β-Эндорфин ( бета -эндорфин) — эндогенный опиоидный нейропептид и пептидный гормон , который вырабатывается в некоторых нейронах центральной нервной системы и периферической нервной системы . [1] Это один из трех эндорфинов , которые вырабатываются в организме человека, другие из которых включают α-эндорфин и γ-эндорфин . [2]
Существует несколько форм β-эндорфинов с полной последовательностью Tyr - Gly -Gly- Phe - Met - Thr - Ser - Glu - Lys -Ser- Gln -Thr- Pro - Leu - Val -Thr-Leu-Phe-Lys- Asn - Ala - Ile -Ile-Lys-Asn-Ala-Tyr-Lys-Lys-Gly-Glu (31 аминокислота), обозначаемых как β-эндорфин (1-31), а также варианты, укороченные до первых 26 и 27 аминокислот, как β-эндорфин (1-26) и β-эндорфин (1-27). [1] [3] [4] Однако β-эндорфин (1-31) является единственной формой, которая обладает мощным анальгетическим эффектом, и это основная форма, расположенная в передней доле гипофиза и таких областях, как гипоталамус, средний мозг и миндалевидное тело. [5] Первые 16 аминокислот идентичны α-эндорфину. β-эндорфин считается частью эндогенных опиоидных и эндорфинных классов нейропептидов; [1] все установленные эндогенные опиоидные пептиды содержат одну и ту же N-концевую аминокислотную последовательность, Tyr-Gly-Gly-Phe, за которой следует либо -Met, либо -Leu . [1]
Известно, что функция β-эндорфина связана с голодом , волнением, болью , материнской заботой, сексуальным поведением и познанием вознаграждения . В самом широком смысле β-эндорфин в первую очередь используется в организме для снижения стресса и поддержания гомеостаза. В поведенческих исследованиях исследования показали, что β-эндорфин высвобождается посредством передачи объема в желудочковую систему в ответ на различные стимулы, и новые стимулы в частности. [6]
β-Эндорфин обнаружен в нейронах гипоталамуса , а также гипофиза . Он происходит из β-липотропина , который вырабатывается в гипофизе из более крупного пептидного предшественника, проопиомеланокортина (ПОМК). [7] ПОМК расщепляется на два нейропептида, адренокортикотропный гормон (АКТГ) и β-липотропин. [8] Образование β-эндорфина затем является результатом расщепления С-концевой области β-липотропина, в результате чего образуется нейропептид длиной в 31 аминокислоту с альфа-спиральной вторичной структурой. Однако ПОМК также дает начало другим пептидным гормонам, включая α- и γ- меланоцитстимулирующий гормон (МСГ), в результате внутриклеточной обработки внутренними ферментами, известными как прогормон-конвертазы .
Существенным фактором, отличающим β-эндорфин от других эндогенных опиоидов, является его высокое сродство к μ-опиоидным рецепторам и длительное воздействие на них . [7] Структура β-эндорфина частично объясняет это его устойчивостью к протеолитическим ферментам , поскольку его вторичная структура делает его менее уязвимым к деградации. [7]
Говорят, что функция β-эндорфина делится на две основные категории: локальная функция и глобальная функция. Глобальная функция β-эндорфина связана с уменьшением телесного стресса и поддержанием гомеостаза, что приводит к управлению болью, эффектам вознаграждения и поведенческой стабильности. β-эндорфин в глобальных путях диффундирует в различные части тела через спинномозговую жидкость в спинном мозге, позволяя высвобождению β-эндорфина влиять на периферическую нервную систему. Локализованная функция β-эндорфина приводит к высвобождению β-эндорфина в различных областях мозга, таких как миндалевидное тело или гипоталамус. [6] Двумя основными методами, с помощью которых β-эндорфин используется в организме, являются периферическое гормональное действие [9] и нейрорегуляция. Считается, что он действует как нейротрансмиттер и нейромодулятор , поскольку он оказывает воздействие на отдаленные цели, которые обладают повышенной стабильностью и долговечностью по сравнению с другими нейротрансмиттерами. [5] β-эндорфин и другие энкефалины часто высвобождаются с АКТГ для модуляции функционирования гормональной системы. Нейрорегуляция β-эндорфином происходит посредством вмешательства в функцию другого нейропептида, либо путем прямого ингибирования высвобождения нейропептида, либо путем индукции каскада сигналов, который снижает эффекты нейропептида. [8]
β-Эндорфин является агонистом опиоидных рецепторов ; он преимущественно связывается с μ-опиоидным рецептором . [1] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что он служит первичным эндогенным лигандом для μ-опиоидного рецептора , [1] [10] того же рецептора, к которому химические вещества, извлеченные из опиума , такие как морфин , получают свои анальгетические свойства. β-Эндорфин имеет самую высокую аффинность связывания среди всех эндогенных опиоидов с μ-опиоидным рецептором. [1] [7] [10] Опиоидные рецепторы представляют собой класс рецепторов, сопряженных с G-белком , так что при связывании β-эндорфина или другого опиоида в клетке индуцируется каскад сигналов. [11] Однако ацетилирование N-конца β-эндорфина инактивирует нейропептид, не давая ему связываться со своим рецептором. [7] Опиоидные рецепторы распределены по всей центральной нервной системе и в периферической ткани нервного и ненервного происхождения. Они также расположены в высоких концентрациях в околоводопроводном сером веществе , голубом пятне и ростральном вентромедиальном продолговатом мозге . [12]
Потенциал-зависимые кальциевые каналы (VDCC) являются важными мембранными белками, которые опосредуют деполяризацию нейронов и играют важную роль в содействии высвобождению нейротрансмиттеров. Когда молекулы эндорфина связываются с опиоидными рецепторами, G-белки активируются и диссоциируют на составляющие их субъединицы Gα и Gβγ. Субъединица Gβγ связывается с внутриклеточной петлей между двумя трансмембранными спиралями VDCC. Когда субъединица связывается с потенциал-зависимым кальциевым каналом, она производит потенциал-зависимый блок, который ингибирует канал, предотвращая поток ионов кальция в нейрон. В клеточную мембрану встроен также связанный с G-белком внутренне-выпрямляющий калиевый канал . Когда молекула Gβγ или Gα(GTP) связывается с C-концом калиевого канала, она становится активной, и ионы калия выкачиваются из нейрона. [13] [14] Активация калиевого канала и последующая дезактивация кальциевого канала вызывают гиперполяризацию мембраны . Это происходит, когда происходит изменение потенциала мембраны, так что он становится более отрицательным. Уменьшение ионов кальция вызывает снижение высвобождения нейротрансмиттера, поскольку кальций необходим для этого события. [15] Это означает, что нейротрансмиттеры, такие как глутамат и вещество P, не могут быть высвобождены из пресинаптического окончания нейронов. Эти нейротрансмиттеры жизненно важны для передачи боли, и поскольку β-эндорфин снижает высвобождение этих веществ, возникает сильный анальгетический эффект.
β-Эндорфин в первую очередь изучался на предмет его влияния на ноцицепцию (т. е. восприятие боли ). β-Эндорфин модулирует восприятие боли как в центральной нервной системе , так и в периферической нервной системе . Когда ощущается боль, болевые рецепторы ( ноцицепторы ) посылают сигналы в задний рог спинного мозга , а затем в гипоталамус посредством высвобождения нейропептида , называемого субстанцией P. [ 8] [6] [16] [17] В периферической нервной системе этот сигнал вызывает привлечение Т-лимфоцитов , белых кровяных клеток иммунной системы, в область, где ощущается боль. [17] Т-лимфоциты высвобождают β-эндорфин в этой локализованной области, позволяя ему связываться с опиоидными рецепторами, вызывая прямое ингибирование субстанции P. [17] [18] В центральной нервной системе β-эндорфин связывается с опиоидными рецепторами в заднем корешке и ингибирует высвобождение субстанции P в спинном мозге, уменьшая количество возбуждающих болевых сигналов, посылаемых в мозг. [17] [16] Гипоталамус реагирует на болевой сигнал, высвобождая β-эндорфин через серую сеть околоводопроводного вещества, которая в основном действует, ингибируя высвобождение ГАМК , нейромедиатора , который предотвращает высвобождение дофамина . [8] [16] Таким образом, ингибирование высвобождения ГАМК β-эндорфином позволяет увеличить высвобождение дофамина, отчасти способствуя анальгезирующему эффекту β-эндорфина. [8] [16] Сочетание этих путей снижает болевую чувствительность, позволяя организму остановить болевой импульс после его отправки.
β-Эндорфин обладает примерно в 18–33 раза большей анальгетической силой , чем морфин [19], хотя его гормональный эффект зависит от вида. [9]
Выброс β-эндорфина в ответ на физическую нагрузку был известен и изучался по крайней мере с 1980-х годов. [20] Исследования показали, что сывороточные концентрации эндогенных опиоидов, в частности β-эндорфина и β-липотропина , увеличиваются в ответ как на острую физическую нагрузку, так и на тренировку. [20] Выброс β-эндорфина во время физической нагрузки связан с явлением, которое в разговорной речи известно как « эйфория бегуна» . [21]
Имеются данные о том, что β-эндорфин высвобождается в ответ на ультрафиолетовое излучение , как при воздействии солнца, так и при искусственном загаре. [22] Считается, что это способствует формированию зависимости среди любителей чрезмерного загара и пользователей искусственного загара, несмотря на риски для здоровья.
Исследования показывают, что β-эндорфины могут быть связаны с алкогольной зависимостью из-за их участия в мезолимбической системе вознаграждения мозга [23] . Потребление алкоголя вызывает увеличение высвобождения β-эндорфинов в областях системы вознаграждения мозга. Регулярное и длительное употребление алкоголя, следовательно, приводит к дефициту уровней β-эндорфинов, который требует постоянного потребления алкоголя для восполнения. Люди с дефицитом β-эндорфинов из-за генетики могут быть более уязвимы к алкогольной зависимости в результате. [24]
β-Эндорфин действует как агонист, который связывается с различными типами рецепторов, сопряженных с G-белком (GPCR), в частности с мю-, дельта- и каппа-опиоидными рецепторами. Рецепторы отвечают за супраспинальную анальгезию. [ медицинская цитата необходима ]
β-Эндорфин был обнаружен в экстрактах гипофиза верблюда CH Li и David Chung. [25] Первичная структура β-эндорфина была неосознанно определена 10 годами ранее, когда Li и коллеги анализировали последовательность другого нейропептида, вырабатываемого в гипофизе, γ-липотропина . Они заметили, что C-концевая область этого нейропептида была похожа на таковую некоторых энкефалинов , что предполагает, что он может иметь схожую функцию с этими нейропептидами. C-концевая последовательность γ-липотропина оказалась первичной последовательностью β-эндорфина. [7]
Опиоидные пептиды
β-эндорфин (также гормон гипофиза) ...
Опиоидные пептиды кодируются тремя различными генами. Эти предшественники включают POMC, из которого получены опиоидный пептид β-эндорфин и несколько неопиоидных пептидов, как обсуждалось ранее; проэнкефалин, из которого получены мет-энкефалин и лей-энкефалин; и продинорфин, который является предшественником динорфина и родственных пептидов. Хотя они происходят из разных предшественников, опиоидные пептиды имеют значительную идентичность аминокислотной последовательности. В частности, все хорошо проверенные эндогенные опиоиды содержат те же четыре N-концевые аминокислоты (Tyr-Gly-Gly-Phe), за которыми следует либо Met, либо Leu ... Среди эндогенных опиоидных пептидов β-эндорфин связывается преимущественно с μ-рецепторами. ... Общие последовательности опиоидных пептидов. Хотя они различаются по длине от всего лишь пяти аминокислот (энкефалины) до целых 31 (β-эндорфин), показанные здесь эндогенные опиоидные пептиды содержат общую N-концевую последовательность, за которой следует либо Met, либо Leu.
Основные эндогенные агонисты (человека)
β-эндорфин (POMC, P01189), [Met]энкефалин (PENK, P01210), [Leu]энкефалин (PENK, P01210) ...
Комментарии: β-эндорфин является эндогенным лигандом с наивысшей активностью