Тайга ( / ˈ t aɪ ɡ ə / ; русский : тайга́ ; [1] [2] языков), обычно называемая в Северной Америке бореальным лесом или снежным лесом , представляет собой биом , характеризующийся хвойными лесами , состоящими в основном из сосен и елей . и лиственницы .
Тайгу или бореальный лес называют крупнейшим в мире наземным биомом . [3] В Северной Америке он охватывает большую часть внутренней Канады , Аляски и части прилегающей северной части Соединенных Штатов. [4] В Евразии он охватывает большую часть Швеции , Финляндии , большую часть России от Карелии на западе до Тихого океана (включая большую часть Сибири ) , большую часть Норвегии и Эстонии , некоторые территории Шотландского нагорья , некоторые низменные/прибрежные районы Исландии , а также районы северного Казахстана , северной Монголии и северной Японии (на острове Хоккайдо ). [5]
Основные породы деревьев, в зависимости от продолжительности вегетационного периода и летних температур, различаются по всему миру. Тайга Северной Америки состоит в основном из ели, тайга Скандинавии и Финляндии состоит из смеси ели , сосен и березы ; В русской тайге в зависимости от региона растут ели, сосны и лиственницы; а восточносибирская тайга представляет собой обширный лиственничный лес.
Тайга в ее нынешнем виде является относительно недавним явлением, существовавшим всего лишь последние 12 000 лет с начала эпохи голоцена и покрывавшим земли, которые раньше были гигантской степью или находились под Скандинавским ледниковым щитом в Евразии и под Лаврентидским ледниковым щитом на Севере. Америка в позднем плейстоцене .
Хотя на больших высотах тайга переходит в альпийскую тундру через Круммхольц , это не исключительно альпийский биом, и в отличие от субальпийского леса , большая часть тайги представляет собой низменности.
Термин «тайга» не используется последовательно во всех культурах. В английском языке слово «бореальный лес» используется в США и Канаде для обозначения более южных регионов, а слово «тайга» используется для описания более северных, бесплодных территорий, приближающихся к линии деревьев и тундре . Хоффман (1958) обсуждает происхождение этого дифференцированного использования в Северной Америке и то, как эта дифференциация искажает устоявшееся русское употребление. [6]
Изменение климата представляет собой угрозу тайге [7] , и то, как поглощаемый или выделяемый углекислый газ [8] следует учитывать при учете углерода, является спорным. [9]
Тайга покрывает 17 миллионов квадратных километров (6,6 миллиона квадратных миль) или 11,5 % площади суши Земли, уступая только пустыням и ксерическим кустарникам . [3] Крупнейшие площади расположены в России и Канаде. В Швеции тайга связана с местностью Норрланд . [11]
После постоянных ледяных шапок и тундры тайга является наземным биомом с самыми низкими среднегодовыми температурами, при этом среднегодовая температура обычно колеблется от -5 до 5 ° C (от 23 до 41 ° F). [12] Экстремальные зимние минимумы в северной тайге обычно ниже, чем в тундре. Существуют таежные районы Восточной Сибири и внутренних районов Аляски и Юкона , где среднегодовая температура достигает -10 °C (14 °F), [13] [14] , а самые низкие достоверно зарегистрированные температуры в Северном полушарии были зарегистрированы в тайга северо-востока России.
В тайге субарктический климат с очень большим диапазоном температур между сезонами. -20 °C (-4 °F) будет типичной зимней дневной температурой, а средняя летняя температура - 18 °C (64 °F), но доминирующей особенностью является долгая и холодная зима. В схеме классификации климата Кеппена этот климат классифицируется как Dfc , Dwc , Dsc , Dfd и Dwd , [15] что означает, что лето короткое (в среднем за 24 часа 10 °C (50 °F) или выше), хотя в целом теплое и влажное. , длятся всего 1–3 месяца, а зима со средней температурой ниже нуля длится 5–7 месяцев.
В сибирской тайге средняя температура самого холодного месяца составляет от -6 ° C (21 ° F) до -50 ° C (-58 ° F). [16] Есть также несколько гораздо меньших территорий, приближающихся к океаническому климату Cfc с более мягкой зимой, в то время как крайний юг и (в Евразии) к западу от тайги достигает влажного континентального климата ( Dfb , Dwb ) с более продолжительным летом.
Согласно некоторым источникам, бореальный лес превращается в смешанный лес умеренного пояса, когда среднегодовая температура достигает около 3 ° C (37 ° F). [17] Прерывистая вечная мерзлота встречается в районах со средней годовой температурой ниже нуля, в то время как в климатических зонах Dfd и Dwd встречается сплошная вечная мерзлота , ограничивающая рост деревьев с очень мелкой корневой системой, таких как сибирская лиственница .
Вегетационный период , когда растительность в тайге оживает, обычно немного длиннее, чем климатическое определение лета, поскольку растения бореального биома имеют более низкий температурный порог, вызывающий рост, чем другие растения. Некоторые источники утверждают, что для тайги типичен вегетационный период в 130 дней. [3]
В Канаде и Скандинавии вегетационный период часто оценивается по периоду года, когда средняя 24-часовая температура составляет +5 ° C (41 ° F) или выше. [18] Для Тайги Равнины в Канаде, вегетационный период варьируется от 80 до 150 дней, а в Тайге Щит от 100 до 140 дней. [19]
Другие источники определяют вегетационный период по безморозным дням. [20] Данные по местам на юго-западе Юкона дают 80–120 безморозных дней. [21] В сомкнутом бореальном лесу Кенозерского национального парка под Плесецком Архангельской области в среднем бывает 108 безморозных дней. [22]
Самый продолжительный вегетационный период наблюдается на небольших территориях, подверженных влиянию океана; в прибрежных районах Скандинавии и Финляндии вегетационный период сомкнутого бореального леса может составлять 145–180 дней. [23] Самый короткий вегетационный период наблюдается в экотоне северной тайги и тундры , где северно-таежный лес больше не может расти, а тундра доминирует в ландшафте, когда вегетационный период сокращается до 50–70 дней, [24] [25] а средняя 24-часовая температура самого теплого месяца в году обычно составляет 10 ° C (50 ° F) или меньше. [26]
Высокие широты означают, что солнце не поднимается далеко над горизонтом, и поступает меньше солнечной энергии , чем южнее. Но высокая широта также обеспечивает очень длинные летние дни, поскольку солнце остается над горизонтом почти 20 часов каждый день или до 24 часов, а в темную зиму световой день длится всего около 6 часов или вообще не бывает вообще, в зависимости от широты. . В тайге за Полярным кругом в середине лета светит полуночное солнце , а в середине зимы — полярная ночь .
В тайге в течение года выпадает относительно небольшое количество осадков (обычно 200–750 мм (7,9–29,5 дюйма) в год, в некоторых районах 1000 мм (39 дюймов)), в основном в виде дождя в летние месяцы, но также в виде снега или тумана . В самых северных частях таежного биома снег может лежать на земле до девяти месяцев. [27]
Туман, особенно преобладающий в низменных районах во время и после таяния замерзших арктических морей, не позволяет солнечному свету проникать к растениям даже в долгие летние дни. Поскольку испарение , следовательно, является низким в течение большей части года, годовые осадки превышают испарение и достаточны для поддержания густой растительности, включая большие деревья. Это объясняет поразительную разницу в биомассе на квадратный метр между биомами Тайги и Степи (в более теплом климате), где суммарное испарение превышает количество осадков, ограничивая растительность преимущественно травами.
В целом тайга растет южнее июльской изотермы 10 ° C (50 ° F) , иногда вплоть до июльской изотермы 9 ° C (48 ° F), [28] с более изменчивой южной границей. В зависимости от количества осадков тайга может быть заменена лесостепью к югу от июльской изотермы 15 ° C (59 ° F), где количество осадков очень мало, но чаще всего простирается на юг до июльской изотермы 18 ° C (64 ° F), и на местах, где количество осадков выше, например, в Восточной Сибири и прилегающей Внешней Маньчжурии , к югу от июльской изотермы 20 ° C (68 ° F).
В этих более теплых районах тайга имеет более высокое видовое разнообразие, с более теплолюбивыми видами, такими как сосна корейская , ель Джезо и пихта маньчжурская , и постепенно сливается со смешанными лесами умеренного пояса или, более локально (на тихоокеанском побережье Северной Америки и Азии), в хвойные тропические леса умеренного пояса , где появляются дуб и граб, которые присоединяются к хвойным деревьям, березе и Populus tremula .
Территория, которая в настоящее время классифицируется как тайга в Европе и Северной Америке (за исключением Аляски), недавно была покрыта льдом . Когда ледники отступили, они оставили впадины в топографии, которые с тех пор заполнились водой, образовав озера и болота (особенно мускусную почву), встречающиеся по всей тайге.
![В тайге распространены озера и другие водоемы. Национальный парк Хелветинярви в Финляндии расположен в закрытой тайге (среднебореальной и южнобореальной)[29] со средней годовой температурой 4 °C (39 °F).[30]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/53/Helvetinj%C3%A4rvi.JPG/1280px-Helvetinj%C3%A4rvi.JPG)
._%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%8F_%D1%82%D1%83%D0%BA%D1%83%D0%BB%D0%B0%D0%BD%D0%BE%D0%B2_(%D0%BF%D0%B5%D1%81%D1%87%D0%B0%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%B4%D1%8E%D0%BD%D1%8B)._(10118322213).jpg/1280px-%D0%A1%D0%B0%D1%85%D0%B0_(%D0%AF%D0%BA%D1%83%D1%82%D0%B8%D1%8F)._%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%8F_%D1%82%D1%83%D0%BA%D1%83%D0%BB%D0%B0%D0%BD%D0%BE%D0%B2_(%D0%BF%D0%B5%D1%81%D1%87%D0%B0%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%B4%D1%8E%D0%BD%D1%8B)._(10118322213).jpg)
Почва тайги , как правило, молодая и бедная питательными веществами, ей не хватает глубокого, обогащенного органикой профиля , присущего лиственным лесам умеренного пояса. [31] Более холодный климат препятствует развитию почвы и легкости, с которой растения могут использовать ее питательные вещества. [31] Относительное отсутствие лиственных деревьев, которые ежегодно сбрасывают огромное количество листьев, и выпаса животных, которые вносят значительное количество навоза, также являются факторами. Разнообразие почвенных организмов бореального леса велико, сравнимо с влажным тропическим лесом . [32]
Опавшие листья и мох могут долгое время оставаться на лесной подстилке в прохладном и влажном климате, что ограничивает их органический вклад в почву. Кислоты из вечнозеленой хвои еще больше выщелачивают почву, образуя сподосоль , также известный как подзол , [33] , а на кислой лесной подстилке часто растут только лишайники и некоторые мхи. На лесных полянах и участках с большим количеством бореальных лиственных деревьев растет больше трав и ягод, поэтому почва более глубокая.
.jpg/1280px-BaikalForest_(pixinn.net).jpg)
Поскольку Северная Америка и Евразия изначально были соединены Беринговым сухопутным мостом , ряд видов животных и растений , больше животных, чем растений, смогли колонизировать обе суши и глобально распространились по всему таёжному биому (см. Циркумбореальный регион ). Другие различаются регионально: обычно каждый род имеет несколько отдельных видов, каждый из которых занимает разные регионы тайги. В тайге также есть мелколиственные лиственные деревья, такие как береза , ольха , ива и тополь . Они растут в основном в районах южнее мест с самой суровой зимней погодой.
Лиственница даурская хорошо переносит самые холодные зимы Северного полушария, в Восточной Сибири. В самых южных частях тайги среди хвойных деревьев могут быть разбросаны такие деревья, как дуб , клен , вяз и липа , и обычно происходит постепенный переход в умеренный смешанный лес, такой как восточный лесно-бореальный переход восточной Канады. Во внутренних частях континентов, с самым засушливым климатом, бореальные леса могут перейти в луга умеренного пояса .
Существует два основных типа тайги. Южная часть представляет собой сомкнутый пологый лес , состоящий из множества близко расположенных деревьев и мшистого почвопокровного растения. На лесных полянах распространены кустарники и полевые цветы, такие как кипрей и люпин . Другой тип — лишайниковые редколесья или разреженная тайга с более отстоящими друг от друга деревьями и лишайниковым почвопокровным покровом; последний обычен в самой северной тайге. [34] В самой северной тайге лесной покров не только более редкий, но и часто отстает в росте; кроме того, часто можно увидеть подрезанную льдом асимметричную черную ель (в Северной Америке) с уменьшенной листвой на наветренной стороне. [35]
В Канаде, Скандинавии и Финляндии бореальные леса обычно делятся на три подзоны: высокобореальные ( северная тайга/северная зона), средние бореальные (сомкнутые леса) и южные бореальные леса с закрытым пологом и некоторыми среди хвойных деревьев разбросаны лиственные деревья умеренного пояса. [36] Обычно встречаются такие виды, как клен, вяз и дуб. Этот южный бореальный лес переживает самый длинный и теплый вегетационный период в биоме. В некоторых регионах, включая Скандинавию и запад России, эта подзона широко используется в сельскохозяйственных целях.
Бореальный лес является домом для многих видов ягод . Некоторые виды приурочены к южной и средней тайге (например, земляника и куропатка ); другие растут в большинстве районов тайги (например, клюква и морошка ). Некоторые ягоды могут расти как в тайге, так и в нижнеарктической (южных районах) тундре, например, черника , брусника и брусника .
Леса тайги преимущественно хвойные , с преобладанием лиственницы , ели , пихты и сосны . Состав лесных массивов варьируется в зависимости от географии и климата; например, в восточно-канадском лесном экорегионе (на возвышенностях Лаврентийских гор и северных Аппалачах ) в Канаде преобладает бальзамическая пихта Abies balsamea , а дальше на север - тайга Восточно-Канадского щита (северного Квебека и Лабрадора ). в основном ель черная Picea mariana и лиственница тамараковая Larix laricina .
Вечнозеленые виды тайги (ель, пихта, сосна) имеют ряд приспособлений специально для выживания в суровые таежные зимы, хотя лиственница, чрезвычайно холодоустойчивая, [37] является листопадной . Деревья тайги, как правило, имеют неглубокие корни, чтобы использовать преимущества тонкой почвы, в то время как многие из них сезонно меняют свою биохимию , чтобы сделать их более устойчивыми к замерзанию, что называется «закаливанием». [38] Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их свисающие вниз ветви также помогают им сбрасывать снег. [38]
Поскольку большую часть года солнце находится низко над горизонтом, растениям трудно вырабатывать энергию за счет фотосинтеза . Сосна, ель и пихта не теряют листьев сезонно и способны фотосинтезировать со своими старыми листьями в конце зимы и весной, когда свет хороший, но температура все еще слишком низкая для начала нового роста. Адаптация вечнозеленой хвои ограничивает потерю воды за счет транспирации , а ее темно-зеленый цвет увеличивает поглощение солнечного света. Хотя осадки не являются ограничивающим фактором, в зимние месяцы земля замерзает, и корни растений не могут поглощать воду, поэтому высыхание может стать серьезной проблемой в конце зимы для вечнозеленых растений.
Хотя в тайге преобладают хвойные леса, встречаются и некоторые широколиственные деревья , в том числе берёза , осина , ива , рябина . Многие более мелкие травянистые растения, такие как папоротники и иногда пандусы, растут ближе к земле. Периодические лесные пожары , заменяющие насаждения (с периодом повторения от 20 до 200 лет), уничтожают кроны деревьев, позволяя солнечному свету стимулировать рост новых побегов на лесной подстилке. Для некоторых видов лесные пожары являются необходимой частью жизненного цикла в тайге; у некоторых, например сосны обыкновенной, есть шишки, которые открываются только для того, чтобы выпустить семена после пожара, разбрасывая их по только что расчищенной земле; Известно, что некоторые виды грибов (например, сморчки ) делают это. Травы растут везде, где только можно найти солнечный участок; мхи и лишайники растут на влажной земле и по бокам стволов деревьев. Однако по сравнению с другими биомами тайга отличается низким ботаническим разнообразием.
Хвойные деревья являются доминирующими растениями таежного биома. Встречается очень мало видов четырех основных родов: вечнозеленая ель, пихта и сосна и лиственная лиственница. В Северной Америке преобладают один-два вида пихты и один-два вида ели. В Скандинавии и на западе России сосна обыкновенная является обычным компонентом тайги, тогда как в тайге Дальнего Востока России и Монголии преобладает лиственница . В тайге, богатой елью и сосной (на западносибирской равнине), в Восточной Сибири преобладает лиственница, а затем на берегах Тихого океана она возвращается к своему первоначальному флористическому богатству. По всей южной Сибири смешиваются два лиственных дерева: береза и Populus tremula . [16]
Из-за сурового климата в бореальных лесах/тайге обитает относительно небольшое количество высокоспециализированных и адаптированных животных. Бореальные леса Канады насчитывают 85 видов млекопитающих , 130 видов рыб и около 32 000 видов насекомых . [39] Насекомые играют важнейшую роль как опылители , разлагатели и часть пищевой сети. Многие гнездящиеся птицы, грызуны и мелкие хищные млекопитающие используют их в качестве пищи в летние месяцы.
Холодная зима и короткое лето делают тайгу сложным биомом для рептилий и амфибий , которые зависят от условий окружающей среды для регулирования температуры своего тела. В бореальном лесу встречается всего несколько видов, в том числе краснобокая подвязочная змея , обыкновенная европейская гадюка , синепятнистая саламандра , северная двулинейная саламандра , сибирская саламандра , лесная лягушка , северная леопардовая лягушка , северная хоровая лягушка , американская жаба , и канадская жаба . Зимой большинство зимует под землей.
Рыбы тайги должны выдерживать условия холодной воды и уметь адаптироваться к жизни под водой, покрытой льдом. В тайге встречаются черный аляскинский сиг , северная щука , судак , длинноносая присоска , белая присоска , различные виды омуля , озерный сиг , круглый сиг , карликовый сиг , арктическая минога , различные виды хариуса , ручьевая форель (в том числе морская ручьевая форель в район Гудзонова залива), кета , сибирский таймень , ленок и озерный голавль .
.jpg/1280px-Snowscape_(6701322581).jpg)
Тайга в основном является домом для ряда крупных травоядных млекопитающих , таких как Alces alces ( лось ) и нескольких подвидов Rangifer tarandus ( северный олень в Евразии; карибу в Северной Америке). В некоторых районах более южного закрытого бореального леса обитают популяции других видов оленьих , таких как марал , лось , ситкинский чернохвостый олень и косуля . Хотя обычно это полярный вид, некоторые южные стада овцебыков обитают в тайге Дальнего Востока России и Северной Америки. В Амуро - Камчатском регионе Дальнего Востока России также обитает снежный баран , российский родственник американского снежного барана , кабан и длиннохвостый горал . [40] [41] Самым крупным животным тайги является лесной бизон северной Канады/Аляски; Кроме того, в рамках проекта возрождения тайги под названием « Плейстоценовый парк» на Дальний Восток России было завезено некоторое количество американских равнинных бизонов , помимо лошади Пржевальского . [42]
К мелким млекопитающим таежного биома относятся такие виды грызунов , как бобр , белка , бурундук , сурок , лемминг , североамериканский дикобраз и полевка , а также небольшое количество видов зайцеобразных , таких как пищуха , заяц-беляк и заяц-беляк . Эти виды приспособились пережить суровые зимы в своих родных ареалах. Некоторые более крупные млекопитающие, такие как медведи , летом много едят, чтобы набрать вес, а зимой впадают в спячку . Другие животные приспособили слои меха или перьев, чтобы защитить себя от холода.
Хищные млекопитающие тайги должны быть приспособлены преодолевать большие расстояния в поисках разбросанной добычи или иметь возможность дополнять свой рацион растительностью или другими видами пищи (например, енотами ). К млекопитающим-хищникам тайги относятся канадская рысь , евразийская рысь , горностай , сибирская ласка , ласка , соболь , американская куница , североамериканская речная выдра , европейская выдра , американская норка , росомаха , азиатский барсук , рыболов , лесной волк , монгольский волк , койот . , рыжая лисица , песец , медведь гризли , американский черный медведь , азиатский черный медведь , уссурийский бурый медведь , белый медведь (только небольшие участки северной тайги), амурский тигр , дальневосточный леопард .
В тайге гнездятся более 300 видов птиц . [43] Сибирский дрозд , белогорлый воробей и чернозобая зеленая славка мигрируют в эту среду обитания , чтобы воспользоваться длинными летними днями и обилием насекомых , обитающих вокруг многочисленных болот и озер. Из 300 видов птиц, летающих в тайге, на зимовку остаются только 30. [44] Это либо питающиеся падалью хищники , либо крупные хищники , способные поедать живую добычу млекопитающих, такие как беркут , шершавый канюк (также известный как шершавый ястреб), белоплечий орлан (на прибрежных северо-востоке России и Японии). ), большая серая неясыть , полярная сова , полосатая неясыть , большая рогатая неясыть , ворона и ворон . Единственная другая жизнеспособная адаптация — это семеноядные птицы, к которым относятся несколько видов тетеревов , глухарей и клестов .
Пожары были одним из важнейших факторов, определяющих состав и развитие насаждений бореальных лесов; [45] это доминирующее нарушение возобновления насаждений на большей части канадских бореальных лесов. [46] История пожаров, которая характеризует экосистему, представляет собой ее пожарный режим , который состоит из трех элементов: (1) тип и интенсивность пожара (например, верховые пожары, сильные поверхностные пожары и легкие поверхностные пожары), (2) размер типичных пожаров. значимости, и (3) частота или интервалы повторяемости для конкретных земельных единиц. [47] Среднее время в рамках пожарного режима, в течение которого выгорает площадь, эквивалентная общей площади экосистемы, представляет собой ротацию пожаров (Heinselman 1973) [48] или пожарный цикл (Van Wagner 1978). [49] Однако, как отметил Heinselman (1981), [47] каждый физико-географический участок имеет тенденцию иметь свой собственный интервал повторения, так что некоторые участки пропускаются в течение длительного периода времени, в то время как другие могут гореть два раза или чаще во время номинального пожара. вращение.
Преобладающим пожарным режимом в бореальном лесу являются верховые пожары высокой интенсивности или сильные низовые пожары очень больших размеров, часто более 10 000 га (100 км 2 ), а иногда и более 400 000 га (4 000 км 2 ). [47] Такие пожары убивают целые стенды. Периодичность пожаров в более засушливых регионах западной Канады и Аляски в среднем составляет 50–100 лет, что короче, чем в более влажном климате восточной Канады, где они могут составлять в среднем 200 лет и более. Циклы пожаров также имеют тенденцию быть продолжительными вблизи линии деревьев в субарктических елово-лишайниковых лесах. Самые длинные циклы, возможно, 300 лет, вероятно, наблюдаются в западной тайге у пойменной ели белой. [47]
Амиро и др. (2001) рассчитали, что средний цикл пожаров за период с 1980 по 1999 год в канадских бореальных лесах (включая тайгу) составил 126 лет. [46] Увеличение активности пожаров прогнозируется в западной Канаде, но в некоторых частях восточной Канады в будущем может возникнуть меньше пожаров из-за большего количества осадков в более теплом климате. [50]
Образец зрелого бореального леса на юге показывает, что пихта бальзамическая доминирует на хорошо дренированных участках в восточной Канаде, сменяясь в центре и на западе преобладанием белой ели , с черной елью и тамараком , образующими леса на торфах, и с сосной, обычно присутствующей на сухих участках. сайтов, кроме крайнего востока, где он отсутствует. [51] Последствия пожаров неразрывно вплетены в структуру растительности на ландшафте, которая на востоке отдает предпочтение черной ели, бумажной березе и сосне перед бальзамической пихтой, а на западе отдает преимущество осине, сосне, черная ель и береза над белой елью. Многие исследователи сообщают о повсеместном распространении древесного угля под лесной подстилкой и в верхних слоях почвы. [52] Древесный уголь в почвах предоставлен Bryson et al. (1965) с подсказками об истории лесов на территории в 280 км к северу от нынешней линии деревьев на озере Эннадай, округ Киватин, Северо-Западные территории. [53]
Две линии доказательств подтверждают тезис о том, что пожар всегда был неотъемлемым фактором в бореальных лесах: (1) прямые свидетельства очевидцев и статистика лесных пожаров и (2) косвенные косвенные доказательства, основанные на последствиях пожара. а также по сохраняющимся показателям. [51] Лоскутная мозаика лесных насаждений в бореальном лесу, обычно с резкими, неровными границами, описывающими однородные насаждения, является косвенным, но убедительным свидетельством роли огня в формировании леса. Дело в том, что возраст большинства бореальных насаждений составляет менее 100 лет, и лишь на немногих участках, избежавших пожаров, встречаются насаждения ели белой старше 250 лет. [51]
Преобладание морфологических и репродуктивных характеристик, адаптивных к огню, у многих видов бореальных растений является еще одним свидетельством, указывающим на давнюю и тесную связь с огнем. Семь из десяти наиболее распространенных деревьев бореального леса — сосна обыкновенная , сосна обыкновенная , осина , тополь бальзамический ( Populus balsamifera ), бумажная берёза , тамарак , ель чёрная — могут быть отнесены к числу пионеров в их приспособлениях к быстрому проникновению на открытые территории. Белая ель также демонстрирует некоторые новаторские способности, но она менее способна, чем черная ель и сосна, распространять семена в любое время года. Только пихта бальзамическая и пихта альпийская, по-видимому, плохо приспособлены к размножению после пожара, поскольку их шишки по мере созревания распадаются, не оставляя семян в кронах.
Самые старые леса северо-западной бореальной области, возраст некоторых из которых превышает 300 лет, состоят из белой ели, встречающейся в виде чистых насаждений на влажных поймах рек . [54] Здесь частота пожаров гораздо меньше, чем на прилегающих возвышенностях, где преобладают сосны, черные ели и осины. Напротив, в регионе Кордильер пожары чаще всего возникают в днищах долин, уменьшаясь вверх, о чем свидетельствует мозаика молодых пионерских сосен и широколиственных насаждений внизу и более старых елово-пихтовых деревьев на склонах выше. [51] Без огня бореальный лес становился бы все более и более однородным: долгоживущая белая ель постепенно заменяла бы сосну, осину, бальзамический тополь и березу и, возможно, даже черную ель, за исключением торфяников . [55]
В течение последней четверти двадцатого века в широтной зоне, занимаемой бореальными лесами, наблюдалось одно из самых больших повышений температуры на Земле. Зимние температуры повысились больше, чем летние. Летом дневная низкая температура выросла больше, чем дневная высокая температура. [56] Количество дней с чрезвычайно низкими температурами (например, от -20 до -40 °C (от -4 до -40 °F) сокращалось неравномерно, но систематически почти во всех бореальных регионах, что позволило улучшить выживаемость насекомых, повреждающих деревья. [57] В Фэрбенксе , Аляска , продолжительность безморозного сезона увеличилась с 60–90 дней в начале двадцатого века до примерно 120 дней столетие спустя.
Было высказано предположение, что в бореальной среде имеется лишь несколько состояний, устойчивых в долгосрочной перспективе - безлесная тундра/степь, лес с древесным покровом >75% и редколесья с древесным покровом ~20% и ~45%. Таким образом, продолжающееся изменение климата может привести, по крайней мере, к тому, что некоторые из ныне существующих таежных лесов перейдут в одно из двух лесных состояний или даже в безлесную степь, но оно также может перевести тундровые территории в лесные или лесные состояния по мере того, как они нагреваются и становятся менее густыми. больше подходит для роста деревьев. [58]
В соответствии с этой гипотезой несколько исследований, опубликованных в начале 2010-х годов, показали, что с 1960-х годов в бореальных лесах западной Канады уже наблюдалась значительная потеря деревьев, вызванная засухой: хотя эта тенденция была слабой или даже отсутствовала в восточных лесах, [59] [60] особенно это было выражено в западных хвойных лесах. [61] Однако в 2016 году исследование не выявило общей тенденции канадских бореальных лесов в период с 1950 по 2012 год: хотя оно также обнаружило улучшение роста в некоторых южных бореальных лесах и замедление роста на севере (вопреки тому, что предполагала гипотеза), эти закономерности были статистически слабыми. [62]
Повторный анализ Landsat 2018 года подтвердил тенденцию к высыханию и исчезновению лесов в западных канадских лесах и некоторое озеленение на более влажных востоке, но он также пришел к выводу, что большая часть потерь лесов , связанных с изменением климата в более ранних исследованиях, вместо этого составила отсроченная реакция на антропогенное вмешательство. [63] Последующие исследования показали, что даже в лесах, где тенденции биомассы не изменились, за последние 65 лет произошел существенный сдвиг в сторону лиственных широколиственных деревьев с более высокой засухоустойчивостью, [64] и еще один анализ Landsat 100 000 нетронутых деревьев. на участках было обнаружено, что районы с низким древесным покровом стали зеленее в ответ на потепление, но смертность деревьев (потемнение) стала доминирующей реакцией по мере увеличения доли существующего древесного покрова. [65]
Хотя большинство исследований по переходу бореальных лесов было проведено в Канаде, аналогичные тенденции были обнаружены и в других странах. Было показано, что летнее потепление увеличивает дефицит воды и снижает рост деревьев в засушливых районах южного бореального леса в центральной Аляске и некоторых частях Дальнего Востока России. [66] В Сибири тайга превращается из преимущественно игольчатых лиственниц в вечнозеленые хвойные деревья в ответ на потепление климата. Это, вероятно, еще больше ускорит потепление, поскольку вечнозеленые деревья будут поглощать больше солнечных лучей. Учитывая огромные размеры территории, такое изменение может затронуть территории далеко за пределами региона. [67] На большей части бореальных лесов Аляски рост белой ели замедляется из-за необычно теплого лета, в то время как деревья на некоторых из самых холодных окраин леса растут быстрее, чем раньше. [68] Недостаток влаги в теплое лето также подвергает опасности березы центральной Аляски. [69]
Помимо этих наблюдений, также велась работа по прогнозированию будущих тенденций в лесах. Исследование семи видов деревьев, доминирующих в лесах Восточной Канады, проведенное в 2018 году, показало, что, хотя потепление на 2°C увеличивает их рост в среднем примерно на 13%, доступность воды гораздо важнее, чем температура, и дальнейшее потепление до 4°C может приведет к существенному снижению, если оно не будет сопровождаться увеличением количества осадков. [70] Исследование 2019 года показало, что лесные участки, обычно используемые для оценки реакции бореальных лесов на изменение климата, как правило, имеют меньшую эволюционную конкуренцию между деревьями, чем типичный лес, и что при сильной конкуренции чистый прирост в ответ на потепление был незначительным. [71]
Изменение климата лишь стимулировало рост деревьев в условиях слабой конкуренции в центральных бореальных лесах. В документе 2021 года было подтверждено, что бореальные леса гораздо сильнее страдают от изменения климата, чем другие типы лесов в Канаде, и прогнозируется, что большинство бореальных лесов восточной Канады достигнут переломного момента примерно к 2080 году в соответствии со сценарием RCP 8.5 , который представляет собой крупнейший потенциальное увеличение антропогенных выбросов. [72] Другое исследование 2021 года прогнозировало, что при «умеренном» сценарии SSP2-4.5 к концу века в бореальных лесах во всем мире произойдет увеличение биомассы на 15%, но это будет более чем компенсировано снижением биомассы на 41%. тропики. [73]
В 2022 году результаты пятилетнего эксперимента по потеплению в Северной Америке показали, что молодые особи древесных пород, которые в настоящее время доминируют на южных окраинах бореальных лесов, хуже всего реагируют на потепление даже на 1,5°C или +3,1°C. и связанное с этим сокращение количества осадков. Хотя виды умеренного пояса, которым такие условия были бы полезны, также присутствуют в южных бореальных лесах, они редки и имеют более медленные темпы роста. [74]
Оценка переломных моментов в климатической системе, проведенная в 2022 году , выявила два взаимосвязанных переломных момента, связанных с изменением климата: вымирание тайги на ее южной окраине и последующее превращение этой территории в пастбища (аналогично вымиранию тропических лесов Амазонки ) и обратное. процесс на север, где быстрое потепление прилегающих территорий тундры превращает их в тайгу. Хотя оба этих процесса можно наблюдать уже сегодня, в оценке предполагается, что они, скорее всего, не станут неостановимыми (и, таким образом, не будут соответствовать определению переломного момента) до тех пор, пока глобальное потепление не достигнет примерно 4 °C. Однако уровень уверенности по-прежнему ограничен, и вполне возможно, что 1,5 °C будет достаточно для любой переломной точки; с другой стороны, вымирание на юге может оказаться неизбежным до достижения температуры 5°C, тогда как для замены тундры тайгой может потребоваться температура 7,2°C. [75] [76]
Как только будет достигнут «правильный» уровень потепления, для завершения любого процесса потребуется как минимум 40–50 лет, и, скорее всего, он будет продолжаться в течение столетия или более. Хотя вымирание на юге повлечет за собой потерю около 52 миллиардов тонн углерода, конечным результатом станет похолодание примерно на 0,18°C в глобальном масштабе и на 0,5–2°C в региональном масштабе. Аналогичным образом, распространение бореальных лесов в тундру имеет чистый эффект глобального потепления примерно на 0,14°C в глобальном масштабе и на 0,5–1°C в региональном масштабе, даже несмотря на то, что рост новых лесов улавливает около 6 миллиардов тонн углерода. В обоих случаях это связано с тем, что заснеженная земля имеет гораздо большее альбедо , чем леса. [75] [76]
Некоторые из крупных городов, расположенных в этом биоме, — Мурманск , [77] Архангельск , Якутск , Анкоридж , [78] Йеллоунайф , Тромсё , Лулео и Оулу .
После распада Советского Союза большие площади сибирской тайги были заготовлены на лесоматериалы . Раньше лес был защищен ограничениями советского Министерства лесного хозяйства, но с распадом Союза ограничения на торговлю с западными странами исчезли. Деревья легко собирать и хорошо продавать, поэтому лесозаготовители начали заготавливать вечнозеленые деревья российской тайги для продажи странам, ранее запрещенным советским законодательством. [79]
Последние годы [ когда? ] видели вспышки насекомых-вредителей при лесоразрушающих чумах: елового короеда ( Dendroctonus rufipennis ) на Юконе и Аляске; [80] горный сосновый жук в Британской Колумбии ; осиновый минатор ; лиственничный пилильщик ; еловая совка ( Choristoneura fumiferana ); [81] еловая шишка. [82]
Влияние диоксида серы на виды древесных бореальных лесов исследовали Addison et al. (1984), [83] , которые подвергали растения, растущие на родных почвах и хвостохранилищах, воздействию 15,2 мкмоль/м 3 (0,34 ppm) SO 2 на скорость ассимиляции CO 2 (NAR). Канадский максимально допустимый предел содержания SO 2 в атмосфере составляет 0,34 частей на миллион. Фумигация SO 2 значительно снижала НАР у всех видов и вызывала видимые симптомы поражения через 2–20 дней. Снижение ЧАС у лиственных пород (осины трясущейся [ Populus tremuloides ], ивы [ Salix ], ольхи зеленой [ Alnus viridis ] и березы белой [ Betula papyrifera ]) происходило значительно быстрее, чем у хвойных (ель белая, ель черная [ Picea mariana ], и сосна обыкновенная [ Pinus Banksiana ]) или вечнозеленое покрытосеменное растение (Лабрадорский чай), растущие на удобренном Брунисоле.
Эти метаболические и видимые реакции на повреждения, по-видимому, были связаны с различиями в поглощении S, отчасти из-за более высоких скоростей газообмена у лиственных пород, чем у хвойных . Хвойные деревья, растущие в хвостохранилищах нефтеносных песков, отреагировали на SO 2 значительно более быстрым снижением NAR по сравнению с теми, которые росли в Брунисоле, возможно, из-за предрасполагающего токсичного материала в хвостохранилищах. Однако поглощение серы и развитие видимых симптомов не различались у хвойных деревьев, растущих на двух субстратах.
Подкисление осадков антропогенными кислотообразующими выбросами было связано с повреждением растительности и снижением продуктивности леса, но двухлетняя ель белая, подвергшаяся воздействию имитации кислотных дождей (при pH 4,6, 3,6 и 2,6), обрабатывалась еженедельно для В течение 7 недель не наблюдалось статистически значимого (P 0,05) снижения роста во время эксперимента по сравнению с фоновым контролем (pH 5,6) (Abouguendia and Baschak 1987). [84] Однако симптомы повреждения наблюдались при всех обработках, количество пораженных растений и количества хвои увеличивалось с увеличением кислотности дождя и со временем. Щербатской и Кляйн (1983) [85] не обнаружили существенного влияния концентрации хлорофилла у ели белой при pH 4,3 и 2,8, но Abouguendia и Baschak (1987) [84] обнаружили значительное снижение концентрации хлорофилла у ели белой при pH 2,6, в то время как лиственная сера содержание значительно выше при pH 2,6, чем при любой другой обработке.
Тайга хранит огромное количество углерода , больше, чем умеренные и тропические леса мира вместе взятые, большая часть которого находится в водно-болотных угодьях и торфяниках . [86] Фактически, по текущим оценкам, бореальные леса хранят в два раза больше углерода на единицу площади, чем тропические леса. [87] Лесные пожары могут израсходовать значительную часть мирового углеродного бюджета, поэтому борьба с пожарами при цене около 12 долларов за тонну невысвобожденного углерода [8] очень дешева по сравнению с социальными издержками углерода .
Некоторые страны обсуждают вопросы защиты тайги путем запрета лесозаготовок , добычи полезных ископаемых , добычи нефти и газа и других форм освоения. В ответ на письмо, подписанное 1500 учёными, призывающими политических лидеров защитить по крайней мере половину бореальных лесов, [88] правительства двух канадских провинций, Онтарио и Квебека, предложили предвыборные обещания обсудить в 2008 году меры, которые могли бы в конечном итоге засекретить как минимум половину их северный бореальный лес признан «защищенным». [89] [90] Хотя обе провинции признали, что на планирование, работу с аборигенами и местными общинами и, в конечном итоге, определение точных границ территорий, закрытых для развития, потребуются десятилетия, эти меры рекламировались для создания некоторых из крупнейших охраняемых территорий. сетей в мире после завершения. Однако с тех пор было предпринято очень мало действий.
Например, в феврале 2010 года канадское правительство установило ограниченную охрану 13 000 квадратных километров бореальных лесов, создав новый парк-заповедник площадью 10 700 квадратных километров в районе гор Мили на востоке Канады и провинциальный парк площадью 3 000 квадратных километров, следующий за ним. вдоль реки Игл от истоков до моря. [91]
Одной из крупнейших областей исследований и темой, до сих пор полной нерешенных вопросов, является повторяющееся воздействие пожаров и роль, которую они играют в распространении лишайниковых лесов. [92] Явление лесного пожара из-за удара молнии является основным фактором, определяющим растительность подлеска, и из-за этого он считается преобладающей силой, определяющей свойства сообществ и экосистем в лишайниковых лесах. [93] Значение пожара становится очевидным, если учесть, что подлесок влияет на прорастание саженцев деревьев в краткосрочной перспективе и на разложение биомассы и доступность питательных веществ в долгосрочной перспективе. [93]
Повторяющийся цикл крупных разрушительных пожаров происходит примерно каждые 70–100 лет. [94] Понимание динамики этой экосистемы связано с обнаружением последовательных путей, которые демонстрирует растительность после пожара. Деревья, кустарники и лишайники восстанавливаются после повреждений, вызванных пожаром, за счет вегетативного размножения, а также вторжения размножений. [95] Семена, которые упали и были закопаны, мало помогают в восстановлении вида. Предполагается, что повторное появление лишайников происходит из-за различных условий и доступности света / питательных веществ в каждом отдельном микросостоянии. [95] Было проведено несколько различных исследований, которые привели к формированию теории о том, что развитие после пожара может распространяться любым из четырех путей: самозамена, эстафета доминирования вида, замена вида или самозамещение в разрывной фазе. [92]
Самозамещение — это просто восстановление доминирующих видов, существовавших до пожара. Эстафета доминирования видов — это последовательная попытка древесных пород установить доминирование в кроне. Смена видов – это когда пожары происходят достаточно часто, чтобы прервать эстафету доминирования видов. Самозамещение в фазе разрыва является наименее распространенным и до сих пор было зарегистрировано только в Западной Канаде. Это самозамещение выживших видов в просветы в пологе после того, как пожар уничтожил другой вид. Конкретный путь, выбранный после пожара, зависит от того, насколько ландшафт способен поддерживать деревья, а также от частоты пожаров. [96] Частота пожаров играет большую роль в формировании первоначального зарождения нижней границы леса лишайниково-лесной тайги.
Серж Пайетт выдвинул гипотезу, что экосистема елово-мохового леса превратилась в биом лишайниковых лесов из-за возникновения двух сложных сильных нарушений: большого пожара и появления и нападения еловой почковой черви . [97] Еловая совка — смертельно опасное насекомое для популяций ели в южных районах тайги. Дж. П. Ясински подтвердил эту теорию пять лет спустя, заявив: «Их [лишайниковые леса] сохраняются, наряду с их предыдущей историей моховых лесов и нынешним появлением рядом с закрытыми моховыми лесами, указывают на то, что они являются альтернативой стабильному состоянию елово-моховым лесам». [98]
