stringtranslate.com

Кокцинеллиды

Coccinellidae ( / ˌ k ɒ k s ɪ ˈ n ɛ l ɪ d iː / ) [3] — широко распространённое семейство мелких жуков . Они широко известны как божьи коровки в Северной Америке и божьи коровки в Великобритании; «леди» относится к матери Марии . Энтомологи используют названия «божьи коровки» или «божьи коровки» , чтобы не путать их с настоящими насекомыми . Более 6000 описанных видов имеют глобальное распространение и встречаются в самых разных средах обитания. Это жуки овальной формы с куполообразной спиной и плоской нижней стороной. Многие виды имеют заметные апосематические (предупреждающие) цвета и узоры, такие как красный с черными пятнами, которые предупреждают потенциальных хищников о плохом вкусе.

Большинство видов кокцинеллид являются плотоядными хищниками, охотящимися на таких насекомых, как тля и щитовки . Известно, что другие виды потребляют вещества неживотного происхождения, включая растения и грибы. Они беспорядочно размножаются, размножаются весной и летом в регионах с умеренным климатом и во время сезона дождей в тропических регионах. Многие хищные виды откладывают яйца вблизи колоний добычи, обеспечивая их личинкам пищу. Как и большинство насекомых, они развиваются от личинки к куколке и взрослой особи. Виды умеренного пояса зимой впадают в спячку и диапаузу ; тропические виды находятся в состоянии покоя в засушливый сезон . Кокцинеллиды мигрируют между местами покоя и размножения.

Виды, питающиеся сельскохозяйственными вредителями, считаются полезными насекомыми . Несколько видов были интродуцированы за пределы своего ареала в качестве агентов биологической борьбы с разной степенью успеха. Некоторые виды сами являются вредителями и поражают сельскохозяйственные культуры или могут заражать дома людей, особенно зимой. Инвазивные виды, такие как Harmonia axyridis, могут представлять экологическую угрозу для местных видов кокцинеллид. Другие угрозы для кокцинеллид включают изменение климата и разрушение среды обитания . Эти насекомые сыграли важную роль в фольклоре , религии и поэзии, а также особенно популярны в детских стишках .

Этимология

Название Coccinellidae , созданное Пьером Андре Латреем в 1807 году, [4] происходит от латинского слова coccineus , означающего « алый » . [5] Распространенное английское название « божья коровка» возникло в Великобритании, где насекомые стали известны как «птицы Богородицы». [6] [7] В раннем искусстве Мария («Богоматерь») часто изображалась в красном плаще, а семь пятен вида Coccinella septempunctata (наиболее распространенного в Европе) олицетворяли семь ее радостей и семь печалей. . [8] В Соединенных Штатах это название было широко адаптировано к божьей коровке . [9] Энтомологи предпочитают названия «божьи коровки» или «божьи коровки», чтобы не путать их с настоящими насекомыми . [9] [10] [11] [12] Имена в некоторых других странах могут быть похожими; например, в Германии они известны как Marienkäfer , что означает « Мэрижук » или « Божьи коровки » . [9]

Описание

Размер кокцинеллид варьируется от 0,8 до 18 мм (0,03–0,7 дюйма). [13] Они сексуально диморфны ; взрослые самки, как правило, немного крупнее самцов. [14] Обычно они имеют овальную форму с куполообразной спиной и уплощенной нижней стороной. [7] У них большие сложные глаза и булавовидные усики с семью-одиннадцатью сегментами. Мощные челюсти (эквивалент челюстей) обычно имеют пары «зубов», обращенных друг к другу. [15] Переднегруди кокцинеллид (передняя часть грудной клетки) широкая и выпуклая и может покрывать заднюю часть головы. [16] [17] Будучи жуками, у них есть закаленные, не перекрывающиеся передние крылья , известные как надкрылья , которые закрывают более хрупкие задние крылья , когда насекомые не летают. Их ноги относительно короткие, [16] с формулой предплюсны 4-4-4 или 3-3-3. [ 18 ] Предплюсна (конец ноги) имеет на конце два когтя. [16]

Во взрослом состоянии эти жуки отличаются от своих ближайших родственников следующими морфологическими характеристиками: [18]

Кокцинеллиды часто имеют характерную окраску и рисунок. Надкрылье может быть светлым с темными пятнами или темным со светлыми пятнами. Светлые области обычно имеют желтый, красный, оранжевый или коричневый цвет, а пятна различаются по размеру, форме и количеству. Некоторые виды имеют полосатый или клетчатый узор . Пигмент каротин создает более светлые цвета, а меланины – более темные. Другие части тела также различаются по окраске. [7] [19] Эти цветовые узоры обычно служат предупреждающей окраской , но некоторые могут действовать как камуфляж , привлекать партнеров или даже регулировать тепло. [7] [20] Некоторые отдельные виды могут проявлять полиморфизм и даже менять цвет в зависимости от сезона. [7]

Личинки кокцинеллид удлиненной формы с квадратной головой. [21] Они покрыты волосками или щетинками , в частности брюшные сегменты, каждый из которых имеет шесть разделенных на пары, и от одного до трех сегментированных усиков. [18] [7] Их окраска варьируется от серого, сине-серого, серо-коричневого или коричневого до пятнистого белого, желтого, красного или оранжевого цвета. Они имеют тенденцию светлеть по мере приближения к взрослой жизни. [22]

Эволюция

Ископаемая история

Описано более 6000 современных видов Coccinellidae. [13] Они редко сохранились в летописи окаменелостей. [23] Хотя оценки молекулярных часов относят их происхождение к меловому периоду , самые старые окаменелости этой группы известны из Уазского янтаря во Франции, датируемые ранним эоценом ( ипрским периодом ) около 53 миллионов лет назад и принадлежащие к существующим родам. Ризобиус и Неф . [24] Наибольшее количество окаменелостей происходит из более молодого эоценового балтийского янтаря , включая представителей современных родов Serangium [25] и Rhyzobius , а также вымерших родов, принадлежащих трибам Microweiseini ( Baltosidis ) [26] и Sticholotidini ( Electrolotis ). [23]

Филогения

Coccinellidae относятся к надсемейству Coccinelloidea , которое, в свою очередь, является частью инфраотряда Cucujiformia , группы, содержащей большую часть растительноядных жуков. Божьи коровки составляют большинство видов Coccinelloidea; многие из остальных — жуки, питающиеся грибами, или падальщики . [27]

Coccinellidae исторически были разделены на семь подсемейств ( Chilocorinae , Coccidulinae , Coccinellinae , Epilachninae , Microweiseinae , Scymninae и Sticholotidinae ) и 35 триб на основе морфологии. Однако генетические исследования поставили под сомнение монофилию (единое происхождение) большинства этих подсемейств. Монофилия Coccinellinae пользуется наибольшей поддержкой. [28] [29]

Генетическое исследование, проведенное в 2021 году на выборке многих видов, выявило три подсемейства: Microweiseinae (с тремя трибами), Coccinellinae (26 триб) и недавно идентифицированную группу Monocoryninae (одна триба). Все три подсемейства получили сильную поддержку, но в исследовании было отмечено, что, хотя племена в основном монофилетичны, их родство поддерживается лишь слабо. Исследование предполагает, что группа кроны появилась примерно 143 млн лет назад в раннем меловом периоде и что группа быстро диверсифицировалась в течение позднего мела, возможно, потому, что рост разнообразия покрытосеменных растений затем способствовал распространению насекомых клады Sternorhyncha , таких как тли . чем могли питаться божьи коровки. [30]

Более раннее исследование 2009 года пришло к выводу, что потребление щитовок является основным рационом Coccinellidae. Поедание тлей развивалось три раза, а поедание листьев — дважды, один из которых произошел от клады, которая включает как поедающих тлю, так и поедающих пыльцу . Поедание грибов также произошло от поедания тлей. [28]

Биология и экология

Полет

Кокцинеллиды преимущественно летают днем. [31] Пружинистые цилиндрические жилки задних крыльев становятся жесткими в полете и сгибаются при складывании. Складыванию крыльев способствуют складки на перепонке. [32] Эти жуки могут мигрировать на большие расстояния к местам спячки и размножения, а также к местам с большим количеством пищи. Кажется, их привлекают узнаваемые достопримечательности. [33] Чем более густонаселена территория, тем больше особей покидают ее, но они останутся, если будет достаточно видов добычи, которыми можно питаться. [34] «Тривиальные полеты» относятся к полетам во время поиска пищи или поиска места для откладки яиц. [33] Одно исследование видов в Великобритании показало, что кокцинеллиды могут летать на расстояние до 120 км (75 миль). Они летали со скоростью 30 км/ч (19 миль в час) и могли достигать высоты около 1100 м (3600 футов). [35]

Жизненный цикл

В умеренном климате кокцинеллиды обычно размножаются с конца весны до начала лета. В регионах с более теплым умеренным климатом размножение может происходить весной, осенью и зимой; тропические виды размножаются во время сезона дождей . [7] [36] Спаривание происходит беспорядочно . У некоторых видов самки избирательны в выборе партнеров, предпочитая самцов определенного размера и цвета. Самцы производят пакеты спермы , каждый из которых содержит 14 000 сперматозоидов, и вводят три из них самке, хотя она может содержать только 18 000 сперматозоидов. Вероятно, это форма конкуренции сперматозоидов . [7] [37] Как и другие насекомые, кокцинеллиды развиваются из яйца, личинки, куколки и , наконец, взрослой особи. Яйца, как правило, ярко-желтые, и самки откладывают их близко друг к другу, стоя вертикально и рядом с доступом к пище. [7] Количество яиц в скоплении может варьироваться в зависимости от вида; Обычно оно измеряется двузначными числами, но некоторые виды могут откладывать более тысячи яиц за свою жизнь. [38]

После вылупления личинки начнут поедать, в том числе и другие яйца в кладке. [7] Некоторые виды откладывают дополнительные неоплодотворенные трофические яйца вместе с оплодотворенными яйцами, обеспечивая резервный источник пищи для личинок, когда они вылупляются. Соотношение неоплодотворенных и оплодотворенных яиц увеличивается при недостатке пищи во время яйцекладки. [39] Личинки обычно имеют четыре возрастные стадии с тремя линьками между ними. [40] Личинка со временем превращается в куколку; который предполагает развитие горба, сращивание ног с туловищем и прикрепление задних к поверхности. [7] [18] [40]

Куколки могут быть непокрыты, частично или полностью покрыты личиночной кожей в зависимости от вида. Куколка большей частью неподвижна, но в ответ на раздражение может двигать головой. Когда взрослая особь вылупляется, у нее есть задние крылья, а надкрылье сначала становится более мягким и светлым, без узоров. [41] Продолжительность каждой стадии развития варьируется в зависимости от климата и вида. Яйца Adalia bipunctata вылупляются через четыре-восемь дней, стадия личинки длится около трех недель, а стадия куколки - от семи до десяти дней. [7] Взрослые кокцинеллиды приобретают большую часть своей окончательной окраски в течение нескольких часов, но могут не полностью темнеть в течение недель или месяцев. [42] Продолжительность жизни взрослой особи достигает до года. [7]

В регионах с умеренным климатом кокцинеллиды могут впадать в спячку или впадать в диапаузу зимой. Особи в этот период собираются в скопления, большие или маленькие в зависимости от вида. Зимующих насекомых можно встретить как в низинных районах, концентрируясь под отмершей растительностью, так и на вершинах холмов, зимуя под камнями и на кочках травы . [43] В районах с особенно жарким летом насекомые переживают летний покой или зимнюю спячку ; в тропиках кокцинеллиды впадают в спячку в засушливый сезон . [7]

Трофические роли

Кокцинеллиды действуют как хищники, жертвы и паразитические хозяева в пищевых сетях . [44] Большинство кокцинеллид плотоядны и хищны , обычно охотятся на насекомых Sternorryncha, таких как тли, щитовки, белокрылки , листолистные и адельгиды . Некоторые виды питаются личинками моли и других жуков, а также клещами . Поскольку большая часть их добычи — сельскохозяйственные вредители, кокцинеллиды считаются полезными насекомыми . [45] [46] [47] Метаисследование , проведенное Ходеком и Хонеком в 2009 году, показало, что тли-едоки составляют около 68 процентов видов, обитающих в районах с умеренным климатом, но только 20 процентов видов во всем мире. Около 36 процентов всех видов в основном питаются щитовками. [47] Личинки и взрослые особи едят одну и ту же пищу, в отличие от других групп насекомых. [7]

Виды божьих коровок различаются по особенностям питания . Примером специализированных видов являются представители рода Stethorus , питающиеся паутинными клещами . Пожиратели тли, как правило, универсальны; они обладают высокой прожорливостью и могут быстро размножаться в ответ на вспышки, а также переключаться на другую добычу, когда эфемерных тлей становится мало. Хищники щитовок, как правило, менее прожорливы и медленнее размножаются и развиваются; соответствующие своей добыче. [48] ​​Под давлением хищничества кокцинеллид виды тли стали более токсичными, что вынудило кокцинеллид выработать иммунитет. [49] Кокцинеллиды, хищники тли, должны защищаться от муравьев, которые ухаживают за тлями, и защищать их из-за их медвяной росы, [50] и яйца кокцинеллид, отложенные рядом с тлей, удаляются. [44] Некоторые виды, в том числе Coccinella magnifica и Diomus, приспособились расти в муравейниках в виде личинок, а некоторые, такие как Diomus thoracicus, являются хищниками выводка муравья Wasmannia auropunctata . [51] [52]

Каннибализм зарегистрирован у нескольких видов; Сюда входят личинки, поедающие яйца или другие личинки, и взрослые особи, питающиеся особями любой стадии жизни. [53] Некоторые кокцинеллиды в основном мирные, например, некоторые виды родов Epilachna и Henosepilachna . [54] [55] Большинство хищных видов могут также дополнять свой рацион другими источниками пищи как на личиночной, так и на взрослой стадии. [56] К потребляемым веществам неживотного происхождения относятся листья, пыльца, нектар , сок , грибы и медвяная роса . [45] [56] [57] Члены трибы Halyziini подсемейства Coccinellinae являются облигатными питателями грибов. [58]

На кокцинеллид любой стадии жизни охотятся такие хищники, как птицы, пауки, муравьи и златоглазки . [59] Они также являются хозяевами паразитов, в том числе некоторых мух , клещей , клещей, перепончатокрылых и нематод , а также патогенов, включая бактерии, грибы и простейшие . [44] [60] Бактерии Wolbachia заражают яйца и убивают мужские зиготы. [61] Распущенность кокцинеллид привела к тому, что они поражаются инфекциями, передающимися половым путем . [62]

Защита

Рефлекторное кровотечение Coccinella septempunctata

Яркая предупреждающая окраска многих кокцинеллид отпугивает потенциальных хищников , предупреждая об их токсичности . Исследование пяти видов божьих коровок, проведенное в 2015 году, показало, что их окраска честно сигнализирует об их токсичности, что означает, что предупреждение является искренним. Виды, более контрастирующие с фоновой средой, были более токсичными. [63] Гемолимфа (кровь) кокцинеллид содержит токсичные алкалоиды , азамакролиды и полиамины , а также дурно пахнущие пиразины . [64] Кокцинеллиды могут производить не менее 50 типов алкалоидов. Если их потревожить, божьи коровки дополнительно защищаются рефлекторным кровотечением , выделяя капли из большеберцово-бедренных (коленных) суставов, эффективно предоставляя хищникам образец своей токсичной и горькой телесной жидкости. [59] Яды, отпугивающие хищников, особенно важны для неподвижной куколки. [65] Доступ к пище может влиять на концентрацию как пигментов, так и токсинов. [66]

Сходство красного и оранжевого рисунка кокцинеллид с черными отметинами привело к предположению, что они и некоторые виды хризомелид [67] образуют мюллеровы мимикриальные кольца [68] , в частности, для защиты от птиц. [69] Несмотря на свою химическую защиту, на кокцинеллид охотятся некоторые жуки - клериды рода Enoclerus , несколько видов которых ярко окрашены в красный и черный цвета и которые, возможно, улавливают токсины добычи, чтобы защитить себя от других хищников. [70]

В качестве защиты от хищников пауки рода Eresus , известные как пауки-божьи коровки, эволюционировали, чтобы копировать модели кокцинеллид. Это форма бейтсовской мимикрии , поскольку паукам не хватает химических веществ. Это сходство ограничивается взрослыми пауками-самцами, которые активно ищут самок и подвергаются опасности, в отличие от самок и детенышей, которые остаются укрытыми в норах. [71]

Распространение и статус

Широко распространенная и инвазивная Harmonia axyridis.

Coccinellidae встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. [72] Азиатские и африканские виды менее изучены, чем другие. [73] Кокцинеллид можно найти в самых разных средах обитания, как на земле, так и на деревьях. Они могут специализироваться на использовании определенных растений. Некоторые виды могут жить в экстремальных условиях, таких как высокие горы, засушливые пустыни и холодные регионы. [74] Некоторые из наиболее известных видов имеют широкий ареал, но другие более эндемичны и, возможно, находятся под угрозой исчезновения. [73]

Угрозы для кокцинеллид включают изменение климата , сельское хозяйство, урбанизацию и инвазивные виды . На биоразнообразие кокцинеллид, вероятно, повлияет повышение как средних температур, так и колебания жары. Изменение климата может привести к уменьшению размера личинок, а также к увеличению энергетических и метаболических потребностей и межвидовому хищничеству. Сельское хозяйство и урбанизация угрожают этим насекомым из-за разрушения среды обитания , гомогенизации и использования пестицидов . Инвазивные угрозы включают другие кокцинеллиды, особенно C. septempunctata в Северной Америке и H. axyridis во всем мире. [73] Эти захватчики превосходят местные виды, а также поедают их яйца. [73] [75]

По состоянию на 2022 год в Красном списке МСОП не указан охранный статус ни для одного кокцинеллида, хотя существует группа специалистов по божьим коровкам МСОП SSC. Защитники природы предложили несколько мер по защите насекомых, включая гражданскую науку и образовательные программы, сохранение и восстановление среды обитания, предотвращение распространения инвазивных видов и программу глобального мониторинга. [73]

Отношение к людям

Биологический контроль

Божья коровка используется в качестве биологического средства борьбы в садоводстве.
Биологический контроль: личинка Novius cardinalis , питающаяся Icerya purchasi.

Кокцинеллиды ценятся в биологической борьбе с вредителями , поскольку они охотятся на сельскохозяйственных вредителей, таких как тля и щитовки. Их значение в борьбе с вредителями было отмечено еще в 1814 году в Англии. [7] Их эффективность может варьироваться: иногда они оказывают относительно небольшое воздействие на популяции тли; в других случаях они вызывают значительное сезонное снижение. [76]

Несколько видов были завезены в районы за пределами их естественного ареала; первым из них является жук-ведалия Novius cardinalis . [7] Личинка этого вида была завезена в Калифорнию в 1887 году из Австралии, чтобы защитить цитрусовые деревья от хлопковой чешуи . Проект оказался весьма успешным: в 1889 году его стоимость составила 1500 долларов [77] , что сделало его «хрестоматийным примером огромного потенциала классического биологического контроля как тактики подавления инвазивных вредителей». Затем жука использовали в 29 странах, и снова с успехом; причины этого включают его высокую специфичность добычи, быстрое развитие, несколько поколений каждый год, эффективное обнаружение участков-хозяев и развитие личинок, завершающееся на одном насекомом-хозяине. [78]

Было предпринято множество дальнейших попыток использовать виды божьих коровок против вредителей, с разной степенью успеха. [79] [7] Кокцинеллиды, питающиеся чешуйчатыми насекомыми, использовались более успешно, чем хищники-тли. [7] Из 155 преднамеренных интродукций, предназначенных для борьбы с тлей к 2000 году, только одна была признана «существенно успешной». Это связано с тем, что виды, питающиеся тлей, быстро размножаются, универсальны и прожорливы, и поэтому их трудно контролировать. [80]

Как вредители

Масса божьих коровок в состоянии покоя
Скопление инвазивных азиатских божьих коровок внутри фермерского здания после осеннего сбора урожая в Южной Дакоте.

Кокцинеллиды также могут выступать в качестве вредителей. Harmonia axyridis произрастает в Восточной Азии, но была завезена в Америку, Европу и Африку. [73] В Северной Америке этот вид начинает появляться в помещении осенью, когда они покидают свои летние места кормления в поисках мест, где можно остаться на зиму. Обычно, когда ближе к вечеру температура поднимается до 60°F (около 18°C), они роятся на зданиях, освещенных солнцем с близлежащих полей и лесов, или в них. [81] [82] После аномально длительного периода жаркой и сухой погоды летом 1976 года в Великобритании за заметным увеличением популяции тли последовала «чума» местной Coccinella septempunctata ; было много сообщений об укусах людей, поскольку запасы тли сократились. [83] [84] [85]

H. axyridis , C. septempunctata и Hippodamia convergents являются наиболее распространенными причинами привкуса божьих коровок в вине. Всего от 1,3 до 1,5 кокцинеллидов на 1 килограмм (2,2 фунта) винограда могут повлиять на качество вина, если они присутствуют в процессе виноделия. [86] Мексиканский бобовый жук является сельскохозяйственным вредителем, поскольку он в основном питается растениями, особенно бобовыми , а не насекомыми. [87]

В культуре

Кокцинеллиды сыграли важную роль в культуре и религии, поскольку ассоциировались с удачей, любовью, плодородием и пророчеством. «Божья коровка» — ласковое обращение к кому-то, например к любимому человеку. В европейском фольклоре роль свахи выполняет насекомое, заползающее на женщину и затем летящее к своей настоящей любви. Говорят, что кокцинеллиды предсказывают будущее, особенно погодные условия и то, насколько хорошо будет расти урожай. [88] [89] Вопреки распространенному мнению, возраст божьей коровки нельзя определить путем подсчета ее пятен. [90]

В христианстве кокцинеллиды считались буквальными привратниками Небес. Шведское название насекомых Himmelska nycla означает «Ключи небес». Евреи называли этих насекомых «Коровой Моисея, нашего Учителя». Чероки почитали их как «Великую возлюбленную женщину» ; это использовалось как титул для женщины самого высокого ранга в правительстве, которую во время церемоний раскрашивали в цвета и узоры насекомого. [91]

Кокцинеллиды широко используются в стихах и детских стишках , самая известная из которых — «Божья коровка»! Божья коровка! . Это происходило в нескольких формах, в том числе: [92]

Божья коровка, божья коровка, улетай домой,
Твой дом в огне, все твои дети бродят,
Кроме маленькой Нэн, которая сидит на сковородке и
плетет золотые шнурки так быстро, как только может.


Рекомендации

  1. ^ ab "Coccinellidae Latreille, 1807". Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 24 июля 2012 г.
  2. ^ "Викивиды: Microweiseinae" . 2012 . Проверено 9 марта 2013 г.
  3. ^ "Кокцинеллид". Новый Оксфордский словарь английского языка . Кларендон Пресс . 1998. с. 351. ИСБН 0-19-861263-Х. coccinellid /,kɒksɪ'nɛlɪd/ существительное: жук из семейства (coccinelidae), в которое входят божьи коровки.
  4. ^ Латрей, Пьер А. (1807). Роды ракообразные и насекомые секундум ординем естественноем. Том. 3. Аманд Кениг. стр. 70–75.
  5. ^ Браун, Л., изд. (2007). Краткий Оксфордский словарь английского языка . Том. 1 (6-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 441. ИСБН 978-0199231768.
  6. ^ Маджерус 2016, с. 2.
  7. ^ abcdefghijklmnopqrs Majerus, Майкл EN (2003). «Божьи коровки». В Реше, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (ред.). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса. стр. 618–622. ISBN 0-12-586990-8.
  8. ^ Рой, Хелен Э .; Браун, Питер М.Дж.; и другие. (2013). Божьи коровки (2-е изд.). Пелагическое издательство. п. 1. ISBN 978-1-9078-0707-7.
  9. ^ abc Фрэнк, Дж. Ховард; Мизелл, Рассел Ф. «Общее название: божьи коровки, жуки-божьи коровки, божьи коровки, божьи коровки (Флориды)». Избранные существа . Университет Флориды . Проверено 6 декабря 2022 г.
  10. ^ Голландия, Мэри (2016). Естественно, любопытно изо дня в день: фотографический путеводитель и ежедневное посещение лесов, полей и водно-болотных угодий восточной части Северной Америки . Книги Стэкпола. п. 173. ИСБН 978-0811714129.
  11. ↑ Джонсон, Кен (4 июня 2020 г.). «Божья коровка, божья коровка». расширение.illinois.edu . Расширение Университета Иллинойса . Проверено 17 января 2023 г.
  12. ^ «База данных общих названий насекомых» . www.entsoc.org . Энтомологическое общество Америки . Проверено 20 января 2023 г.
  13. ^ аб Сиго, Эйнсли Э.; Джорджи, Хосе Адриано; Ли, Цзяхуэй; Слипинский, Адам (июль 2011 г.). «Филогения, классификация и эволюция жуков-божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae) на основе одновременного анализа молекулярных и морфологических данных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 60 (1): 137–151. doi :10.1016/j.ympev.2011.03.015. ПМИД  21426943.
  14. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, с. 78.
  15. ^ Маджерус 2016, с. 16.
  16. ^ abc Majerus 2016, с. 17.
  17. ^ Ходек и Хонек 1996, с. 20.
  18. ^ abcd Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, с. 3.
  19. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, стр. 19–20.
  20. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, с. 26.
  21. ^ Маджерус 2016, стр. 36–37.
  22. ^ Маджерус 2016, с. 39.
  23. ^ аб Шаварин, Кароль; Томашевская, Виолетта (10 июня 2020 г.). «Первый ископаемый жук-божья коровка Sticholotidini (Coleoptera, Coccinellidae) обнаруживает переходную зону через северную Европу во время эоцена». Статьи по палеонтологии . 6 (4): 651–659. дои : 10.1002/spp2.1321. S2CID  225734543.
  24. ^ Кирейчук, А.Г.; Нел, А. (2012). «Старейшие представители семейства Coccinellidae (Coleoptera: Polyphaga) из самого нижнего эоценового янтаря Уаза (Франция)». Зоосистематика Россика . 21 (21): 131–144. дои : 10.31610/zsr/2012.21.1.131.
  25. ^ Шаварин, Кароль; Шведо, Яцек (21 мая 2018 г.). «Сосуществовали ли жуки-божьи коровки и белокрылки по крайней мере 40 млн лет назад?». ПалЗ . 92 (4): 593–603. дои : 10.1007/s12542-018-0409-5. S2CID  90619916.
  26. ↑ Шаварин, Кароль (29 ноября 2021 г.). «Первая ископаемая Microweiseini (Coleoptera: Coccinellidae) из эоцена Европы и ее значение для реконструкции эволюции жуков-божьих коровок». Зоологический журнал Линнеевского общества . 193 (4): 1294–1309. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa180 .
  27. ^ Робертсон, Джеймс А.; Слипинский, Адам; Моултон, Мэтью; и другие. (2015). «Филогения и классификация Cucujoidea и признание нового надсемейства Coccinelloidea (Coleoptera: Cucujiformia)». Систематическая энтомология . 40 (4): 745–778. дои : 10.1111/syen.12138. S2CID  55206626.
  28. ^ Аб Георгий, JA; и другие. (2009). «Эволюция пищевых предпочтений Coccinellidae». Биологический контроль . 51 (2): 215–231. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.019.
  29. ^ Магро, А; Лекомпт, Э; Магне, Ф; Хемптинн, JL; Круо-Рой, Б (2010). «Филогения божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae): монофилетичны ли подсемейства?». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (3): 833–848. doi :10.1016/j.ympev.2009.10.022. ПМИД  19903531.
  30. ^ Че, ЛиХэн; и другие. (2021). «Новое понимание филогении и эволюции божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae) путем обширной выборки генов и видов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 156 (156): 107045. doi :10.1016/j.ympev.2020.107045. PMID  33352317. S2CID  229693745.
  31. ^ Ходек и Хонек 1996, с. 82.
  32. ^ Сайто, К; Номура, С; Ямамото, С; Ниияма, Р; Окабе, Ю (2017). «Исследование складчатости задних крыльев у божьих коровок методами искусственной трансплантации надкрылий и микрокомпьютерной томографии». Труды Национальной академии наук . 114 (22): 5624–5628. Бибкод : 2017PNAS..114.5624S. дои : 10.1073/pnas.1620612114 . ПМЦ 5465895 . ПМИД  28507159. 
  33. ^ Аб Ходек, я; Иперти, Дж; Ходкова, М (1993). «Дальние полеты Coccinellidae (Coleoptera)» (PDF) . Европейский журнал энтомологии . 90 (4): 403–414. ISSN  1210-5759.
  34. ^ Кейван, В (2008). «Динамика расселения: Распространение божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae)». Европейский журнал энтомологии . 105 (3): 405–409. дои : 10.14411/eje.2008.051 .
  35. ^ Джеффрис, DL; Чепмен, Дж; Рой, HE; Хамфрис, С; Харрингтон, Р; Браун, PMJ; Лоусон Хэндли, LJ (2013). «Характеристики и движущие силы высотного полета божьих коровок: данные энтомологического радара вертикального обзора». ПЛОС ОДИН . 8 (12): е82278. Бибкод : 2013PLoSO...882278J. дои : 10.1371/journal.pone.0082278 . ПМЦ 3867359 . ПМИД  24367512. 
  36. ^ Маджерус 2016, с. 177.
  37. ^ Ходек, Я; Серингье, П. (2000). «Сексуальная активность Coccinellidae (Coleoptera): обзор». Европейский журнал энтомологии . 97 (4): 449–456. дои : 10.14411/eje.2000.069 .
  38. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, стр. 58–67.
  39. ^ Перри, Дженнифер С.; Ройтберг, Бернард Д. (октябрь 2005 г.). «Матери божьих коровок снижают риск голодной смерти потомства, откладывая трофические яйца». Поведенческая экология и социобиология . 58 (6): 578–586. дои : 10.1007/s00265-005-0947-1. S2CID  40491195.
  40. ^ аб Ходек и Хонек 1996, с. 70.
  41. ^ Ходек и Хонек 1996, стр. 70–71.
  42. ^ Ходек и Хонек 1996, с. 71.
  43. ^ Хонек, Алоис; Мартинкова, Зденька; Пекар, Стано (3 января 2007 г.). «Агрегационные характеристики трех видов Coccinellidae (Coleoptera) в местах спячки». Европейский журнал энтомологии . 104 (1): 51–56. дои : 10.14411/eje.2007.008 .
  44. ^ abc Вебер, округ Колумбия; Лундгрен, Дж. Г. (2009). «Оценка трофической экологии Coccinellidae: их роль как хищников и добычи». Биологический контроль . 51 (2): 199–214. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.013.
  45. ^ ab Majerus 2016, с. 86.
  46. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, с. 490.
  47. ^ Аб Ходек, я; Хонек, А (2009). «Чешуйчатые насекомые, мучнистые червецы, белокрылки и листовертки (Hemiptera, Sternorryncha) как добыча божьих коровок». Биологический контроль . 51 (2): 232–243. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.018.
  48. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, стр. 489–493.
  49. ^ Majerus 2016, стр. 99–100.
  50. ^ Дежан, А. (2002). «Специализированное хищничество платаспидных разнокрылых у жука-кокцинеллида: адаптивное поведение и реакции добычи, посещаемой или не посещаемой муравьями». Поведенческая экология . 13 (2): 154–159. дои : 10.1093/beheco/13.2.154 .
  51. ^ Слоггетт, Джон Дж.; Маджерус, Майкл Э.Н. (2000). «Сосуществование божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae) и древесного муравья Formica rufa, опосредованное тлей: сезонные эффекты, межвидовая изменчивость и эволюция мирмекофила кокцинеллид». Ойкос . 89 (2): 345–359. дои : 10.1034/j.1600-0706.2000.890216.x.
  52. ^ Ванто, Амели; Ру, Оливье; Магро, Александра; Оривел, Жером (2012). «Эволюционные перспективы мирмекофилии у божьих коровок». Психика: журнал энтомологии . 2012 : 1–7. дои : 10.1155/2012/591570 . ISSN  0033-2615.
  53. ^ Маджерус 2016, стр. 107–115.
  54. ^ Ли, CS (1 августа 1993 г.). «Обзор австралийских Epilachninae (Coleoptera: Coccinelledae)». Австралийский журнал энтомологии . 32 (3): 209–224. doi :10.1111/j.1440-6055.1993.tb00577.x. S2CID  84783346.
  55. ^ Маджерус 2016, с. 119.
  56. ^ аб Алмейда, Люсия М.; Корреа, Геован Х.; Джорджи, Хосе А.; Гросси, Пасчоал К. (сентябрь 2011 г.). «Новая запись хищного жука-божьей коровки (Coleoptera, Coccinellidae), питающегося внецветочными нектарниками». Revista Brasileira de Entomologia . 55 (3): 447–450. дои : 10.1590/S0085-56262011005000028 .
  57. ^ Лундгрен, Джонатан Г. (2009). «Питательные аспекты продуктов, не являющихся добычей, в истории жизни хищных Coccinellidae». Биологический контроль . 51 (2): 294–305. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.016.
  58. ^ Сазерленд, Эндрю М.; Паррелла, Майкл П. (2009). «Микофагия у Coccinellidae: обзор и синтез». Биологический контроль . 51 (2): 284–293. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.012.
  59. ^ Аб Аслам, Мухаммед (2020). «Заметность и токсичность Coccinellidae: апосематический обзор» (PDF) . Членистоногие . 9 (3): 85–91. ISSN  2224-4255 . Проверено 31 октября 2022 г.
  60. ^ Ходек и Хонек 1996, стр. 323–350.
  61. ^ Ходек и Хонек 1996, стр. 349–350.
  62. ^ Райдер, Джей-Джей; и другие. (2012). «Пространственные различия в снабжении продовольствием, брачном поведении и эпидемиях заболеваний, передающихся половым путем». Поведенческая экология . 24 (3): 723–729. дои : 10.1093/beheco/ars209 .
  63. ^ Мария Аренас, Лина; Уолтер, Доминик; Стивенс, Мартин (5 июня 2015 г.). «Сигнал о честности и риске нападения хищников среди близкородственной группы апосематических видов». Научные отчеты . 5 (1): 11021. Бибкод : 2015НатСР...511021М. дои : 10.1038/srep11021. ПМЦ 4457162 . PMID  26046332. S2CID  12356230. 
  64. ^ Глисан Кинг, Анджела; Мейнвальд, Джеррольд (1996). «Обзор защитной химии кокцинеллид». Химические обзоры . 96 (3): 1105–1122. дои : 10.1021/cr950242v. ISSN  0009-2665. ПМИД  11848782.
  65. ^ Шредер, ФК; Смедли, СР; Гиббонс, ЛК; Фармер, Джей-Джей; Аттигалле, AB; Эйснер, Т; Аттигалле, Дж (1998). «Полиазамакролиды из божьих коровок: селективная олигомеризация по размеру кольца». Труды Национальной академии наук . 95 (23): 13387–13391. Бибкод : 1998PNAS...9513387S. дои : 10.1073/pnas.95.23.13387 . ПМК 24828 . ПМИД  9811809. 
  66. ^ Блаунт, JD; и другие. (2012). «Как у божьей коровки появились пятна: влияние ограничения ресурсов на честность апосематических сигналов». Функциональная экология . 26 (2): 334–342. дои : 10.1111/j.1365-2435.2012.01961.x. hdl : 10536/DRO/DU:30047055 .
  67. ^ Болсбо, Эдвард У. (1988). «Мимикрия и хризомелиды». В Жоливе, П.; Петитпьер, Э.; Сяо, TH (ред.). Биология хризомелид . Серия Энтомология. Дордрехт: Springer Нидерланды. стр. 261–284. дои : 10.1007/978-94-009-3105-3_16. ISBN 978-94-010-7896-2.
  68. ^ Брейкфилд, Пол М. (1985). «Полиморфная мюллерова мимикрия и взаимодействие с тепловым меланизмом у божьих коровок и жука-солдата: гипотеза». Биологический журнал Линнеевского общества . 26 (3): 243–267. doi :10.1111/j.1095-8312.1985.tb01635.x.
  69. ^ Доленска, Микаэла; Недвед, Олдржих; Веселый, Петр; Тесаржова, Моника; Фукс, Роман (2009). «Что представляют собой оптические предупреждающие сигналы божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae) в отношении птиц-хищников: цвет, рисунок или общий вид?». Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (1): 234–242. дои : 10.1111/j.1095-8312.2009.01277.x .
  70. ^ Рифкинд, Жак (2016). «Enoclerus Gahan: хищники химически защищенных божьих коровок (Coleoptera: Cleridae и Coccinellidae)». Insecta Mundi (0514): 1–5. ISSN  1942-1354.
  71. ^ Рашка, Дж; Пекар, С (2018). «Действительно ли пауки-божьи коровки имитируют жуков-божьих коровок?». Биологический журнал Линнеевского общества . 126 (1): 168–177. doi : 10.1093/biolinnean/bly152.
  72. ^ Маджерус 2016, с. 49.
  73. ^ abcdef Соарес, АО; Хээлуотерс, Д; и другие. (2022). «Дорожная карта по сохранению и восстановлению божьих коровок». Биология сохранения . 37 (1): e13965. дои : 10.1111/cobi.13965. hdl : 1854/LU-01H03C9PDA695QF4CYS2M54G5E . PMID  35686511. S2CID  249544157.
  74. ^ Маджерус 2016, с. 71.
  75. ^ Коттрелл, Т (2005). «Хищничество и каннибализм яиц божьих коровок взрослыми божьими коровками». Биологический контроль . 34 (2): 159–164. doi :10.1016/j.biocontrol.2005.04.008.
  76. ^ Обрицкий, Джей Джей; Харвуд, доктор медицинских наук; Кринг, Ти Джей; О'Нил, Р.Дж. (2009). «Афидофагия Coccinellidae: применение биологического контроля в агроэкосистемах». Биологический контроль . 51 (2): 244–254. doi :10.1016/j.biocontrol.2009.05.009.
  77. ^ Кальтаджироне, Ле; Даутт, Р.Л. (1989). «История завоза жуков Ведалии в Калифорнию и ее влияние на развитие биологического контроля». Ежегодный обзор энтомологии . 34 (1): 1–16. doi : 10.1146/annurev.en.34.010189.000245. ISSN  0066-4170.
  78. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, с. 491.
  79. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, стр. 491–492.
  80. ^ Ходек, Хонек и Ван Эмден 2012, стр. 492–493.
  81. ^ Поттер, Майкл Ф.; Бессин, Рик; Таунсенд, Ли. «Заражение построек азиатскими божьими коровками». Университет Кентукки – Служба распространения кооперативов сельскохозяйственного колледжа . Проверено 9 декабря 2022 г.
  82. ↑ Истон, Салли (2 февраля 2012 г.). «Заражение божьими коровками растет». Напиточный бизнес . Юнион Пресс . Проверено 21 июня 2013 г.
  83. ^ Аноним (5 июля 2001 г.). «Фу, какой лихой!». Северное Эхо . Архивировано из оригинала 4 июля 2009 года . Проверено 8 апреля 2010 г.
  84. ↑ Уэйнрайт, Мартин (17 мая 2006 г.). «Великая засуха». Хранитель . Проверено 8 апреля 2010 г.
  85. ^ «Может ли повториться чума божьих коровок 1976 года?». Новости BBC онлайн . 5 марта 2016 г. Архивировано из оригинала 16 октября 2016 г. Проверено 15 декабря 2016 г.
  86. ^ Пикеринг, Гэри Дж.; Ботезату, Андреа (17 июля 2021 г.). «Обзор заражения божьими коровками в вине: происхождение, профилактика и устранение». Молекулы . 26 (14): 4341. doi : 10,3390/molecules26144341 . ПМК 8306610 . ПМИД  34299616. 
  87. ^ "Мексиканский бобовый жук - Epilachna varivestis Mulsant" . Институт пищевых и сельскохозяйственных наук Университета Флориды . Проверено 10 декабря 2022 г.
  88. ^ Маджерус 2016, стр. 5–7.
  89. ^ Баршевска, З.; Баршевскис, А. (2016). «Мотив божьей коровки (Coleoptera: Coccinellidae) на вязаном кружеве на концах полотенца: первый пример культурной энтомологии в Латвии» (PDF) . Акта Биол. унив. Даугавп . 16 (2): 151–154.
  90. ^ Разрушитель мифов: Можно ли определить возраст божьей коровки по ее пятнам? Одним словом нет
  91. ^ Маджерус 2016, стр. 3–4.
  92. ^ Маджерус 2016, с. 8.

Источники

Внешние ссылки