Болезнь клюва и перьев попугаев ( PBFD ) — вирусное заболевание, поражающее всех попугаев Старого и Нового Света . Возбудитель — вирус болезни клюва и перьев (BFDV) — относится к таксономическому роду Circovirus семейства Circoviridae . Он поражает перьевые фолликулы, а также матриксы клюва и когтей птицы, вызывая прогрессирующую деформацию перьев, когтей и клюва и некроз . На более поздних стадиях заболевания происходит сужение стержня пера, что затрудняет развитие, пока в конечном итоге не остановится рост всех перьев. Оно протекает в острой фатальной форме и хронической форме.
Растрескивание и шелушение внешних слоев когтей и клюва делают ткани уязвимыми для вторичной инфекции. Поскольку вирус также поражает тимус и сумку Фабрициуса , замедляя выработку лимфоцитов , происходит иммуносупрессия , и птица становится более уязвимой для вторичных инфекций. Переломы клюва и некроз твердого неба могут помешать птице есть. [1]
Заболевание клюва и перьев попугаев было впервые описано в начале 1980-х годов и было признано доминирующим вирусным патогеном попугаев во всем мире. У диких рыжехвостых попугаев ( Psephotus haematonotus ) случай синдрома потери перьев, который был весьма наводящим на мысль о PBFD, был впервые зарегистрирован в Южной Австралии в 1907 году. [2] Вирус, вызывающий PBFD, изначально был обозначен как цирковирус попугаев , но с тех пор был переименован в вирус заболевания клюва и перьев (BFDV).
Это состояние более распространено среди широко распространенных австралийских видов, таких как желтохохлый какаду , малая корелла и галах . [3]
Первый случай хронического PBFD был описан в статье Control and Therapy в 1972 году для Сиднейского университета Россом Перри, в которой он описал его как «гниение клюва у какаду». [4] Впоследствии доктор Перри изучал это заболевание и подробно описал его клинические особенности у ряда попугаев в длинной статье, в которой он назвал заболевание «синдромом заболевания клюва и перьев попугаев» (PBFDS). [4] Вскоре это заболевание стало известно как заболевание клюва и перьев попугаев (PBFD). [4]
Более ранние наблюдения того, что могло быть PBFD, были зафиксированы в 1888 году орнитологом Эдвином Эшби , который наблюдал за стаей полностью лишённых перьев краснохвостых попугаев ( Psephotus haematonotus ) в Аделаидских холмах , Южная Австралия . Затем вид исчез из этого района на несколько лет. [5]
PBFD вызывается вирусом болезни клюва и перьев (BFDV), круглым или икосаэдрическим, диаметром 14–16 нм (1,4 × 10−5–1,6 × 10−5 мм), одноцепочечным кольцевым ДНК , безоболочечным вирусом с размером генома от 1992 до 2018 нуклеотидов. Он кодирует семь открытых рамок считывания — три в цепи вириона и четыре в комплементарной цепи. [6] Открытые рамки считывания имеют некоторую гомологию с цирковирусом свиней ( семейство Circoviridae ), вирусом карликовости подземного клевера и вирусом некротической желтухи бобов (оба семейства Nanoviridae ). [ необходима цитата ]
BFDV был впервые выделен и охарактеризован исследователями доктором Дэвидом Пассом из Университета Мердока в Перте и доктором Россом Перри из Сиднея, с более поздней работой в Университете Джорджии в Соединенных Штатах, Университете Сиднея и Университете Мердока в Австралии, а также Университете Кейптауна и других центрах. Первоначально вирус был обозначен как PCV (цирковирус попугаев), но с тех пор был переименован в вирус болезни клюва и перьев. Это связано отчасти с исследованиями, подтверждающими, что этот вирус является причиной заболевания, и отчасти с целью избежать путаницы с цирковирусом свиней , также называемым PCV.
Доступны различные тесты на наличие вируса гриппа птиц: стандартная полимеразная цепная реакция (ПЦР), количественная ПЦР ( кПЦР ), которая может обнаружить вирус в чрезвычайно малых количествах, секвенирование всего генома , гистология , иммуногистохимические тесты и количественные анализы гемагглютинации . [7]
Вирус болезни клюва и перьев (BFDV) в настоящее время считается членом семейства Circoviridae . Как и другие цирковирусы, BFDV обладает небольшим кольцевым одноцепочечным ДНК- геномом (ssDNA) (длиной около 2,0 кб), который инкапсулирован в безоболочечный сферический икосаэдрический вирион. [8] Для репликации своего генома BFDV необходимо проникнуть в ядро, чтобы получить доступ к транскрипционному аппарату клетки-хозяина. Известно, что репликация BFDV происходит во многих тканях, включая кожу, печень, желудочно-кишечный тракт и сумку Фабрициуса ; [9] [10] в то время как капсидный антиген BFDV обнаруживается в селезенке, тимусе, щитовидной железе, паращитовидной железе и костном мозге. [11] Однако различие между проникновением вируса и репликацией в клетке-хозяине остается неясным из-за отсутствия подтверждения в подходящей клеточной культуре. Вирусное присоединение и проникновение в клетки-хозяева не обязательно приводит к репликации вируса, и, следовательно, не все клетки, содержащие вирусные частицы, могут способствовать прогрессированию заболевания. Однако считается, что BFDV кодирует белки, которые активно транспортируют вирусный геном в ядро, а также факторы, которые направляют выход предшественника ДНК в цитоплазму, где он вызывает большие глобулярные внутрицитоплазматические паракристаллические массивы. [8]
Геном BFDV двунаправленно транскрибируется и кодирует по крайней мере два основных белка: белок инициации репликации (rep), экспрессируемый из вирионной нити, и капсидный белок (cap), экспрессируемый из комплементарной нити. Недавнее исследование, проведенное Sarker et al., использовало комбинацию рентгеновской кристаллографии , криоэлектронной микроскопии и атомно-силовой микроскопии для изучения функциональности cap и его взаимодействия с рядом белков хозяина и вируса. Они подтвердили, что белок cap образует вирусоподобные частицы (VLP) размером ~17 нм (зрелая форма) и меньшую сборку размером ~10 нм (незрелая форма). [8] Кроме того, это исследование продемонстрировало, что сборка этих двух VLP регулируется одноцепочечной ДНК (ssDNA), и что они обеспечивают структурную основу сборки капсида вокруг одноцепочечной ДНК. [8]
Считалось, что инфекция BFDV ограничена попугаеобразными , но недавно были продемонстрированы доказательства переключения хозяев среди отдаленно родственных австралийских видов птиц у радужной щурки ( Merops ornatus ), [12] мощной совы ( Ninox strenua ) [13] и вьюрков [14] . Большое количество других птиц, не относящихся к попугаям, вероятно, подвержены спорадическому распространению инфекции [15] , и имеются неопубликованные данные о заболевании перьев, связанном с BFDV, у смеющейся кукабары ( Daceolo novaeguineae ), голубиных , врановых и хищных птиц, включая клинохвостого орла ( Aquila audax ), белогрудого орлана ( Haliaetus leucogaster ), сапсана ( Falco peregrinus ) и коршуна-свистуна ( Haliastur sphenurus ). [16] Однако фактический механизм этого события смены хозяина у хищных птиц и других видов не до конца изучен. Предположительно, это происходит у хищных птиц и других птиц после хищничества и/или оппортунистического питания тканями или выделениями попугаев, пораженных BFDV. Недавно было показано, что клещи Knemidokoptes концентрируют BFDV в своих фекалиях [17] , что повышает вероятность того, что эктопаразиты, такие как мухи-гиппобосциды, действуют как фомиты и векторы передачи, особенно насекомоядным видам птиц, таким как радужная щурка. Интересно, что в то время как межсезонное совместное использование гнездовых дупел может способствовать циркуляции новых генотипов BFDV в популяциях попугаев, такие виды, как хищные птицы, которые сохраняют гнездовые дупла в течение многих сезонов, могут не иметь достаточных внутривидовых частот передачи, чтобы обеспечить постоянную смену хозяина. [16]
Вирус болезни клюва и перьев является доминирующим вирусным патогеном Psittaciformes в Австралазии, где он присутствует по крайней мере 10 миллионов лет, [16] и Австралия была определена как наиболее вероятное место происхождения вируса. [18] Богатство фауны птиц попугаев в этом регионе создало смесь потенциальных хозяев для патогенов, что привело к конкурирующим силам коэволюции вируса, распространению инфекции и смене хозяина вируса среди попугаев, какаду и лорикетов. Последние данные показали, что все находящиеся под угрозой исчезновения и находящиеся под угрозой исчезновения виды австралийских попугаев могут быть инфицированы генотипами BFDV от любых других близко- или отдаленно родственных видов-резервуаров. [19] [20] В настоящее время сообщается, что более 78 видов попугаевых птиц во всем мире инфицированы вирусом BFDV, включая по меньшей мере 38 из 50 видов австралийских местных попугаев, как в неволе, так и в дикой природе, и более 25 видов птиц, не относящихся к попугаям. [15] [21] [22] [23] [24] [16] [25] [13] [12] [26]
Считается, что передача включает как вертикальную передачу (птенцам от родителей), так и горизонтальную передачу (от других членов стаи). В популяциях диких птиц передача инфекции, скорее всего, происходит в дуплах гнезд путем перорального или интраклоакального проглатывания вируса, возможно, из перьевой пыли, выделений зоба или фекалий. [27] [10] Хотя в литературе ведутся дебаты относительно роли вертикальной передачи птичьего цирковируса, предполагается, что BFDV передается вертикально, поскольку вирусная ДНК может быть обнаружена в эмбрионах инфицированных кур. [28] Однако это может быть просто результатом нерепликативного переноса вирусной ДНК в желток эмбрионированных яиц. Взрослые птицы, контактирующие с вирусом, обычно (но не всегда) вырабатывают к нему устойчивость, но вирус сохраняется в их организме и, в большинстве случаев, выделяется с фекалиями и остатками перьев на всю оставшуюся жизнь.
Заболевание проявляется как иммуносупрессивное состояние с хронической симметричной необратимой потерей перьев, а также деформациями клюва и когтей, что в конечном итоге приводит к смерти. [11] [29] [30] [31] [32] Характерные симптомы перьев проявляются только во время первой линьки после заражения. У видов, имеющих пух , признаки могут быть видны сразу, поскольку пуховые перья постоянно пополняются.
Он также может быть выражен сверхостро, начиная от внезапной смерти, особенно у новорожденных, [33] до острой формы у птенцов и слетков, характеризующейся дистрофией перьев, диареей , слабостью и депрессией, в конечном итоге приводящей к смерти в течение 1–2 недель. [33] У некоторых видов с зеленым оперением наличие разбросанных желтых контурных перьев по всему оперению часто является первыми клиническими признаками PBFD. У молодых малиновых розелл ( Platycercus elegans ) ранние признаки включают едва заметную дистрофию перьев, сегментарно сохраненные оболочки перьев и потерю перьев вокруг ноздрей. [16]
Вторичные вирусные, грибковые, бактериальные или паразитарные инфекции часто возникают в результате снижения иммунитета, вызванного вирусной инфекцией PBFD. Клинические признаки в дополнение к упомянутым выше, включая повышенное количество лейкоцитов, как правило, вызваны вторичными инфекциями и могут не быть напрямую связаны с инфекциями вируса PBFD. Кроме того, не у всех инфицированных птиц развиваются поражения перьев. Некоторые реагируют соответствующим иммунным ответом и выздоравливают. Также имеются существенные доказательства, по крайней мере, у неразлучников и оранжевобрюхих попугаев , персистирующих инфекций у в остальном нормально выглядящих особей. Вполне вероятно, что эти субклинически инфицированные птицы, в дополнение к птицам с дисплазией перьев, ответственны за распространение в окружающую среду и заражение восприимчивых птиц.
Для диагностики BFDV были разработаны и использованы различные подходы. К ним относятся гистология , электронная микроскопия , гемагглютинация , [34] [35] иммуногистохимия , [36] гибридизация in situ , [37] полимеразная цепная реакция (ПЦР), [38] дуплексная челночная ПЦР, [39] ПЦР в реальном времени, [40] ПЦР с последующим анализом кривой плавления высокого разрешения , [21] [26] и изотермическая амплификация с применением роя праймеров (sLAMP). [41] Серологическое обнаружение антител против BFDV проводилось с помощью ингибирования гемагглютинации [34] [42] и иммуноферментного анализа ( ELISA ). [36] До сих пор стандартный анализ на основе ПЦР использовался чаще всего (>49%) для скрининга BFDV в период с 1984 по июль 2015 года. [24] Недавно разработанный анализ sLAMP может служить быстрым, чувствительным и специфичным диагностическим полевым тестом для обнаружения BFDV в клинических образцах. [41]
Заболевание признано инфекционной угрозой для находящихся под угрозой исчезновения австралийских попугаевых птиц и представляет собой хорошо охарактеризованную угрозу для широкого спектра видов попугаевых и не попугаевых птиц во всем мире. [15] [43] [23] [24] [16 ] [44] [45] [20] [25] [13] [12] [46] [ чрезмерное цитирование ] Оно может стать существенной угрозой для всех видов диких попугаев и современного птицеводства из-за международной законной и незаконной торговли птицами . [24] Большое количество видов попугаевых и не попугаевых птиц во всем мире в настоящее время поражены BFDV как в неволе, так и в дикой природе, и это заболевание может нарушить жизненно важные экосистемные процессы и услуги. [15] [22] [24] [13] [12] Недавнее исследование показало важность точной оценки заболеваний птиц в диких популяциях, поскольку инвазивные попугаи могут занести BFDV, не проявляя визуально обнаруживаемых клинических признаков. [47] PBFD был одним из первых заболеваний, признанных угрожающими в соответствии с Законом о защите исчезающих видов 1992 года (Закон ESP). [19] Закон об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года разработал план снижения угроз (TAP) с двумя широкими целями: гарантировать, что PBFD не приведет к повышению статуса вида, находящегося под угрозой, у пораженных птиц; и минимизировать вероятность того, что PBFD станет ключевым угрожающим процессом (KTP) для других видов попугаев. [22] В июне 2015 года министерский обзор пришел к выводу, что цели TAP не были достигнуты из-за значительного дефицита знаний о PBFD. [48]
PBFD может стать серьезной угрозой для всех видов диких попугаев и современного птицеводства из-за международной законной и незаконной торговли птицами. В настоящее время случаи PBFD зарегистрированы по меньшей мере у 78 видов попугаев. [7] По меньшей мере 38 из 50 австралийских местных видов страдают от PBFD, как в неволе, так и в дикой природе. В 2004 году правительство Австралийского Содружества включило PBFD в список ключевых угрожающих процессов для выживания пяти находящихся под угрозой исчезновения видов, включая один из немногих оставшихся видов перелетных попугаев, оранжевобрюхого попугая , у которого в 2017 году осталось всего 3 пары для спаривания.
В настоящее время не существует коммерчески жизнеспособного специфического лечения для птиц, пораженных хроническим PBFD. Эпидемиологические исследования показали высокую серопревалентность в диких и содержащихся в неволе стаях, что указывает на то, что инфекция не всегда приводит к развитию поражений перьев. В настоящее время режимы тестирования основаны на сочетании вирусного ДНК-тестирования с использованием методов ПЦР и обнаружения выделенного антигена в перхоти перьев с использованием анализа гемагглютинации (HA) наряду с серологией с использованием реакции торможения гемагглютинации (HI). Результаты могут идентифицировать субклинических птиц, которые инфицированы, но не выделяют вирус, а также служат для мониторинга реакции антител у тех птиц, которые подверглись заражению. В зависимости от стадии заражения положительный или отрицательный статус ПЦР инфицированных птиц может усиливаться и ослабевать, пока у них вырабатываются антитела HI. У некоторых видов положительный результат реакции HI является убедительным доказательством отсутствия инфекции и заболевания. Забой инфицированных птиц обычно проводится в инфицированных содержащихся в неволе или коммерческих стаях. Существует постоянная необходимость в разработке вакцины для борьбы с инфекцией BFDV. [16]
Терапевтическое вмешательство, таким образом, ограничивается лечением вторичных инфекций, а управление болезнью заключается в основном в профилактике. Было рекомендовано, чтобы сочетание карантина и контроля гигиены, диагностического тестирования и повышения адаптивного иммунитета стада практиковалось для обеспечения наиболее эффективного и устойчивого контроля. [16]
Эта статья была адаптирована из следующего источника по лицензии [ ] (2020) (отчеты рецензента): Subir Sarker; Jade Forwood; Shane Raidal (20 сентября 2020 г.). "Вирус болезни клюва и перьев: биология и вызванное им заболевание" (PDF) . WikiJournal of Science . 3 (1): 7. doi : 10.15347/WJS/2020.007 . ISSN 2470-6345. Wikidata Q99541269.