Большая синица ( Parus major ) — небольшая воробьинообразная птица семейства синиц Paridae. Это широко распространённый и обычный вид по всей Европе, на Ближнем Востоке , в Центральной Азии и на востоке через Палеарктику до реки Амур , на юге до частей Северной Африки , где он обычно обитает в любых типах лесов; большинство больших синиц не мигрируют, за исключением чрезвычайно суровых зим. До 2005 года этот вид объединяли с многочисленными другими подвидами. Исследования ДНК показали, что эти другие подвиды отличаются от большой синицы, и теперь они разделены на два отдельных вида: чёрная синица ( Parus cinereus ) из Южной Азии и японская синица ( Parus minor ) из Восточной Азии. Большая синица остаётся самым распространённым видом в роду Parus .
Большая синица — характерная птица с черной головой и шеей, выступающими белыми щеками, оливковыми верхними частями и желтыми нижними частями, с некоторыми вариациями среди многочисленных подвидов. Она преимущественно насекомоядна летом, но потребляет более широкий спектр пищевых продуктов в зимние месяцы, включая небольших зимующих летучих мышей. [2] Как и все синицы, она гнездится в дуплах, обычно в дупле дерева. Самка откладывает около 12 яиц и высиживает их в одиночку, хотя оба родителя воспитывают птенцов. В большинстве лет пара выращивает два выводка. Гнезда могут подвергаться набегам дятлов , белок и ласок и быть зараженными блохами , а на взрослых особей могут охотиться ястребы-перепелятники . Большая синица хорошо приспособилась к изменениям окружающей среды, вызванным человеком, и является обычной и знакомой птицей в городских парках и садах. Большая синица также является важным видом для изучения в орнитологии .
Большая синица была описана под ее нынешним биномиальным названием Карлом Линнеем в его 10-м издании « Системы природы » 1758 года . [3] Ее научное название происходит от латинских parus «синица» и maior «больше». [4] Фрэнсис Уиллоуби использовал это название в 17 веке. [5]
Большая синица ранее рассматривалась как распространенная от Британии до Японии и на юг до островов Индонезии, с 36 описанными подвидами, приписанными к четырем основным группам видов. Основная группа имела 13 подвидов по всей Европе, умеренной Азии и Северной Африке, девять подвидов второстепенной группы встречались от юго-востока России и Японии до северной части юго-восточной Азии, а 11 подвидов в группе cinereus были обнаружены от Ирана через Южную Азию до Индонезии . Три подвида bokharensis часто рассматривались как отдельный вид, Parus bokharensis , туркестанская синица. Когда-то считалось, что эта форма образует кольцевой вид вокруг Тибетского нагорья с потоком генов по всему подвиду, но эта теория была отвергнута, когда были исследованы последовательности митохондриальной ДНК , обнаружившие, что четыре группы были различны ( монофилетичны ) и что зоны гибридизации между группами были результатом вторичного контакта после временного периода изоляции. [6] [7]
Исследование, опубликованное в 2005 году, подтвердило, что основная группа отличается от групп cinereus и второстепенных групп и что вместе с P. m. bokharensis она отделилась от этих двух групп около 1,5 миллиона лет назад. Расхождение между bokharensis и основными группами, по оценкам, произошло около полумиллиона лет назад. В исследовании также изучались гибриды между представителями основных и второстепенных групп в долине Амура , где они встречаются. Гибриды были редки, что предполагает наличие некоторых репродуктивных барьеров между двумя группами. В исследовании рекомендовалось выделить две восточные группы в новые виды, черную синицу ( Parus cinereus ) и японскую синицу ( Parus minor ), но объединить туркестанскую синицу с большой синицей. [8] Эта таксономия была принята некоторыми органами, например, Всемирным списком птиц МОК . [9] В томе «Справочника по птицам мира», посвященном видам Parus, была использована более традиционная классификация, в которой туркестанская синица была выделена в отдельный вид, но японская и черная синицы были отнесены к большой синице [10] , что не обошлось без критики. [11]
Номинальный подвид большой синицы является наиболее распространенным, его ареал простирается от Пиренейского полуострова до долины Амура и от Скандинавии до Ближнего Востока. Другие подвиды имеют гораздо более ограниченное распространение, четыре из них ограничены островами, а остальная часть основного подвида P. m. представляет бывшие популяции ледниковых убежищ . Доминирование одного, морфологически однородного подвида на такой большой территории предполагает, что номинантная раса быстро повторно заселила большую территорию после последней ледниковой эпохи . Эта гипотеза подтверждается генетическими исследованиями, которые предполагают геологически недавнее генетическое бутылочное горлышко, за которым последовало быстрое расширение популяции. [10]
Род Parus когда-то включал большинство видов синиц семейства Paridae , но морфологические и генетические исследования привели к разделению этого большого рода в 1998 году. Большая синица была сохранена в Parus , который вместе с Cyanistes составляет линию синиц, известных как «не запасающие», в связи с поведением запасания членов другой клады. Род Parus по-прежнему является крупнейшим в семействе, но может быть снова разделен. [10] Помимо видов, которые ранее считались подвидами, ближайшими родственниками большой синицы являются белошейная и зеленоспинная синицы из Южной Азии. Гибриды с синицами за пределами рода Parus очень редки, но были зарегистрированы с лазоревкой , угольной синицей и, вероятно, болотной синицей . [12]
В настоящее время известно 15 подвидов большой синицы: [10]
Большая синица крупная для синицы, ее длина составляет 12,5–14,0 см (4,9–5,5 дюйма), и она имеет характерный внешний вид, по которому ее легко узнать. Номинальная раса P. major major имеет синевато-черную корону , черную шею, горло, нагрудник и голову, а также белые щеки и кроющие уха. Грудь ярко-лимонно-желтая, а от нагрудника до ануса проходит широкая черная полоса по средней линии. На шее есть тускло-белое пятно, переходящее в зеленовато-желтое на верхней части затылка . Остальная часть затылка и спины зеленые с оливковым оттенком. Кроющие крыла зеленые, остальная часть крыла синевато-серая с белой полосой на крыле. Хвост синевато-серый с белыми внешними кончиками. Оперение самки похоже на оперение самца, за исключением того, что цвета в целом более тусклые; нагрудник менее чёрный, [10] как и линия, проходящая по животу, которая также более узкая и иногда прерывистая. [15] Молодые птицы похожи на самку, за исключением того, что у них тусклые оливково-коричневые затылки и шеи, сероватые надхвостья и более серые хвосты с менее выраженными белыми кончиками. [10]
В пределах подвида есть некоторые различия. P. m. newtoni похож на номинативную расу, но имеет немного более длинный клюв, мантия немного более насыщенного зеленого цвета, на кончиках хвоста меньше белого цвета, а полоса по средней линии на брюшке шире. P. m. corsus также похож на номинативную форму, но имеет более тусклые верхние части, меньше белого на хвосте и меньше желтого на затылке. P. m. mallorcae похож на номинативный подвид, но имеет более крупный клюв, более серо-голубые верхние части и немного более светлые нижние части. P. m. ecki похож на P. m. mallorcae, за исключением более голубых верхних частей и более светлых нижних частей. P. m. excelsus похож на номинативную расу, но имеет гораздо более яркие зеленые верхние части, ярко-желтые нижние части и отсутствие (или очень мало) белого на хвосте. P. m. aphrodite имеет более темные, более оливково-серые верхние части, а нижние части более желтые или бледно-кремовые. P. m. niethammeri похож на P. m. aphrodite, но верхние части более тусклые и менее зеленые, а нижние части бледно-желтые. P. m. terrasanctae напоминает предыдущие два подвида, но имеет немного более бледные верхние части. P. m. blandfordi похож на номинанта, но с более серой мантией и лопатками и бледно-желтыми нижними частями, а P. m. karelini занимает промежуточное положение между номинантом и P. m. blandfordi и не имеет белого на хвосте. Оперение P. m. bokharensis намного серее, бледно-кремово-белые или размытые серые нижние части, большее белое пятно на шее, серый хвост, крылья, спина и затылок. Он также немного меньше, с меньшим клювом, но более длинным хвостом. Ситуация аналогична для двух родственных подвидов в группе туркестанских синиц. P. m. turkestanicus похож на P. m. bokharensis , но с более крупным клювом и более темными верхними частями. P. m. ferghanensis похож на P. m. bokharensis , но с более мелким клювом, более темным серым цветом по бокам и более желтой окраской у молодых птиц. [10]
Было показано, что цвет груди самца птицы коррелирует с более сильной спермой, и это один из способов, которым самец демонстрирует свое репродуктивное превосходство над самками. Более высокие уровни каротиноидов увеличивают интенсивность желтого цвета груди, а также позволяют сперме лучше противостоять натиску свободных радикалов . [16] Каротиноиды не могут быть синтезированы птицей и должны быть получены из пищи, поэтому яркий цвет у самца демонстрирует его способность получать хорошее питание. [17] Однако насыщенность желтого цвета также зависит от факторов окружающей среды, таких как погодные условия. [18] Ширина брюшной полосы самца, которая варьируется у разных особей, выбирается самками, причем самки более высокого качества, по-видимому, выбирают самцов с более широкими полосами. [15]
Большая синица, как и другие синицы, является вокальной птицей и имеет до 40 типов звуков и песен. Звуки, как правило, одинаковы для обоих полов, но самец гораздо более вокальный, а самка кричит редко. Мягкие одиночные ноты, такие как «пит», «шпик» или «чит», используются в качестве контактных звуков. Громкий «тинк» используется взрослыми самцами в качестве сигнала тревоги или в территориальных спорах. Одним из самых известных является «учитель, учитель», часто сравниваемый со скрипучим колесом тачки , который используется для провозглашения права собственности на территорию. [10] В прежние времена англичане считали, что звук «затачивания пилы» предвещает дождь. [19] Звуки синиц из разных географических регионов демонстрируют некоторые различия, [20] а синицы из двух южноазиатских групп, недавно отделившихся от большой синицы, не распознают и не реагируют на звуки умеренных больших синиц. [10]
Одним из объяснений широкого репертуара большой синицы является гипотеза Beau Geste . Герой одноименного романа прислонял мертвых солдат к зубчатым стенам, чтобы создать впечатление, что его форт был лучше защищен, чем это было на самом деле. Аналогично, множественность криков создает впечатление, что территория синицы более плотно занята, чем это есть на самом деле. Независимо от того, верна эта теория или нет, птицы с большим словарным запасом являются социально доминирующими и размножаются более успешно. [21]
Большая синица широко распространена на большей части Евразии. Она встречается по всей Европе, за исключением Исландии и северной Скандинавии , включая многочисленные острова Средиземноморья . В Северной Африке она обитает в Марокко , Алжире и Тунисе . Она также встречается на Ближнем Востоке и в некоторых частях Центральной Азии от северного Ирана и Афганистана до Монголии , а также по всей северной Азии от Урала до северного Китая и долины Амура . [10]
Большая синица населяет ряд местообитаний. Чаще всего она встречается в лиственных лесах , смешанных лесах , на опушках и в садах. В густых лесах, включая хвойные леса , она предпочитает лесные поляны. На севере Сибири она обитает в бореальной тайге . В Северной Африке она скорее обитает в дубовых лесах, а также в насаждениях атласского кедра и даже пальмовых рощах. На востоке своего ареала в Сибири, Монголии и Китае она предпочитает речные ивовые и березовые леса. Речные леса из ив, тополей входят в число местообитаний туркестанского подвида, а также низкие кустарники , оазисы ; на больших высотах она занимает местообитания от густых лиственных и хвойных лесов до открытых территорий с разбросанными деревьями. [10]
Большая синица, как правило, не мигрирует . Пары обычно остаются вблизи или на своей территории круглый год, даже в северных частях своего ареала. Молодые птицы рассеиваются от территории своих родителей, но обычно недалеко. Популяции могут стать вторгающимися в плохие или суровые зимы, что означает, что группы до тысячи птиц могут непредсказуемо перемещаться из Северной Европы в Прибалтику , а также в Нидерланды, Великобританию, и даже до южных Балкан . [22]
Большая синица была безуспешно завезена в Соединенные Штаты; птицы были выпущены на свободу около Цинциннати, штат Огайо, между 1872 и 1874 годами, но не смогли прижиться. Предположения о том, что они являются превосходной мерой контроля над плодожоркой, почти привели к их завозу в некоторые новые районы, особенно в Соединенных Штатах Америки, однако этот план не был реализован. [23] Небольшая популяция присутствует в верхнем Среднем Западе, предположительно, являясь потомками птиц, освобожденных в Чикаго в 2002 году вместе с европейскими щеглами , сойками , зябликами , европейскими зеленушками , шафрановыми вьюрками , лазоревками и коноплянками , хотя наблюдения некоторых из этих видов предшествуют предполагаемой дате завоза. [24] Птицы были завезены в Алматинскую область на территории современного Казахстана в 1960–61 годах и закрепились, хотя их нынешний статус неясен. [25]
Большие синицы в основном насекомоядны летом, питаясь насекомыми и пауками , которых они ловят, собирая листву . [26] Их более крупная добыча среди беспозвоночных включает тараканов , кузнечиков и сверчков , златоглазок , уховерток , клопов ( Hemiptera ), муравьев, мух (Diptera), ручейников, жуков, скорпионов, сенокосцев, пчел и ос, улиток и мокриц. [10] В период размножения синицы предпочитают кормить своих детенышей богатыми белком гусеницами . [27] Исследование, опубликованное в 2007 году, показало, что большие синицы помогли сократить ущерб, наносимый гусеницами в яблоневых садах, на целых 50%. [28] Птенцы также проходят период своего раннего развития, когда их кормят несколькими пауками, возможно, по причинам, связанным с питанием. [27] Осенью и зимой, когда насекомых становится меньше, большие синицы добавляют в свой рацион ягоды и семена . Семена и фрукты обычно поступают с лиственных деревьев и кустарников, например, семена бука и орешника . Там, где это доступно, они охотно берут остатки пищи со стола, арахис и семена с птичьих столов . В особенно суровые зимы они могут потреблять 44% своего веса в семенах подсолнечника. [10] Они часто добывают корм на земле, особенно в годы с высоким урожаем буковых мачт . [26] Большие синицы, наряду с другими синицами, присоединяются к зимним смешанным стаям . [12]
Крупные пищевые объекты, такие как крупные семена или добыча, обрабатываются методом «удержания-отбивания», когда объект удерживается одной или обеими ногами, а затем ударяется клювом до тех пор, пока он не будет готов к употреблению. Используя этот метод, большая синица может добраться до лесного ореха примерно за двадцать минут. При кормлении детенышей взрослые особи отбивают головы крупным насекомым, чтобы их было легче потреблять, и удаляют кишки у гусениц, чтобы танины в кишечнике не задерживали рост птенца. [10]
Большие синицы сочетают в себе диетическую универсальность со значительным уровнем интеллекта и способностью решать проблемы с помощью интуитивных знаний, то есть решать проблемы с помощью интуиции, а не проб и ошибок. [10] В Англии большие синицы научились разбивать фольгированные крышки молочных бутылок, которые доставляли на порог дома, чтобы получить сливки сверху. [29] Это поведение, впервые отмеченное в 1921 году, быстро распространилось в течение следующих двух десятилетий. [30] В 2009 году сообщалось о том, что большие синицы убивали и ели мозги летучих мышей -нетопырей . Это первый случай, когда певчая птица была зарегистрирована охотящейся на летучих мышей. Синицы делают это только зимой, когда летучие мыши впадают в спячку, а другой пищи не хватает. [31] Также было зафиксировано, что они использовали инструменты , используя иголку хвойного дерева в клюве, чтобы извлечь личинок из отверстия в дереве. [10]
Большие синицы являются моногамными размножающимися птицами и устанавливают территории для размножения . [32] Эти территории устанавливаются в конце января, а защита начинается в конце зимы или в начале весны. [10] Территории обычно повторно занимают в последующие годы, даже если один из пары умирает, при условии, что выводок успешно выращен. Самки, вероятно, рассеются на новые территории, если их гнездо было разорено в предыдущем году. Если пара разводится по какой-то причине, то птицы рассеются, причем самки путешествуют дальше, чем самцы, чтобы установить новые территории. [33] Хотя большие синицы социально моногамны, спаривания вне пары случаются часто. Одно исследование в Германии показало, что 40% гнезд содержали некоторое потомство, рожденное от родителей, отличных от размножающегося самца, и что 8,5% всех птенцов были результатом рогоносца . [34] Взрослые самцы, как правило, имеют более высокий репродуктивный успех по сравнению с полувзрослыми особями. [35]
Большие синицы размножаются сезонно. Точное время размножения зависит от ряда факторов, наиболее важным из которых является местоположение. Большая часть размножения происходит в период с января по сентябрь; в Европе сезон размножения обычно начинается после марта. В Израиле есть исключительные записи о размножении в период с октября по декабрь. Количество солнечного света и дневные температуры также влияют на время размножения. [10] Одно исследование обнаружило сильную корреляцию между временем откладывания яиц и пиковым обилием добычи гусениц, которое, в свою очередь, коррелирует с температурой. [36] На индивидуальном уровне молодые самки, как правило, начинают откладывать яйца позже, чем самки постарше. [37]
Большие синицы гнездятся в дуплах, размножаясь в дупле, которое обычно находится внутри дерева, хотя иногда в стене или скале, и они охотно берут гнездовые ящики . Гнездо внутри дупла строит самка, и оно сделано из растительных волокон, травы, мха, волос, шерсти и перьев. Количество в кладке часто очень большое, до 18, но чаще от пяти до двенадцати. Размер кладки меньше, когда птицы начинают нестись позже, а также меньше, когда плотность конкурентов выше. [38] Вторые выводки, как правило, имеют меньшие кладки. Изолированность также влияет на размер кладки, большие синицы на прибрежных островах откладывают меньшие кладки с более крупными яйцами, чем птицы на материке. [39] Яйца белые с красными пятнами. Самка берет на себя все обязанности по инкубации , и самец кормит ее во время инкубации. [10] Птица сидит близко, шипит, когда ее беспокоят. Время вылупления, которое лучше всего синхронизировано с пиком доступности добычи, можно изменять, когда условия окружающей среды меняются после откладывания первого яйца, задерживая начало инкубации, откладывая больше яиц или делая паузы во время инкубации. [40] Инкубационный период составляет от 12 до 15 дней. [10]
Птенцы, как и у всех синиц , вылупляются неоперенными и слепыми. Как только перья начинают прорезаться, птенцы необычны для птенцовых птиц тем, что имеют оперение, окрашенное каротиноидами, похожее на оперение их родителей (у большинства видов оно серовато-коричневое, чтобы избежать хищников). Затылок желтый и привлекает внимание родителей своим ультрафиолетовым отражением. Это может быть сделано для того, чтобы их было легче найти при слабом освещении, или быть сигналом приспособленности, чтобы привлечь внимание родителей. Это пятно становится белым после первой линьки в возрасте двух месяцев и уменьшается в размерах по мере роста птицы. [41]
Птенцов кормят оба родителя, обычно получая от 6 до 7 г (0,21–0,25 унции) пищи в день. [10] Оба родителя обеспечивают птенцов пищей и помогают в санации гнезда, удаляя фекальные пакеты, без разницы в усилиях по кормлению между полами. [42] Период гнездования составляет от 16 до 22 дней, при этом птенцы становятся независимыми от родителей через восемь дней после оперения . Кормление оперившихся может продолжаться после обретения независимости, продолжаясь до 25 дней у птенцов из первого выводка, но до 50 дней во втором выводке. [10] Птенцы из второго выводка имеют более слабую иммунную систему и состояние тела, чем птенцы из первого выводка, и, следовательно, имеют более низкую выживаемость среди птенцов. [43]
Инбридинговая депрессия возникает, когда потомство, полученное в результате спаривания между близкими родственниками, показывает сниженную приспособленность. Сниженная приспособленность обычно считается следствием повышенной экспрессии вредных рецессивных аллелей у этого потомства. В естественных популяциях P. major инбридинг избегается путем расселения особей из места их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником. [44]
Евразийский перепелятник является хищником больших синиц, причем молодняк из второго выводка подвергается более высокому риску отчасти из-за большей потребности ястреба в пище для своего собственного развивающегося потомства. [45] [46] Гнезда больших синиц подвергаются набегам больших пестрых дятлов , особенно когда они гнездятся в определенных типах гнездовых ящиков. [47] Другие хищники гнезд включают интродуцированных серых белок (в Британии) и ласок , которые также способны поедать взрослых особей в гнездах. [48] Вид кусающейся вши ( Mallophaga ), описанный как Rostrinirmus hudeci , был выделен и описан в 1981 году у больших синиц в Центральной Европе. [49] Куриная блоха Ceratophyllus gallinae чрезвычайно распространена в гнездах лазоревок и больших синиц. Первоначально это была специализированная синичья блоха, но сухие, переполненные условия курятников позволили ей процветать с новым хозяином. [50] Эту блоху преимущественно съедает жук-клоун Gnathoncus punctulatus , [50] Стафилинид Microglotta pulla также питается блохами и их личинками. Хотя эти жуки часто остаются в заброшенных гнездах, они могут размножаться только при повышенных температурах, создаваемых насиживающими птицами, а предпочтительными хозяевами являются синицы. [50] Большие синицы конкурируют с мухоловками-пеструшками за гнездовые ящики и могут убивать самцов мухоловок-разведчиков. Случаи смертельной конкуренции чаще случаются, когда время гнездования совпадает, а изменение климата привело к большей синхронности гнездования между двумя видами и гибели мухоловок. Убив мухоловок, большие синицы могут съесть их мозг. [51]
Было обнаружено, что большие синицы обладают особыми физиологическими адаптациями к холодной среде. Готовясь к зимним месяцам, большая синица может увеличить термогенность (выработку тепла) своей крови. [52] Механизм этой адаптации заключается в сезонном увеличении объема митохондрий и митохондриального дыхания в эритроцитах и повышенном разъединении транспорта электронов от производства АТФ. [52] В результате энергия, которая использовалась бы для производства АТФ, высвобождается в виде тепла, и их кровь становится более термогенной. [52] В условиях зимнего дефицита пищи большая синица также продемонстрировала тип периферической вазоконстрикции (сужения кровеносных сосудов) для уменьшения потери тепла и холодовых травм. [53] Уменьшение холодовых травм и потерь тепла опосредовано противоточным расположением сосудов большой синицы и периферической вазоконстрикцией в крупных сосудах внутри и вокруг клюва и ног птицы. [53] Этот механизм позволяет неизолированным областям (то есть клюву и ногам) оставаться близкими к температуре окружающей среды. В ответ на ограничение пищи температура клюва большой синицы упала, а как только количество доступной пищи увеличилось, температура клюва постепенно вернулась к норме. [53] Вазоконстрикция кровеносных сосудов в клюве не только служит механизмом экономии энергии, но и уменьшает количество тепла, передаваемого от основных тканей тела к коже (через кожную вазодилатацию), что, в свою очередь, снижает скорость потери тепла за счет снижения температуры кожи относительно окружающей среды. [53]
Большая синица — популярная садовая птица из-за своих акробатических трюков при питании орехами или семенами. Ее готовность перемещаться в гнездовые ящики сделала ее ценным объектом изучения в орнитологии ; она была особенно полезна в качестве модели для изучения эволюции различных черт жизненного цикла, в частности размера кладки. [54] Исследование поиска в базе данных литературы нашло 1349 статей, относящихся к Parus major за период с 1969 по 2002 год. [6]
Большая синица в целом приспособилась к человеческим изменениям окружающей среды. Она более распространена и имеет лучший успех размножения в районах с нетронутым лесным покровом, но она хорошо адаптировалась к измененным человеком местообитаниям и может быть очень распространена в городских районах . [10] Например, гнездящаяся популяция в городе Шеффилд (город с населением полмиллиона человек) оценивается примерно в 17 000 особей. [55] Было замечено, что при адаптации к человеческой среде ее песня меняется в шумных городских условиях. В районах с фоновым шумовым загрязнением низкой частоты песня имеет более высокую частоту, чем в более тихих районах. [56] Эта синица расширила свой ареал, двигаясь на север в Скандинавию и Шотландию, и на юг в Израиль и Египет. [10] Общая численность популяции оценивается от 300 до 1 100 миллионов птиц на территории в 32,4 миллиона км 2 (12,5 миллиона квадратных миль). Хотя в районах с плохим качеством среды обитания и наблюдалось локальное снижение численности популяции, ее большой ареал и высокая численность означают, что большая синица не считается находящейся под угрозой исчезновения и классифицируется как вид, вызывающий наименьшее беспокойство, в Красном списке МСОП . [1]
P. capite nigro, temporibus albis, nucha lutea.