Ancylostoma caninum – это разновидность нематоды , известной как анкилостом , которая в основном поражает тонкий кишечник собак. [1] [2] [3] Результат заражения A. caninum варьируется от бессимптомных случаев до смерти собаки; лучшее питание, пожилой возраст, предшествующее воздействие A. caninum или вакцинация — все это связано с улучшением выживаемости. [2] [4] [5] [6] Другие хозяева включают плотоядных животных , таких как волки , лисы и кошки , при этом небольшое количество случаев было зарегистрировано у людей. [1] [2]
Теплые и влажные условия важны для выживания A. caninum на свободноживущих стадиях его жизненного цикла, поэтому его распространение в основном ограничено умеренными , тропическими и субтропическими регионами. [3] [7] В некоторых частях мира, где эти климатические требования соблюдаются, таких как Шри-Ланка , Юго-Восточная Азия и Малайзия , A. caninum является основной причиной анкилостомоза у собак . [5] [7]
Самки A. caninum обычно имеют длину 14–16 мм (0,55–0,63 дюйма) и ширину 0,5 мм (0,02 дюйма), а самцы меньше: 10–12 мм (0,39–0,47 дюйма) в длину и 0,36 мм (0,01 дюйма). ) по ширине. [2] [3] У самцов есть копулятивная бурса, состоящая из шиповидных спикул , расположенных на трех мышечных лучах, которые захватывают самку во время спаривания. [1] [2] [3] Как и у других нематод, у сперматозоидов отсутствуют жгутики . [1] Копулятивная сумка является уникальной особенностью представителей Strongylida , что делает ее полезным средством для идентификации членов этого подотряда ; он также используется для различения членов подотряда из-за различий во внешнем виде бурсы между видами . [2] Вульва самок A. caninum расположена на границе второй и последней трети тела. [1]
Зубы A. caninum расположены в буккальной капсуле и разделены на три набора. [1] [2] Два вентральных набора образуют эквивалент нижней челюсти, а еще один набор выступает с дорсальной стороны и приблизительно соответствует верхней челюсти. [2] Каждый вентральный набор имеет три точки, причем самые дальние по бокам являются самыми большими. [1] [8] Хотя вентральные наборы заметны, дорсальный набор скрыт глубже в щечной капсуле. [1]
A. caninum изгибает головной конец вверх (дорсально), что, как было отмечено, может стать потенциальным источником путаницы при определении ориентации анкилостома. [2] Если он недавно проглотил кровь, A. caninum имеет красный цвет; в противном случае он выглядит серым. [1] A. caninum имеет пищеварительный тракт, состоящий из пищевода , кишечника и прямой кишки . Пищевод очень мускулистый, что отражает его роль в втягивании слизистой оболочки кишечника в организм при питании. [2] [3] Пищеводное и анальное кольца A. caninum являются источником нервных волокон , которые распространяются по всему телу и иннервируют органы чувств, включая амфиды и фазмиды . [1] [3]
Яйца откладывают самки, обычно на стадии восьми клеток . [3] Яйца имеют ширину 38–43 мкм, с тонкими стенками. [3] [5]
Замораживание, температура выше 37 ° C (99 ° F), сушка или воздействие солнечного света на A. caninum снижают выживаемость на свободноживущей стадии, при этом уровень заражения увеличивается с температурой, при условии, что температура не превышает 37 ° C. [1] [2] Таким образом, A. caninum в основном встречается в теплом и влажном климате, хотя инфекции наблюдаются в Соединенных Штатах и южной Канаде, где температура ниже оптимальной. [2] Определенные ниши также способны удовлетворить экологические потребности A. caninum , несмотря на то, что они не обязательно находятся в тропиках , например, шахты . [2]
Яйца выделяются из организма хозяина с фекалиями и обычно в течение дня вылупляются на влажной и теплой почве в личинки с неживым слоем кутикулы . [1] [2] [5] К 4–5 дням личинки дважды линяют и теперь могут заразить хозяина. [2] Миграция происходит из фекалий в окружающую почву . [2] Существуют два пути заражения из окружающей среды. Первый путь включает проникновение в кожу волосяных фолликулов или потовых желез , особенно между подушечками лап , где контакт с почвой частый, а кожа тоньше, чем в других случаях. [2] Считается, что секреция протеазы A. caninum способствует этому процессу. [2] Затем личинки мигрируют через дерму кожи, попадают в систему кровообращения и переносятся в легкие . [2] Личинки A. caninum выходят из крови в легких, перемещаются из альвеол вверх через трахею и проглатываются и попадают в кишечник. [2]
Второй и более распространенный путь попадания в тонкий кишечник — это прямое заглатывание A. caninum хозяином, но последующий процесс в любом случае идентичен. [2] [3] На этой третьей стадии развития личинки формируются мужские или женские репродуктивные органы. [3] Было показано, что личинки этой стадии секретируют молекулу (Ac-asp-2), связанную с ядовитыми аллергенами , в ответ на специфичные для хозяина сигналы; Считается, что это может способствовать инфекционному процессу. [9] Происходит третья и последняя линька, в результате которой образуется зрелая форма A. caninum, которая затем питается слизистой оболочкой и кровью стенки тонкой кишки. [2] Под триггером кормления понимается рецептор-опосредованная реакция; однако детали этого процесса еще предстоит установить. [10] Половое размножение также происходит в кишечнике для производства следующего раунда яиц для завершения цикла. [2] Считается, что самки производят феромон, который привлекает самцов, и способны откладывать около 10 000 яиц в день. [1] [11]
Также возможна прямая передача между хостами. Личинки, получившие доступ через кожу, могут избежать выхода через легкие и оставаться в кровообращении и перемещаться по телу. [3] В маточной артерии беременной женщины личинки способны проникать через плаценту и вызывать внутриутробное заражение плода . [3] Личинки инфицированного плода перемещаются в печень до рождения, после чего миграция продолжается и перемещается в кишечник через кровообращение и легкие, как описано ранее. [3] Альтернативно, личинки A. caninum , уклоняющиеся от выхода из кровообращения в легких, могут вместо этого переноситься в молочные железы и передаваться от матери с ее молозивом или молоком ее детенышам; Затем заражение протекает таким же образом, как и заражение при попадании внутрь из окружающей среды. [3] [5] Установлено, что инфицированные матери лишь в редких случаях передают инфекцию щенкам внутриутробно, в то время как вероятность передачи инфекции лактирующим путем во время кормления грудью намного выше. [12]
Личинки A. caninum повреждают хозяина в месте проникновения через кожу, делая рану уязвимой для вторичных инфекций. [2] Когда личинки мигрируют через кожу, часто стимулируется воспалительная реакция , дерматит , которая может усугубляться у хозяев с гиперчувствительной реакцией . [2] [5] Дальнейший ущерб наносится, когда личинки покидают кровообращение и попадают в легкие, при этом объем ущерба зависит от степени инфекции; пневмония и кашель являются частыми последствиями. [2]
Попав в кишечник, A. caninum прикрепляется к слизистой оболочке и проглатывает ее, потребляя при этом некоторое количество крови; до 0,1 мл за 24 часа. [2] [5] В течение 24 часов A. caninum обычно питается из шести мест. [2] Такое повреждение слизистой оболочки снижает защитные силы организма и может привести к вторичному заражению микробами . [7] Группа белков- антикоагулянтов , называемых антикоагулянтными белками A. caninum (AcAP), которые ингибируют ряд факторов свертывания крови , таких как Ха , используются A. caninum для помощи в процессе кормления, предотвращая свертывание крови и увеличивая кровопотерю. [13] [14] Эти AcAPs являются одними из самых мощных существующих природных антикоагулянтов и являются основной причиной возникновения анемии и обнаружения крови в фекалиях инфицированных хозяев. [5] [14] Пик кровопотери приходится на момент начала яйценоскости самок, потому что именно в это время их потребности в пище наиболее велики; количество, которое они едят, также достигает максимума, поэтому наносится максимальный ущерб кишечнику. [3]
Анализ фекалий [15] является окончательным методом подтверждения подозрения на инфекцию A. caninum . [2] Фекалии отбираются и исследуются под микроскопом на наличие характерных овулярных яиц с тонкой скорлупой A. caninum . [5] Отсутствие яиц в фекалиях не исключает заражения; Между первоначальным заражением и выделением яиц с фекалиями проходит значительная задержка, составляющая не менее 5 недель (личинки должны полностью созреть и размножиться, прежде чем яйца смогут быть отложены). [3] [5] Фактически, щенки часто умирают до того, как начинается выделение яиц с фекалиями. [5] Использование количества яиц в образцах стула в качестве индикатора степени заражения требует осторожности, поскольку было показано, что самки производят меньше яиц, когда общее количество глистов увеличивается. [16]
Ожидаемые признаки и симптомы включают вялость , потерю веса, слабость, шероховатость шерсти и бледность слизистых оболочек, указывающие на анемию. [2] [5] У сытых пожилых собак с небольшими заражениями эти симптомы могут проявляться незначительно или даже не проявляться вообще. [2] [5] Диарея встречается редко, но стул обычно черный из-за присутствия в нем гемоглобина , полученного из крови. [2]
Заболевание, возникающее в результате такой инфекции A. caninum , обозначается общим термином «анкилостомоз» или более конкретными терминами « анкилостомоз » и «анкилостомоз» [17] , которые определяют род нематоды-возбудителя. [2]
Чистая окружающая среда сводит к минимуму риск заражения A. caninum ; это может включать регулярно промываемый бетон или гравий в вольерах вместо почвы. [2] [5] Самок перед использованием в целях разведения обычно проверяют на наличие нематод, таких как A. caninum , а также рождение и кормление грудью можно ограничить дезинфицированными зонами, чтобы снизить риск осложнений для здоровья детенышей. [5] Если известно или подозревается заражение беременной собаки, фенбендазол или ивермектин можно ввести самке, чтобы избежать передачи инфекции щенкам. [5]
Было замечено, что с возрастом у собак естественным образом развивается значительная устойчивость к A. caninum ; эта защита развивается быстрее, и полностью зрелые самки проявляют значительно большую устойчивость, чем полностью зрелые собаки. [4] В частности, возрастная устойчивость означает, что A. caninum требуется больше времени для достижения половой зрелости у пожилых животных и меньшее количество личинок полностью развиваются. [11]
Против A. caninum с разной степенью эффективности были разработаны многочисленные вакцины . Популярно использование фермента, важного для процесса питания червей, одним из примеров является AcCP2, протеаза, которая при вакцинации собак вызывает сильный ответ антител , снижение количества яиц, обнаруживаемых в кале, и уменьшение количества яиц в кишечнике. размер червяка. [18] Эти эффекты объясняются снижением активности AcCP2 при связывании антител . [18] Аналогичный подход был применен с использованием другого пищеварительного фермента A. caninum , AcGST1, но он не дал статистически значимых результатов у собак. [19]
Альтернативный подход заключался в нарушении миграционной способности A. caninum; это было успешно сделано с использованием белка AcASP1 A. caninum, который дает увеличение уровня антител всех подклассов, а также снижение нагрузки от червей. [6] Другие исследования с использованием той же вакцины показали снижение заболеваемости глистами на 79% [20] в результате этого подхода. [21]
Животные, ранее подвергшиеся воздействию A. caninum , демонстрируют повышенную устойчивость, но тщательное удаление всех червей от предыдущего заражения приводит к потере этой устойчивости. [11] Исследования на мышах показывают, что резистентность, вызванная прошлым воздействием, может защитить от смертельных доз червей, и что это общая форма резистентности – защита обеспечивается от последующих инфекций через рот или через кожу. [22]
Лекарственные средства, используемые для лечения инфекций собак , вызванных A. caninum , включают: дихлофос , фенбендазол , флубендазол , мебендазол , нитросканат , пиперазин , пирантел , милбемицин , моксидектин , диэтилкарбамазин , оксибендазол и ивермектин . [5]
У неподходящих хозяев, таких как люди, A. caninum может проникать в кожу, но не может проникнуть в кровоток и кишечник; вместо этого возникает заболевание dermal larva migrans , вызванное перемещением нематоды внутри кожи и которое может сохраняться в течение нескольких месяцев без вмешательства. [1]
Хотя доступ к кишечнику этим путем невозможен, он может произойти при проглатывании; в отчете о 93 случаях энтерита в северном Квинсленде, Австралия , которые, возможно, были вызваны инфекцией A. caninum , все опрошенные описали поведение, соответствующее воздействию A. caninum , а колоноскопия одного пациента дала положительный результат идентификации взрослого червя A. caninum . . [23] [24] С тех пор работа показала, что A. caninum может легко остаться незамеченной или не сохраниться в образцах , в результате чего истинная частота заражения людей, вероятно, будет выше, чем официально зарегистрировано. [25]
Животные, пораженные инфекцией A. caninum , не используются в пищевых или трудовых целях, поэтому экономическое бремя болезни животных невелико. [1] Инфекции человека , вызванные A. caninum , вероятно, недооцениваются и неправильно диагностируются; Экономические последствия отсутствия работы из-за инфекции [26] могут быть недооценены и значительны. [25]