Бистабильность

В динамической системе бистабильность означает , что система имеет два устойчивых состояния равновесия . ^[1] Бистабильная структура может находиться в одном из двух состояний. Примером бистабильного механического устройства является выключатель света . Рычаг переключателя предназначен для нахождения в положении «включено» или «выключено», но не между ними. Бистабильное поведение может возникать в механических связях, электронных схемах, нелинейных оптических системах, химических реакциях, а также физиологических и биологических системах.

В консервативном силовом поле бистабильность возникает из-за того, что потенциальная энергия имеет два локальных минимума , которые являются точками устойчивого равновесия. ^[2] Эти состояния покоя не обязательно должны иметь одинаковую потенциальную энергию. Согласно математическим соображениям, между двумя минимумами должен находиться локальный максимум , неустойчивая точка равновесия. В состоянии покоя частица будет находиться в одном из минимальных положений равновесия, поскольку оно соответствует состоянию с наименьшей энергией. Максимум можно представить себе как барьер между ними.

Система может перейти из одного состояния с минимальной энергией в другое, если ей дать достаточно энергии активации, чтобы преодолеть барьер (сравните энергию активации и уравнение Аррениуса для химического случая). После достижения барьера, предполагая, что система имеет затухание , она релаксирует в другое минимальное состояние за время, называемое временем релаксации .

Бистабильность широко используется в устройствах цифровой электроники для хранения двоичных данных. Это основная характеристика триггера — схемы, которая является фундаментальным строительным блоком компьютеров и некоторых типов полупроводниковой памяти . Бистабильное устройство может хранить один бит двоичных данных, причем одно состояние представляет собой «0», а другое — «1». Он также используется в генераторах релаксации , мультивибраторах и триггере Шмитта .Оптическая бистабильность - это свойство некоторых оптических устройств, в которых возможны и стабильны два состояния резонансной передачи в зависимости от входного сигнала. Бистабильность также может возникать в биохимических системах, где она создает цифровые переключаемые выходные данные от концентраций и активности составляющих их химических веществ. В таких системах это часто связано с гистерезисом .

Математическое моделирование

На математическом языке анализа динамических систем одной из простейших бистабильных систем является ^{[ нужна ссылка ]}

{\frac {dy}{dt}}=y(1-y^{2}).

Эта система описывает шар, катящийся по кривой формы , и имеет три точки равновесия: , , и . Средняя точка минимально стабильна ( стабильна , но не сходится к ), а две другие точки стабильны. Направление изменения во времени зависит от начального состояния . Если начальное условие положительное ( ), то решение со временем приближается к 1, но если начальное условие отрицательное ( ), то со временем приближается к −1. Таким образом, динамика является «бистабильной». Конечное состояние системы может быть либо или , в зависимости от начальных условий. ^[3] ${\frac {y^{4}}{4}}-{\frac {y^{2}}{2}}$ $y=1$ $y=0$ $y=-1$ $y=0$ $y=0$ $y\приблизительно 0$ $y=0$ $y (т)$ $y (0)$ $y(0)>0$ $y (т)$ $y(0)<0$ $y (т)$ $y=1$ $y=-1$

Появление бистабильной области можно объяснить для модельной системы , которая испытывает сверхкритическую вилочную бифуркацию с параметром бифуркации . ${\frac {dy}{dt}}=y(ry^{2})$ $г$

В биологических и химических системах

Трехмерная инвариантная мера клеточной дифференцировки с двухстабильным режимом. Оси обозначают количество клеток для трех типов клеток: предшественников ( ), остеобластов ( ) и хондроцитов ( ). Стимул проостеобластов способствует переходу P→O. ^[4] $z$ $y$ $х$

Бистабильность является ключом к пониманию основных явлений клеточного функционирования, таких как процессы принятия решений в развитии клеточного цикла , клеточная дифференциация ^[5 ] и апоптоз . Он также участвует в потере клеточного гомеостаза, связанной с ранними событиями возникновения рака и прионных заболеваний, а также с возникновением новых видов ( видообразованием ). ^[6]

Бистабильность может быть создана с помощью петли положительной обратной связи со сверхчувствительной ступенью регулирования. Петли положительной обратной связи, такие как простой мотив X активирует Y и Y активирует X, по существу связывают выходные сигналы с их входными сигналами и, как было отмечено, являются важным регуляторным мотивом в передаче клеточных сигналов, поскольку петли положительной обратной связи могут создавать переключатели со всеми функциями. решение «или ничего». ^[7] Исследования показали, что многочисленные биологические системы, такие как созревание ооцитов Xenopus , ^[8] передача сигнала кальция у млекопитающих и полярность у почкующихся дрожжей, включают в себя множество петель положительной обратной связи с разными временными масштабами (медленными и быстрыми). ^[7] Наличие нескольких связанных контуров положительной обратной связи с разными временными шкалами («переключатели двойного времени») позволяет (а) улучшить регулирование: два переключателя имеют независимо изменяемое время активации и деактивации; и (b) фильтрация шума. ^[7]

Бистабильность также может возникнуть в биохимической системе только для определенного диапазона значений параметра, где параметр часто можно интерпретировать как силу обратной связи. В нескольких типичных примерах система имеет только одну устойчивую неподвижную точку при малых значениях параметра. Бифуркация седло-узел приводит к появлению пары новых неподвижных точек, одной стабильной, другой неустойчивой, при критическом значении параметра. Затем неустойчивое решение может образовать еще одну бифуркацию седло-узел с исходным устойчивым решением при более высоком значении параметра, оставив только более высокое фиксированное решение. Таким образом, при значениях параметра между двумя критическими значениями система имеет два устойчивых решения. Примером динамической системы, демонстрирующей подобные характеристики, является

{\frac {\mathrm {d} x}{\mathrm {d} t}}=r+{\frac {x^{5}}{1+x^{5}}}-x

где — выход, а — параметр, действующий как вход. ^[9] $х$ $г$

Бистабильность можно модифицировать, чтобы сделать ее более устойчивой и выдерживать значительные изменения концентраций реагентов, сохраняя при этом свой «переключательный» характер. Обратная связь как с активатором системы, так и с ингибитором делает систему способной переносить широкий диапазон концентраций. Примером этого в клеточной биологии является то, что активированный CDK1 (циклин-зависимая киназа 1) активирует свой активатор Cdc25 и в то же время инактивирует его инактиватор Wee1 , тем самым позволяя клетке перейти в митоз. Без этой двойной обратной связи система все равно была бы бистабильной, но не смогла бы выдерживать такой широкий диапазон концентраций. ^[10]

Бистабильность также была описана в эмбриональном развитии Drosophila melanogaster (дрозофилы). Примерами являются формирование передне-задней ^[11] и дорсо-вентральной ^[12]^[13] осей и развитие глаз. ^[14]

Ярким примером бистабильности в биологических системах является Sonic hedgehog (Shh), секретируемая сигнальная молекула, которая играет решающую роль в развитии. Shh участвует в разнообразных процессах развития, включая формирование паттерна дифференцировки тканей зачатков конечностей. Сигнальная сеть Shh ведет себя как бистабильный переключатель, позволяя клетке резко переключать состояния при определенных концентрациях Shh. Транскрипция gli1 и gli2 активируется Shh, а продукты их генов действуют как активаторы транскрипции для их собственной экспрессии и для мишеней, расположенных ниже передачи сигналов Shh. ^[15] Одновременно сигнальная сеть Shh контролируется петлей отрицательной обратной связи, в которой факторы транскрипции Gli активируют усиленную транскрипцию репрессора (Ptc). Эта сигнальная сеть иллюстрирует одновременные петли положительной и отрицательной обратной связи, чья исключительная чувствительность помогает создать бистабильный переключатель.

Бистабильность может возникнуть в биологических и химических системах только при выполнении трех необходимых условий: положительная обратная связь , механизм фильтрации малых стимулов и механизм предотвращения неограниченного увеличения. ^[6]

Бистабильные химические системы широко изучались для анализа кинетики релаксации, неравновесной термодинамики , стохастического резонанса , а также изменения климата . ^[6] В бистабильных пространственно-пространственных системах проанализировано возникновение локальных корреляций и распространение бегущих волн. ^[16]^[17]

Бистабильность часто сопровождается гистерезисом . На уровне популяции, если рассматривать множество реализаций бистабильной системы (например, множество бистабильных клеток ( видообразование ) ^[18] ), обычно наблюдаются бимодальные распределения . При усреднении по ансамблю по популяции результат может просто выглядеть как плавный переход, демонстрируя таким образом значение разрешения отдельной ячейки.

Особый тип нестабильности известен как скачок мод , который представляет собой бистабильность в частотном пространстве. Здесь траектории могут двигаться между двумя устойчивыми предельными циклами и, таким образом, демонстрировать характеристики, аналогичные нормальной бистабильности, при измерении внутри сечения Пуанкаре.

В механических системах

Бистабильность, применяемая при проектировании механических систем, чаще называется «над центром», то есть над системой совершается работа, чтобы переместить ее сразу за пик, после чего механизм переходит «из центра» к своему вторичному значению. стабильное положение. Результатом является действие типа переключения: работа, примененная к системе ниже порога, достаточного для того, чтобы отправить ее «над центром», не приводит к никаким изменениям в состоянии механизма.

Пружины - это распространенный метод достижения действия «над центром». Пружина, прикрепленная к простому двухпозиционному механизму храпового типа, может создавать кнопку или плунжер, который нажимается или переключается между двумя механическими состояниями. Во многих выдвижных шариковых ручках и ручках-роллерах используется этот тип бистабильного механизма.

Еще более распространенный пример устройства, расположенного над центром, — обычный настенный электрический выключатель. Эти переключатели часто предназначены для надежного фиксации в положении «включено» или «выключено», когда тумблер перемещается на определенное расстояние за центральную точку.

Храповик и собачка — это усовершенствованная разработка — многостабильная система «над центром», используемая для создания необратимого движения. Защелка выходит за центр при повороте вперед. В этом случае «над центром» означает, что храповик устойчив и «зафиксирован» в заданном положении до тех пор, пока он снова не будет нажат вперед; это не имеет ничего общего с тем, что храповик не может вращаться в обратном направлении.