stringtranslate.com

Бесчелюстные

Agnatha ( / ˈæɡnəθə , æɡˈn eɪθə / ; [3] от древнегреческого ἀ- ( a- )  «без» и γνάθος ( gnáthos ) « челюсти » )  — парафилетический инфрафиллум [4] нечелюстных позвоночных или бесчелюстных рыб в типе Хордовые , подтипе Позвоночные , состоящий как из ныне живущих ( круглоротых ) , так и вымерших ( конодонтов , анаспид и остракодермов и других). Среди современных животных круглоротые являются сестринскими для всех позвоночных с челюстями , известных как челюстноротые . [5 ]

Молекулярные данные , как из рРНК [6] , так и из мтДНК [7] , а также эмбриологические данные [8] убедительно подтверждают гипотезу о том, что обе группы современных бесчелюстных, миксины и миноги , более тесно связаны друг с другом, чем с челюстными рыбами , образуя кладу циклостоми . [9] [6] [7] [10]

Древнейшие ископаемые бесчелюстные появились в кембрии . Современные бесчелюстные рыбы включают в общей сложности около 120  видов . Миксины считаются членами подтипа позвоночных , поскольку они вторично утратили позвонки; до того, как это событие было выведено из молекулярных [6] [7] [11] и данных по развитию [12] , гипотеза Craniata была принята (и до сих пор иногда используется как строго морфологическое описание) для обозначения миксин и позвоночных.

Метаболизм

Бесчелюстные являются пойманными , то есть они не регулируют собственную температуру тела. Метаболизм бесчелюстных медленный в холодной воде, и поэтому им не нужно много есть. У них нет четко выраженного желудка, но есть длинный кишечник, более или менее однородный по всей длине. Миноги питаются другими рыбами и млекопитающими. Антикоагулянтные жидкости, предотвращающие свертывание крови, вводятся в хозяина, заставляя хозяина выделять больше крови. Миксины — падальщики, питающиеся в основном мертвыми животными. Они используют ряд острых зубов, чтобы разорвать животное. Поскольку зубы бесчелюстных не могут двигаться вверх и вниз, это ограничивает их возможные типы пищи.

Морфология

Помимо отсутствия челюстей , современные бесчелюстные характеризуются отсутствием парных плавников ; наличием хорды как у личинок, так и у взрослых особей; и семью или более парными жаберными мешками. У миног есть светочувствительный шишковидный глаз (гомологичный шишковидной железе млекопитающих ) . Все ныне живущие и большинство вымерших бесчелюстных не имеют идентифицируемого желудка или каких-либо придатков . Оплодотворение и развитие являются внешними. У класса бесчелюстных нет родительской заботы. Бесчелюстные являются эктотермными или холодными, с хрящевым скелетом , а сердце состоит из 2 камер.

Покрытие тела

У современных бесчелюстных тело покрыто кожей, без дермальных или эпидермальных чешуек . Кожа миксин имеет обильные слизистые железы, слизь составляет их защитный механизм. Слизь иногда может закупоривать жабры вражеских рыб, заставляя их умирать. В прямом контрасте с этим, многие вымершие бесчелюстные щеголяли обширными экзоскелетами, состоящими либо из массивной, тяжелой кожной брони , либо из мелких минерализованных чешуек.

Придатки

Почти все бесчелюстные, включая всех ныне живущих бесчелюстных , не имеют парных конечностей, хотя у большинства есть спинной или хвостовой плавник . Некоторые ископаемые бесчелюстные, такие как остеостраки и питуриаспиды , имели парные плавники, черта, унаследованная у их челюстных потомков . [13]

Репродукция

Оплодотворение у миног внешнее. Способ оплодотворения у миксин неизвестен. Развитие в обеих группах, вероятно, внешнее. Родительская забота неизвестна. О репродуктивном процессе миксин известно немного. Считается, что миксины откладывают всего 30 икринок за всю жизнь. [14] Для миноги характерна очень малая часть личиночной стадии. Миноги способны размножаться только один раз. После внешнего оплодотворения клоаки миноги остаются открытыми, что позволяет грибку проникнуть в ее кишечник, убивая ее [ требуется ссылка ] . Миноги размножаются в пресноводных руслах рек, работая парами, чтобы построить гнездо и закапывая икру примерно на дюйм под осадком. Вылупившиеся детеныши проходят четыре года личиночного развития, прежде чем стать взрослыми.

Эволюция

Эволюция бесчелюстных рыб. Схема основана на Майкле Бентоне , 2005. [15]

Хотя бесчелюстные и являются второстепенным элементом современной морской фауны , они были заметны среди ранних рыб в раннем палеозое . Из раннекембрийских сланцев Маотяньшань в Китае известны два типа раннекембрийских животных, по-видимому, имеющих плавники, мускулатуру позвоночных и жабры : Haikouichthys и Myllokunmingia . Жанвье предварительно отнес их к Agnatha. Третий возможный представитель бесчелюстных из того же региона — Haikouella . Возможный представитель бесчелюстных, который не был формально описан, был описан Симонетти из среднекембрийских сланцев Берджесс в Британской Колумбии . Конодонты , класс бесчелюстных, возникший в раннем кембрии, [16] оставались достаточно распространенными до своего вымирания в триасе , так что их зубы (единственные части, которые обычно окаменевали) часто используются в качестве индексных ископаемых с позднего кембрия до триаса. [17]

Многие ордовикские, силурийские и девонские бесчелюстные были бронированы тяжелыми костно-шиповатыми пластинами. Первые бронированные бесчелюстные — остракодермы , предшественники костистых рыб и, следовательно, четвероногих (включая людей ) — известны со среднего ордовика , а к позднему силуру бесчелюстные достигли высшей точки своей эволюции. Большинство остракодерм, таких как телодонты , остеостраки и галеаспиды , были более тесно связаны с челюстноротыми, чем с выжившими бесчелюстными, известными как круглоротые. Круглоротые, по-видимому, отделились от других бесчелюстных до эволюции дентина и кости, которые присутствуют у многих ископаемых бесчелюстных, включая конодонтов . [18] Бесчелюстные пришли в упадок в девоне и больше не восстанавливались.

Примерно 500 миллионов лет назад у позвоночных возникли два типа рекомбинаторных адаптивных иммунных систем (AIS). Челюстные позвоночные диверсифицируют свой репертуар рецепторов антигенов Т- и В-клеток на основе иммуноглобулинового домена в основном за счет перестройки сегментов гена V(D)J и соматической гипермутации, но ни один из фундаментальных элементов распознавания AIS у челюстных позвоночных не был обнаружен у бесчелюстных позвоночных. Вместо этого AIS бесчелюстных позвоночных основан на вариабельных лимфоцитарных рецепторах (VLR), которые генерируются путем рекомбинаторного использования большой панели весьма разнообразных последовательностей повторов, богатых лейцином (LRR). [19] Три гена VLR (VLRA, VLRB и VLRC) были идентифицированы у миног и миксин и экспрессируются в трех различных линиях лимфоцитов. Клетки VLRA+ и клетки VLRC+ являются Т-клеточноподобными и развиваются в лимфоэпителиальной структуре, похожей на тимус, называемой тимоидами. Клетки VLRB+ являются В-клеточноподобными, развиваются в кроветворных органах и дифференцируются в плазматические клетки, секретирующие «антитела VLRB». [20]

Классификация

Филогения

Филогенетика основана на работах Микко Хаарамо и Дельсука и др. [41] [42]

Хотя "agnatha" Conodonta действительно была безчелюстной, если бы она продолжила жить, ее потомки все равно были бы ближе к людям, чем к миногам, а также в то время она была ближе к предку людей. Из-за таких соображений Agnatha не может быть объединена в связную группу, не удалив ни одного некруглостомного, или не включив всех позвоночных, тем самым превратив ее в младший синоним позвоночных.

Новая филогения от Мияшиты и др . (2019) считается совместимой как с морфологическими, так и с молекулярными доказательствами. [42] [43]

Смотрите также

Ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с бесчелюстными .
  1. ^ Ян, Чуань; Ли, Сянь-Хуа; Чжу, Маоянь; Кондон, Дэниел Дж.; Чэнь, Цзюньюань (2018). «Геохронологическое ограничение биоты кембрийского Чэнцзян, Южный Китай» (PDF) . Журнал Геологического общества . 175 (4): 659–666. Bibcode : 2018JGSoc.175..659Y. doi : 10.1144/jgs2017-103. ISSN  0016-7649. S2CID  135091168.
  2. ^ Märss, T.; Miller, CG (2004). «Телодонты и распределение связанных с ними конодонтов из лландовери-самого нижнего лохковского яруса валлийского пограничья». Палеонтология . 47 (5): 1211–1265. Bibcode : 2004Palgy..47.1211M. doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00409.x.[В. Кисслинг/М. Краузе/Э. Ито]
  3. ^ Краткий Оксфордский словарь английского языка
  4. ^ Руджеро, Майкл; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; Бейли, Николас (апрель 2015 г.). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». PLOS One . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID  25923521 . 
  5. ^ Хаймберг, Алиша М.; Каупер-Саллари, Ричард; Семон, Мари; Донохью, Филип К.Дж.; Петерсон, Кевин Дж. (2010-11-09). «микроРНК раскрывают взаимосвязи миксин, миног и челюстноротых и природу предковых позвоночных». Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19379–19383. doi : 10.1073/pnas.1010350107 . PMC 2984222. PMID  20959416 . 
  6. ^ abc Маллат, Дж.; Салливан, Дж. (декабрь 1998 г.). «Последовательности 28S и 18S рДНК поддерживают монофилию миног и миксин». Молекулярная биология и эволюция . 15 (12): 1706–1718. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025897. ПМИД  9866205.
  7. ^ abc Delarbre C, Gallut C, Barriel V, Janvier P, Gachelin G (февраль 2002 г.). «Полная митохондриальная ДНК миксины Eptatretus burgeri : сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК убедительно подтверждает монофилию круглоротых». Molecular Philogenetics and Evolution . 22 (2): 184–92. Bibcode : 2002MolPE..22..184D. doi : 10.1006/mpev.2001.1045. PMID  11820840.
  8. ^ Оиси Ю., Ота К.Г., Кураку С., Фудзимото С., Куратани С. (январь 2013 г.). «Черепно-лицевое развитие миксин и эволюция позвоночных». Природа . 493 (7431): 175–80. Бибкод : 2013Natur.493..175O. дои : 10.1038/nature11794. hdl : 20.500.14094/D1005717 . PMID  23254938. S2CID  4403344.
  9. ^ ab Janvier, P. (ноябрь 2010 г.). «МикроРНК возрождают старые взгляды на дивергенцию и эволюцию бесчелюстных позвоночных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (45): 19137–19138. Bibcode : 2010PNAS..10719137J. doi : 10.1073/pnas.1014583107 . PMC 2984170. PMID  21041649. Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, я впечатлен доказательствами, представленными Heimberg et al . , и готов признать, что круглоротые на самом деле монофилетичны. В результате они могут мало что рассказать нам о заре эволюции позвоночных, если вообще что-то рассказать, за исключением того, что интуиция зоологов XIX века была верна, когда они предполагали, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно дегенерировали и со временем утратили многие признаки. 
  10. ^ Сток, Д. В.; Уитт, Г. С. (август 1992 г.). «Доказательства последовательностей рибосомной РНК 18S о том, что миноги и миксины образуют естественную группу». Science . 257 (5071): 787–789. Bibcode :1992Sci...257..787S. doi :10.1126/science.1496398. PMID  1496398.
  11. ^ Сток, Д. В.; Уитт, Г. С. (август 1992 г.). «Доказательства последовательностей рибосомной РНК 18S о том, что миноги и миксины образуют естественную группу». Science . 257 (5071): 787–9. Bibcode :1992Sci...257..787S. doi :10.1126/science.1496398. PMID  1496398.
  12. ^ Ota KG, Fujimoto S, Oisi Y, Kuratani S (июнь 2011 г.). «Идентификация позвоночно-подобных элементов и их возможная дифференциация от склеротомов у миксины». Nature Communications . 2 (6): 373. Bibcode :2011NatCo...2..373O. doi :10.1038/ncomms1355. PMC 3157150 . PMID  21712821. 
  13. ^ Ромер, А.С. и Парсонс, Т.С. (1985): Тело позвоночного. (6-е изд.) Сондерс, Филадельфия.
  14. ^ "Миксида". Aquaticcommunity.com . Получено 2013-06-30 .
  15. ^ Бентон, М. Дж. (2005) Палеонтология позвоночных , Блэквелл, 3-е издание, рисунок 3.25 на странице 73, ISBN 0-632-05637-1 . 
  16. ^ Стэнли, Стивен М.; Лучай, Джон А. (2015). История системы Земли (4-е изд.). Macmillan Education. стр. 311. Конодонты возникли в конце раннего кембрия и диверсифицировались в ордовике. ... Похожие мелкие зубы в очень ранних кембрийских фаунах ... могут представлять предков конодонтов.
  17. ^ Sweet, WC; Donoghue, PCJ (2001). «Конодонты: прошлое, настоящее и будущее» (PDF) . Журнал палеонтологии . 75 (6): 1174–1184. Bibcode :2001JPal...75.1174S. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1174:CPPF>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  53395896. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-30.
  18. ^ Baker CV (декабрь 2008 г.). «Эволюция и развитие клеток нервного гребня позвоночных». Current Opinion in Genetics & Development . 18 (6): 536–543. doi :10.1016/j.gde.2008.11.006. PMID  19121930.
  19. ^ Хирано, Масаюки; Дас, Сабьясачи; Го, Пэн; Купер, Макс Д. (2011-01-01). "Глава 4 – Эволюция адаптивного иммунитета у позвоночных". В Alt, Фредерик В. (ред.). Достижения в иммунологии . Т. 109. Academic Press. С. 125–157. doi :10.1016/b978-0-12-387664-5.00004-2. ISBN 9780123876645. PMID  21569914 . Получено 2019-12-03 .
  20. ^ Ву, Фэнфан; Чен, Лиюн; Рен, Ён; Ян, Сяоцзин; Ю, Тунчжоу; Фэн, Бо; Чен, Шанву; Сюй, Аньлун (октябрь 2016 г.). «Ингибирующий рецептор VLRB у бесчелюстной миноги». Научные отчеты . 6 (1): 33760. Бибкод : 2016NatSR...633760W. дои : 10.1038/srep33760. ISSN  2045-2322. ПМК 5071834 . ПМИД  27762335. 
  21. ^ Марлетаз, Фердинанд; Тимошевская, Наталья; Тимошевский Владимир А.; Парей, Элиза; Симаков Олег; Гаврючкина Дарья; Сузуки, Масакадзу; Кубокава, Каору; Бреннер, Сидней; Смит, Джерамиа Дж.; Рохсар, Дэниел С. (2024). «Геном миксины и эволюция позвоночных». Природа . 627 (8005): 811–820. Бибкод : 2024Natur.627..811M. дои : 10.1038/s41586-024-07070-3. ISSN  1476-4687. ПМЦ 10972751 . ПМИД  38262590. 
  22. ^ Спир, Брайан Р. (1997). «Введение в миксины». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Калифорнийский университет в Беркли. Архивировано из оригинала 15.12.2017 . Получено 21.02.2013 .
  23. ^ Шу, Деган (апрель 2003 г.). «Палеонтологическая перспектива происхождения позвоночных». Chinese Science Bulletin . 48 (8): 725–735. Bibcode : 2003ChSBu..48..725S. doi : 10.1007/BF03187041. S2CID  85163902.
  24. ^ Ван дер Лаан, Ричард (2016). " Названия групп семейств ископаемых рыб ". Европейский журнал таксономии (466). doi :10.5852/ejt.2018.466.
  25. ^ Sweet, Walter C.; Cooper, Barry J. (декабрь 2008 г.). «Введение CH Pander в конодонты, 1856 г.». Эпизоды . 31 (4): 429–432. doi : 10.18814/epiiugs/2008/v31i4/009 . Получено 3 января 2019 г.
  26. ^ Gabbott, SE; RJ Aldridge; JN Theron (1995). «Гигантский конодонт с сохранившейся мышечной тканью из верхнего ордовика Южной Африки». Nature . 374 (6525): 800–803. Bibcode :1995Natur.374..800G. doi :10.1038/374800a0. S2CID  4342260.
  27. ^ Куинтон, Пейдж С. (2016). «Влияние протоколов экстракции на изотопный состав кислорода конодонтовых элементов». Химическая геология . 431 : 36–43. Bibcode : 2016ChGeo.431...36Q. doi : 10.1016/j.chemgeo.2016.03.023.
  28. ^ Бергстрём, SM; Карнес, JB; Этингтон, RL; Вото, RB; Уигли, PB (1974). «Appalachignathus, новый многоэлементный род конодонтов из среднего ордовика Северной Америки». Журнал палеонтологии . 48 (2): 227–235. Bibcode : 2001JPal...75.1174S. doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1174:CPPF>2.0.CO;2. JSTOR  1303249. S2CID  53395896.
  29. ^ Ginot, Samuel; Goudemand, Nicolas (декабрь 2020 г.). «Глобальные изменения климата объясняют основные тенденции разнообразия конодонтов, но не их окончательную гибель» (PDF) . Global and Planetary Change . 195 : 103325. Bibcode : 2020GPC...19503325G. doi : 10.1016/j.gloplacha.2020.103325 . S2CID  225005180.
  30. ^ Ду, Исин; Оноуэ, Тетсудзи; Томимацу , Юки; У, Цянван; Риго, Мануэль (2023). «Нижнеюрские конодонты из района Инуяма в Японии: последствия для вымирания конодонтов». Frontiers in Ecology and Evolution . 11. doi : 10.3389/fevo.2023.1135789 . hdl : 11577/3479836 . ISSN  2296-701X.
  31. ^ Тернер С., Тарлинг Д. Х. (1982). «Распределение телодонтов и других бесчелюстных как тесты континентальных реконструкций нижнего палеозоя». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 39 (3–4): 295–311. Bibcode :1982PPP....39..295T. doi :10.1016/0031-0182(82)90027-X.
  32. ^ Sarjeant WA, Halstead LB (1995). Ископаемые позвоночные и эволюция научных концепций: Сочинения в память о Беверли Холстед. Гордон и Брич. ISBN 978-2-88124-996-9.
  33. ^ Donoghue PC, Forey PL, Aldridge RJ (май 2000 г.). «Сродство конодонтов и филогения хордовых». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 75 (2): 191–251. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID  10881388. S2CID  22803015.
  34. ^ Тернер С. (1999). «Совокупности телодонтов от раннего силура до раннего девона и их возможное экологическое значение». В AJ Boucot, J. Lawson (ред.). Palaeocommunities – Project Ecostratigraphy, Final Report (Report). Международная геологическая корреляционная программа. Том 53. Cambridge University Press . С. 42–78.
  35. ↑ Ранний и средний силур. См. Kazlev MA, White T (6 марта 2001 г.). "Thelodonti". Palaeos.com . Архивировано из оригинала 28 октября 2007 г. Получено 30 октября 2007 г.
  36. ^ Феррон Х.Г., Ботелла Х (2017). «Сквамация и экология телодонтов». ПЛОС ОДИН . 12 (2): e0172781. Бибкод : 2017PLoSO..1272781F. дои : 10.1371/journal.pone.0172781 . ПМЦ 5328365 . ПМИД  28241029. 
  37. ^ Ahlberg PE (2001). Основные события в ранней эволюции позвоночных: палеонтология, филогения, генетика и развитие. Вашингтон, округ Колумбия: Taylor & Francis. стр. 188. ISBN 978-0-415-23370-5.
  38. ^ Паттерсон, Колин (1987). Молекулы и морфология в эволюции: конфликт или компромисс?. Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. стр. 142. ISBN 978-0-521-32271-3.
  39. ^ Холл, Брайан Кит; Ханкен, Джеймс (1993). Череп. Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. стр. 131. ISBN 978-0-226-31568-3.
  40. ^ Колберт, Майкл; Моралес, Эдвин Х. (1991). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени (4-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Wiley-Liss. ISBN 978-0-471-85074-8.
  41. ^ Хаарамо, Микко (2007). «Хордовые - ланцеты, оболочники и позвоночные». Архив филогении Микко . Проверено 30 декабря 2016 г.
  42. ^ ab Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (апрель 2018 г.). "Филогеномная структура и временная шкала для сравнительных исследований оболочников". BMC Biology . 16 (1): 39. doi : 10.1186/s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 . PMID  29653534. 
  43. ^ Мияшита, Тецуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филлип Л.; Вогелиус, Рой А.; и др. (2019). «Миксины из мелового моря Тетис и примирение морфологического–молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (6): 2146–2151. Bibcode : 2019PNAS..116.2146M. doi : 10.1073 /pnas.1814794116 . PMC 6369785. PMID  30670644.