stringtranslate.com

Бистабильность

График потенциальной энергии бистабильной системы; он имеет два локальных минимума и . Поверхность, имеющая такую ​​форму с двумя «низкими точками», может действовать как бистабильная система; шар, покоящийся на поверхности, может быть устойчив только в этих двух положениях, например, шары, обозначенные «1» и «2». Между ними находится локальный максимум . Шар, расположенный в этой точке, шар 3, находится в равновесии, но нестабилен; малейшее возмущение заставит его переместиться в одну из устойчивых точек.
Выключатель света, бистабильный механизм

В динамической системе бистабильность означает, что система имеет два устойчивых состояния равновесия . [1] Бистабильная структура может находиться в состоянии покоя в любом из двух состояний. Примером механического устройства, которое является бистабильным, является выключатель света . Рычаг выключателя предназначен для нахождения в положении «вкл» или «выкл», но не между ними. Бистабильное поведение может возникать в механических связях, электронных схемах, нелинейных оптических системах, химических реакциях, а также физиологических и биологических системах.

В консервативном силовом поле бистабильность возникает из-за того, что потенциальная энергия имеет два локальных минимума , которые являются устойчивыми точками равновесия. [2] Эти состояния покоя не обязательно должны иметь одинаковую потенциальную энергию. По математическим соображениям, локальный максимум , неустойчивая точка равновесия, должен лежать между двумя минимумами. В состоянии покоя частица будет находиться в одном из минимальных положений равновесия, поскольку это соответствует состоянию с наименьшей энергией. Максимум можно визуализировать как барьер между ними.

Система может перейти из одного состояния минимальной энергии в другое, если ей дать достаточно энергии активации для проникновения через барьер (сравните энергию активации и уравнение Аррениуса для химического случая). После достижения барьера, предполагая, что система имеет затухание , она релаксирует в другое минимальное состояние за время, называемое временем релаксации .

Бистабильность широко используется в цифровых электронных устройствах для хранения двоичных данных. Это существенная характеристика триггера , схемы, которая является фундаментальным строительным блоком компьютеров и некоторых типов полупроводниковой памяти . Бистабильное устройство может хранить один бит двоичных данных, при этом одно состояние представляет собой «0», а другое состояние — «1». Оно также используется в релаксационных генераторах , мультивибраторах и триггере Шмитта . Оптическая бистабильность является атрибутом некоторых оптических устройств, в которых возможны и стабильны два состояния резонансной передачи в зависимости от входа. Бистабильность также может возникать в биохимических системах, где она создает цифровые, похожие на переключатели выходы из концентраций и видов деятельности составляющих химических веществ. Она часто связана с гистерезисом в таких системах.

Математическое моделирование

На математическом языке анализа динамических систем одной из простейших бистабильных систем является [ требуется ссылка ]

Эта система описывает шар, катящийся по кривой с формой , и имеет три точки равновесия: , , и . Средняя точка является предельно устойчивой ( устойчива, но не будет сходиться к ), в то время как две другие точки являются устойчивыми. Направление изменения с течением времени зависит от начального условия . Если начальное условие положительно ( ), то решение приближается к 1 с течением времени, но если начальное условие отрицательно ( ), то приближается к −1 с течением времени. Таким образом, динамика является «бистабильной». Конечное состояние системы может быть либо , либо , в зависимости от начальных условий. [3]

Появление бистабильной области можно понять для модельной системы , которая претерпевает сверхкритическую бифуркацию вилки с параметром бифуркации .

В биологических и химических системах

Трехмерная инвариантная мера для клеточной дифференциации с двумя устойчивыми режимами. Оси обозначают количество клеток для трех типов клеток: прогениторных ( ), остеобластов ( ) и хондроцитов ( ). Стимул проостеобластов способствует переходу P→O. [4]

Бистабильность является ключом к пониманию основных явлений клеточного функционирования, таких как процессы принятия решений в ходе клеточного цикла , клеточная дифференциация [ 5] и апоптоз . Она также участвует в потере клеточного гомеостаза, связанного с ранними событиями при возникновении рака и прионных заболеваний, а также в возникновении новых видов ( видообразование ). [6]

Бистабильность может быть создана положительной обратной связью с ультрачувствительным регуляторным шагом. Положительные обратные связи, такие как простой мотив X активирует Y и Y активирует X, по сути связывают выходные сигналы с их входными сигналами и, как было отмечено, являются важным регуляторным мотивом в клеточной передаче сигнала, поскольку положительные обратные связи могут создавать переключатели с решением «все или ничего». [7] Исследования показали, что многочисленные биологические системы, такие как созревание ооцитов Xenopus , [8] передача кальциевого сигнала млекопитающих и полярность в почкующихся дрожжах, включают несколько положительных обратных связей с различными временными масштабами (медленными и быстрыми). [7] Наличие нескольких связанных положительных обратных связей с различными временными масштабами («переключатели двойного времени») позволяет (a) повысить регуляцию: два переключателя, которые имеют независимое изменяемое время активации и дезактивации; и (b) фильтрацию шума. [7]

Бистабильность может также возникнуть в биохимической системе только для определенного диапазона значений параметра, где параметр часто можно интерпретировать как силу обратной связи. В нескольких типичных примерах система имеет только одну устойчивую неподвижную точку при низких значениях параметра. Бифуркация седло-узел приводит к появлению пары новых неподвижных точек, одной устойчивой и другой неустойчивой, при критическом значении параметра. Неустойчивое решение затем может образовать еще одну бифуркацию седло-узел с исходным устойчивым решением при более высоком значении параметра, оставляя только более высокое фиксированное решение. Таким образом, при значениях параметра между двумя критическими значениями система имеет два устойчивых решения. Примером динамической системы, демонстрирующей схожие черты, является

где — выход, а — параметр, выступающий в качестве входа. [9]

Бистабильность может быть изменена, чтобы быть более устойчивой и переносить значительные изменения концентраций реагентов, сохраняя при этом свой «переключающий» характер. Обратная связь как с активатором системы, так и с ингибитором делает систему способной переносить широкий диапазон концентраций. Примером этого в клеточной биологии является то, что активированная CDK1 (циклинзависимая киназа 1) активирует свой активатор Cdc25, одновременно инактивируя свой инактиватор Wee1 , таким образом позволяя клетке перейти в митоз. Без этой двойной обратной связи система все еще была бы бистабильной, но не смогла бы переносить такой широкий диапазон концентраций. [10]

Бистабильность также была описана в эмбриональном развитии Drosophila melanogaster (плодовая мушка). Примерами являются формирование передне-задней [11] и дорсовентральной [12] [13] оси и развитие глаз. [14]

Ярким примером бистабильности в биологических системах является Sonic hedgehog (Shh), секретируемая сигнальная молекула, которая играет важную роль в развитии. Shh функционирует в различных процессах развития, включая формирование дифференциации тканей зачатков конечностей. Сигнальная сеть Shh ведет себя как бистабильный переключатель, позволяя клетке резко переключать состояния при точных концентрациях Shh. Транскрипция gli1 и gli2 активируется Shh, а их генные продукты действуют как транскрипционные активаторы для их собственной экспрессии и для целей ниже по течению от сигнализации Shh. [15] Одновременно сигнальная сеть Shh контролируется отрицательной обратной связью, в которой факторы транскрипции Gli активируют усиленную транскрипцию репрессора (Ptc). Эта сигнальная сеть иллюстрирует одновременные положительные и отрицательные обратные связи, чья исключительная чувствительность помогает создать бистабильный переключатель.

Бистабильность может возникнуть в биологических и химических системах только при выполнении трех необходимых условий: положительной обратной связи , механизма фильтрации малых стимулов и механизма предотвращения неограниченного увеличения. [6]

Бистабильные химические системы были тщательно изучены для анализа кинетики релаксации, неравновесной термодинамики , стохастического резонанса , а также изменения климата . [6] В бистабильных пространственно протяженных системах были проанализированы возникновение локальных корреляций и распространение бегущих волн. [16] [17]

Бистабильность часто сопровождается гистерезисом . На уровне популяции, если рассматривать много реализаций бистабильной системы (например, много бистабильных клеток ( видообразование ) [18] ), обычно наблюдаются бимодальные распределения . В ансамблевом среднем по популяции результат может выглядеть просто как плавный переход, тем самым показывая ценность разрешения отдельной клетки.

Конкретный тип нестабильности известен как modehopping , который является бистабильностью в частотном пространстве. Здесь траектории могут пролетать между двумя устойчивыми предельными циклами и, таким образом, показывать характеристики, схожие с обычной бистабильностью при измерении внутри сечения Пуанкаре.

В механических системах

Храповик в действии. Каждый зубец храповика вместе с областями по обе стороны от него представляет собой простой бистабильный механизм.

Бистабильность, применяемая в проектировании механических систем, чаще всего называется «над центром» — то есть, работа выполняется над системой, чтобы переместить ее сразу за пик, в этот момент механизм переходит «над центром» в свое вторичное устойчивое положение. Результатом является действие типа переключения — работа, применяемая к системе ниже порогового значения, достаточного для того, чтобы отправить ее «над центром», не приводит к изменению состояния механизма.

Пружины являются распространенным методом достижения действия «над центром». Пружина, прикрепленная к простому двухпозиционному храповому механизму, может создать кнопку или плунжер, который нажимается или переключается между двумя механическими состояниями. Многие шариковые и роллерные выдвижные ручки используют этот тип бистабильного механизма.

Еще более распространенным примером устройства over-center является обычный электрический настенный выключатель. Эти выключатели часто спроектированы так, чтобы они надежно защелкивались в положении «вкл» или «выкл», как только ручка-переключатель перемещается на определенное расстояние за пределы центральной точки.

Храповик и собачка — это усовершенствование — многостабильная система «над центром», используемая для создания необратимого движения. Собачка проходит над центром, когда она поворачивается в прямом направлении. В этом случае «над центром» относится к храповику, который стабилен и «заблокирован» в заданном положении до тех пор, пока не будет снова нажата кнопка «вперед»; это не имеет ничего общего с тем, что храповик не может вращаться в обратном направлении.

Галерея

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Моррис, Кристофер Г. (1992). Словарь Academic Press по науке и технике. Gulf Professional Publishing. стр. 267. ISBN 978-0122004001.
  2. ^ Назаров, Юлий В.; Данон, Йерун (2013). Advanced Quantum Mechanics: A Practical Guide. Cambridge University Press. стр. 291. ISBN 978-1139619028.
  3. ^ Кет Хинг Чонг; Сандхья Самарасингхе; Дон Кулашири и Цзе Чжэн (2015). «Вычислительные методы в математическом моделировании биологических переключателей». Modsim2015 : 578–584.Подробные методы математического моделирования бистабильности см. в руководстве Чонга и др. (2015) http://www.mssanz.org.au/modsim2015/C2/chong.pdf В руководстве представлен простой пример иллюстрации бистабильности с использованием синтетического тумблера, предложенного в работах Коллинза, Джеймса Дж .; Гарднера, Тимоти С.; Кантора, Чарльза Р. (2000). «Конструирование генетического тумблера в Escherichia coli». Nature . 403 (6767): 339–42. Bibcode :2000Natur.403..339G. doi :10.1038/35002131. PMID  10659857. S2CID  345059.. В руководстве также используется программное обеспечение для динамических систем XPPAUT http://www.math.pitt.edu/~bard/xpp/xpp.html, чтобы на практике показать, как увидеть бистабильность, отраженную в диаграмме бифуркации седло-узел, и поведение гистерезиса, когда параметр бифуркации медленно увеличивается или уменьшается в точках невозврата, а белок включается или выключается.
  4. ^ Кривен, И.; Рёблиц, С.; Шютте, Ч. (2015). «Решение основного уравнения химической реакции с помощью радиальной базисной функции с отслеживанием интерфейса». BMC Systems Biology . 9 (1): 67. doi : 10.1186/s12918-015-0210-y . PMC 4599742 . PMID  26449665.  Значок открытого доступа
  5. ^ Ghaffarizadeh A, Flann NS, Podgorski GJ (2014). «Мультистабильные переключатели и их роль в сетях клеточной дифференциации». BMC Bioinformatics . 15 (Suppl 7): S7+. doi : 10.1186/1471-2105-15-s7-s7 . PMC 4110729. PMID  25078021 . 
  6. ^ abc Wilhelm, T (2009). "Наименьшая система химической реакции с бистабильностью". BMC Systems Biology . 3 : 90. doi : 10.1186/1752-0509-3-90 . PMC 2749052. PMID  19737387 . 
  7. ^ abc О. Брандман, Дж. Э. Феррелл-младший, Р. Ли, Т. Мейер, Science 310, 496 (2005).
  8. ^ Ferrell JE Jr.; Machleder EM (1998). «Биохимическая основа переключения судьбы клеток по принципу «все или ничего» в ооцитах Xenopus». Science . 280 (5365): 895–8. Bibcode :1998Sci...280..895F. doi :10.1126/science.280.5365.895. PMID  9572732. S2CID  34863795.
  9. ^ Анджели, Дэвид; Феррелл, Дж. Э.; Зонтаг, Эдуардо Д. (2003). «Обнаружение мультистабильности, бифуркаций и гистерезиса в большом классе биологических систем с положительной обратной связью». PNAS . 101 (7): 1822–7. Bibcode :2004PNAS..101.1822A. doi : 10.1073/pnas.0308265100 . PMC 357011 . PMID  14766974. 
  10. ^ Феррелл Дж. Э. Мл. (2008). «Обратная регуляция противоположных ферментов генерирует надежные бистабильные ответы типа «все или ничего». Current Biology . 18 (6): R244–R245. doi :10.1016/j.cub.2008.02.035. PMC 2832910. PMID 18364225  . 
  11. ^ Лопес, Франциско Дж. П.; Виейра, Фернандо М. К.; Холлоуэй, Дэвид М.; Биш, Пауло М.; Спиров, Александр В.; Олер, Уве (26 сентября 2008 г.). «Пространственная бистабильность порождает резкость экспрессии горбуна в эмбрионе дрозофилы». PLOS Computational Biology . 4 (9): e1000184. Bibcode : 2008PLSCB...4E0184L. doi : 10.1371 /journal.pcbi.1000184 . PMC 2527687. PMID  18818726. 
  12. ^ Ван, Ю-Чиун; Фергюсон, Эдвин Л. (10 марта 2005 г.). «Пространственная бистабильность взаимодействий Dpp–рецепторов во время дорсально-вентрального паттернирования у дрозофилы». Nature . 434 (7030): 229–234. Bibcode :2005Natur.434..229W. doi :10.1038/nature03318. PMID  15759004. S2CID  4415152.
  13. ^ Umulis, DM; Mihaela Serpe; Michael B. O'Connor; Hans G. Othmer (1 августа 2006 г.). «Надежное бистабильное формирование паттерна дорсальной поверхности эмбриона дрозофилы». Труды Национальной академии наук . 103 (31): 11613–11618. Bibcode : 2006PNAS..10311613U. doi : 10.1073/pnas.0510398103 . PMC 1544218. PMID  16864795 . 
  14. ^ Грэм, TGW; Табей, SMA; Диннер, AR; Ребей, I. (22 июня 2010 г.). «Моделирование бистабильных выборов судьбы клеток в глазу дрозофилы: качественные и количественные перспективы». Development . 137 (14): 2265–2278. doi :10.1242/dev.044826. PMC 2889600 . PMID  20570936. 
  15. ^ Лай, К., М. Дж. Робертсон и Д. В. Шаффер, Сигнальная система звукового ежа как бистабильный генетический переключатель. Biophys J, 2004. 86(5): стр. 2748–57.
  16. ^ Эльф, Дж.; Эренберг, М. (2004). «Спонтанное разделение бистабильных биохимических систем на пространственные домены противоположных фаз». Системная биология . 1 (2): 230–236. doi :10.1049/sb:20045021. PMID  17051695. S2CID  17770042.
  17. ^ Коханчик, М.; Ярушевич, Дж.; Липняцкий, Т. (июль 2013 г.). «Стохастические переходы в бистабильной реакционной системе на мембране». Журнал интерфейса Королевского общества . 10 (84): 20130151. doi :10.1098/rsif.2013.0151. PMC 3673150. PMID  23635492 . 
  18. ^ Нильсен; Долганов, Надя А.; Расмуссен, Томас; Отто, Глен; Миллер, Майкл К.; Фелт, Стивен А.; Торрей, Стефани; Скулник, Гэри К.; и др. (2010). Исберг, Ральф Р. (ред.). «Бистабильный переключатель и анатомическое расположение контролируют экспрессию генов вирулентности Vibrio cholerae в кишечнике». PLOS Pathogens . 6 (9): 1. doi : 10.1371/journal.ppat.1001102 . PMC 2940755. PMID  20862321 . 
  19. ^ «Браслеты из рулеток — Бистабильные структуры | Эксперименты | Голые ученые».

Внешние ссылки