–11 месяцев, а самцы - через 21–22 месяца. [74]
Золотой шакал часто охотится в одиночку, а иногда и парами, но редко охотится стаей. Охотясь в одиночку, он рысится по местности и иногда останавливается, чтобы принюхаться и прислушаться. Обнаружив добычу, шакал прячется, быстро приближается к жертве и затем набрасывается на нее. [102] Одиночные шакалы охотятся на грызунов, зайцев и птиц. Они охотятся на грызунов в траве, обнаруживая их слухом, прежде чем подпрыгнуть в воздух и наброситься на них. В Индии они могут выкапывать индийских песчанок из нор, а также охотиться на молодых, старых и немощных копытных, вес которых в 4–5 раз превышает их вес. Шакалы ищут спрятавшихся детенышей черного козла в течение дня в период отела. Пиковые часы их поисков — раннее утро и поздний вечер. Охотясь парами или стаями, шакалы бегут параллельно своей добыче и дружно настигают ее. Охотясь на водных грызунов или птиц, они бегают по обоим берегам узких рек или ручьев и перегоняют добычу от одного шакала к другому. [102]
Стайная охота на лангуров зафиксирована в Индии. Стаи шакалов численностью от 5 до 18 особей, питающихся трупами крупных копытных, зарегистрированы в Индии и Израиле. [4] Стаи шакалов из 8–12 особей, состоящие из более чем одного семейства, наблюдались в летние периоды в Закавказье. [102] В Индии лунь Монтегю и лунь бледный ночуют сотнями на лугах во время зимней миграции. Шакалы подкрадываются к этим ночующим луням, а затем бросаются на них, пытаясь поймать одного из них прежде, чем луни смогут взлететь или набрать достаточную высоту, чтобы убежать. [4]
Известно, что в Юго-Восточной Азии золотые шакалы охотятся вместе со стаями волков . [45] Они были замечены в Национальном парке Блэкбак, Велавадар , Индия, следуя за индийскими волками ( Canis lupus pallipes ), когда они находятся на охоте, и они будут собирать добычу без какой-либо враждебности со стороны волков. [4] Известно, что в Индии одинокие шакалы, изгнанные из своей стаи, вступают в комменсальные отношения с тиграми . Эти одиночные шакалы, известные как кол-бахль , связывают себя с определенным тигром, преследуя его на безопасном расстоянии, чтобы питаться добычей большой кошки. Кол -бахл даже предупредит тигра о добыче громким «фиалом». Известно, что тигры терпят этих шакалов: в одном сообщении описывается, как шакал уверенно входил и выходил между тремя идущими вместе тиграми. [108] [109] Золотые шакалы и кабаны могут занимать одну и ту же территорию. [54]
Золотой шакал внесен в Красный список МСОП как вызывающий наименьшие опасения из-за его широкого распространения, распространенности по всему ареалу и высокой плотности в тех районах, где есть много еды и жилья. [1] В Европе золотые шакалы не внесены в список ни Конвенции 1973 года о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения, ни Конвенции 1979 года о сохранении мигрирующих видов диких животных . Золотые шакалы в Европе подпадают под действие различных международных правовых инструментов. К ним относятся Бернская конвенция 1979 года о сохранении европейской дикой природы и естественной среды обитания , Конвенция о биологическом разнообразии 1992 года и Директива Совета Европейского Союза 92/43/EEC 1992 года о сохранении естественной среды обитания, дикой фауны и флоры . Директива Совета содержит как рекомендации, так и ограничения на то, что могут делать участвующие правительства в ответ на прибытие расширяющихся шакалов. Эти законодательные инструменты направлены на содействие сохранению местной дикой природы; некоторые правительства утверждают, что золотой шакал – это не местная дикая природа, а вторгшийся вид. [76] Европейская неофициальная исследовательская группа по золотому шакалу (GOJAGE) — это организация, созданная исследователями со всей Европы для сбора и обмена информацией о золотом шакале в Европе. Группу также интересуют взаимоотношения золотого шакала с окружающей средой по всей Евразии. Членство открыто для всех, кто интересуется золотыми шакалами. [110]
В Европе насчитывается около 70 000 золотых шакалов. [77] Они полностью защищены в Албании, Северной Македонии, Германии, Италии, Польше и Швейцарии. Они незащищены в Беларуси, Боснии и Герцеговине, [111] Чехии, Эстонии и Греции. На них охотятся в Боснии и Герцеговине, [111] Болгарии, Хорватии, Венгрии, Косово, Латвии, Литве, Черногории, Румынии, Сербии, Словакии, Словении и Украине. Их защита в Австрии и Турции зависит от части страны. Их статус в Молдове неизвестен. [76]
Сирийский шакал был обычен в Израиле и Ливане в 1930–40-е годы, но в ходе антибешенской кампании их популяция сократилась . Его нынешний статус трудно определить из-за возможной гибридизации с собаками-изгоями и африканскими золотыми волками . [16] [61] Популяция шакалов на Индийском субконтиненте оценивается в более чем 80 000 особей. [1] В Индии золотой шакал встречается на всех охраняемых территориях Индии, за исключением тех, что расположены в более высоких районах Гималаев. Он включен в Приложение III СИТЕС и внесен в Закон об охране дикой природы 1972 года в Приложение III, таким образом получая правовую защиту на самом низком уровне, чтобы помочь контролировать торговлю шкурами и хвостами в Индии. [1]
Золотые шакалы появляются в индийском фольклоре и в двух древних текстах, Джакатах и Панчатантре , где они изображаются как умные и коварные существа. [4] В древнем индуистском тексте « Махабхарата » рассказывается история ученого шакала, который натравил друг на друга своих друзей — тигра, волка, мангуста и мышь, чтобы тот мог съесть газель, не делясь ею. Панчатантра рассказывает басню о шакале , который обманом лишил волка и льва доли верблюда. [112] В буддийских сказках шакал считается хитрым, подобно лисе в европейских сказках. [113] Одна популярная индийская поговорка описывает шакала как «самого острого среди зверей, ворону среди птиц и цирюльника среди людей». Для человека, отправлявшегося ранним утром в путь, услышать вой шакала считалось знаком приближающейся удачи, как и увидеть шакала, переходящего дорогу с левой стороны. [114]
В индуизме шакал изображается как фамильяр нескольких божеств, наиболее распространенным из которых является Чамунда , истощенная, пожирающая богиня мест кремации. Еще одно божество, связанное с шакалами, — это Кали , которая обитает на месте кремации и окружена миллионами шакалов. Согласно писаниям Тантрасары , когда Кали предлагают мясо животного, она появляется в образе шакала. Богиня Шивадути изображается с головой шакала. [113] Богиню Дургу часто связывали с шакалом. Шакалы считаются ваханами ( транспортными средствами) различных защитных индуистских и буддийских божеств, особенно в Тибете. [115] Согласно мифу о наводнении народа камар в районе Райпур , Индия, бог Махадео ( Шива ) вызвал потоп, чтобы избавиться от оскорбившего его шакала. [116] В рассказах Редьярда Киплинга о Маугли , собранных в «Книге джунглей» , персонаж Табаки — шакал, презираемый волчьей стаей Сиони из-за его притворного радушия, его привычек собирать мусор и его подчинения тигру Шер-Хану . [117]
В лесном массиве Марвахи штата Чхаттисгарх на востоке Индии шакал имеет природоохранную ценность, и до 1997 года не было зарегистрировано ни одного нападения шакала. В течение 1998–2005 годов было зарегистрировано 220 случаев нападения шакала на людей, но ни один из них не закончился смертельным исходом. Большинство этих нападений произошло в деревнях, за ними следовали леса и поля. Шакалы строят свои логова на валунных холмах, окружающих равнины, и эти территории были захвачены сельским хозяйством и поселениями человека. Это вторжение привело к фрагментации среды обитания и необходимости проникновения шакалов в сельскохозяйственные районы и деревни в поисках пищи, что привело к конфликту с людьми. Люди в этом регионе привычно гоняют шакалов из своих деревень, что приводит к тому, что шакалы становятся агрессивными. Самки шакалов с детенышами отвечают на нападение чаще, чем одиночные самцы. Для сравнения, за тот же период медведи-ленивцы совершили более чем в два раза больше нападений . [118] О нападениях на людей в Европе не известно. [31]
Золотой шакал может быть вредным вредителем, поражающим домашних животных, таких как индейки , ягнята, овцы , козы , телята домашнего буйвола , а также ценные виды дичи, такие как новорожденные косули , зайцы , нутрии , фазаны , франколины , серые куропатки , дрофы и водоплавающие птицы . . [119] Он уничтожает виноград, кофе, кукурузу, сахарный тростник, [4] и ест арбузы , дыни и орехи . [119] В Греции золотые шакалы не так вредны для домашнего скота, как волки и рыжие лисы, но в больших количествах они могут стать серьезной неприятностью для мелкого поголовья. В южной Болгарии в период с 1982 по 1987 год было зарегистрировано более 1000 нападений на овец и ягнят, а также некоторые повреждения новорожденных оленей на охотничьих фермах. Ущерб от шакалов в Болгарии был минимальным по сравнению с потерями скота от волков. [54] Примерно 1,5–1,9% телят, рожденных на Голанских высотах, умирают из-за хищничества, в основном шакалов. [120] Высокий уровень хищничества шакалов как в Болгарии, так и в Израиле объясняется отсутствием профилактических мер в этих странах и наличием еды на незаконных свалках мусора, что приводит к взрывному росту популяции шакалов. [54]
Золотые шакалы чрезвычайно вредны для пушных грызунов, таких как нутрия и ондатры . В мелководных водоемах нутрия может быть полностью истреблена. В 1948–1949 годах на Амударье ондатры составляли 12,3% шакалового фекалий, а 71% ондатровых домиков было разрушено шакалами. Шакалы также вредят меховой промышленности, поедая ондатр, попавших в ловушки, или вынимая шкуры, оставленные сушиться. [119]
Во времена британского правления в Индии спортсмены проводили охоту на золотых шакалов верхом на лошадях с гончими, причем охота на шакалов заменяла охоту на лис в их родной Англии. Они не считались такими красивыми, как английские рыжие лисицы, но ценились за выносливость в погоне, одна погоня длилась 3 часа.+1 ⁄ часа . Погода и местность Индии создавали дополнительные проблемы для охотников на шакалов, которых не было в Англии: индийские гончие редко находились в таком же хорошем состоянии, как английские гончие, и хотя золотой шакал имеет сильный запах, местность северной Индии не была хорошей для охоты на шакалов. сохранение аромата. [121] Кроме того, в отличие от лисиц, шакалы иногда симулировали смерть , когда их поймали, и могли яростно защищать своих пойманных товарищей по стае. [71]
На шакалов охотились тремя способами: с борзыми , с гончими и со смешанными стаями. Охота на шакалов с борзыми представляла собой плохой развлечение, потому что борзые были слишком быстрыми для шакалов, а смешанные стаи было слишком сложно контролировать. [121] С 1946 года в Ираке британские дипломаты и иракские наездники вместе проводили бег шакалов. Они выделили три типа шакала: «городской падальщик», которого описывали как медлительного и настолько вонючего, что собаки не любили следовать за ним; «деревенский домкрат», которого описывали как более быстрого, бдительного и менее пахнущего; и «джек на открытой местности», который был описан как самый быстрый, чистый и лучший вид спорта среди всех трех групп населения. [122]
Некоторые коренные жители Индии, такие как коли и вагиры в Гуджарате и Раджастхане и нарикуравы в Тамилнаде , охотятся и поедают золотых шакалов, но большинство культур Южной Азии считают это животное нечистым. Ортодоксальные тексты Дхармы запрещают есть шакалов, поскольку у них пять ногтей. [113] На территории бывшего Советского Союза на шакалов активно не охотятся, их обычно отлавливают лишь случайно во время охоты на других животных с помощью капканов или отстрела во время загонов. В Закавказье шакалов ловят на большие рыболовные крючки с наживкой из мяса и подвешивают на проволоке на высоте 75–100 см (30–39 дюймов) от земли. Шакалы могут добраться до мяса только прыжком, а затем цепляются за губу или челюсть. [119]
В России и других странах бывшего Советского Союза золотые шакалы считаются пушноводами низкого качества из-за редкого, грубого и однотонного окраса меха. [119] В волосах шакала очень мало волокон меха; поэтому их шкуры имеют плоский вид. Шакалы Азии и Ближнего Востока производят самые грубые шкурки, хотя это можно исправить в процессе выделки . Эльбурз на севере Ирана производит самые мягкие меха. [123] Шкуры шакала не классифицируются по меховому стандарту, из них делают воротники, женские пальто и шубы. В 1880-е годы в Мервске и Закатальском районе Закавказья ежегодно ловили 200 шакалов, а в 1896 году там было отловлено 300 шакалов. Нижегородская ярмарка. В начале 1930-х годов в Советском Союзе ежегодно выделывали 20 000–25 000 шкур шакала, но их нельзя было использовать внутри страны, и поэтому большая часть их экспортировалась в Соединенные Штаты. Начиная с 1949 года, все они использовались на территории Советского Союза. [119]
Золотой шакал, возможно, когда-то был приручен в неолитической Турции 11 000 лет назад, поскольку в Гёбекли-Тепе найдена скульптура человека, держащего шакала на руках . [124] Французские исследователи XIX века отмечали, что жители Леванта держали в своих домах золотых шакалов. [125] Известно, что калмыки у Каспийского моря часто скрещивали своих собак с шакалами, [125] а балканские пастухи однажды скрещивали своих овчарок с шакалами. [24]
В 1924 году российские военные основали питомники «Црвена Звезда» для улучшения характеристик служебных собак и проведения исследований военных собак. В питомнике «Красная Звезда» были выведены собаки породы «лайкоид», представляющие собой помесь русской лайки шпица и немецкой овчарки . К 1980-м годам возможности российских собак по обнаружению бомб и наркотиков оценивались как недостаточные. Клим Сулимов, научный сотрудник Научно-исследовательского института культурного наследия и охраны окружающей среды имени Д.С. Лихачева, начал скрещивать собак с их дикими сородичами, пытаясь улучшить их способность к обнаружению запахов. Исследователи предположили, что во время одомашнивания собаки утратили часть своей способности обнаруживать запахи, поскольку им больше не нужно было обнаруживать добычу. Сулимов скрестил европейских шакалов с лайками, а также с фокстерьерами, чтобы добавить в смесь обучаемости и лояльности. Он использовал шакала, потому что считал, что это дикий предок собаки, что он обладает превосходной способностью к обнаружению запахов и, поскольку он меньше по размеру и более вынослив, чем собака, его можно содержать на открытом воздухе в российском климате. Сулимов предпочитал смесь на одну четверть шакала и на три четверти собаки. Программа Сулимова продолжается сегодня с использованием гибридных собак Сулимова в подмосковном аэропорту Шереметьево российской авиакомпанией «Аэрофлот» . [126]
Гибридную программу подвергли критике: один из коллег Сулимова отметил, что в других испытаниях лайка показала такие же результаты, как и гибриды шакала. Предположение о том, что собаки утратили часть своей способности обнаруживать запахи, может быть неверным, поскольку собаки должны быть способны обнаруживать запахи и идентифицировать многих людей, с которыми они вступают в контакт в своей домашней среде. Другой исследователь скрестил немецких овчарок с волками и заявил, что этот гибрид обладает превосходными способностями к обнаружению запахов. Научные доказательства, подтверждающие утверждения исследователей гибридов, минимальны, и требуются дополнительные исследования. [126]
{{cite journal}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )