stringtranslate.com

бурый медведь

Бурый медведь ( Ursus arctos ) — крупный вид медведей , встречающийся в Евразии и Северной Америке . [3] Это один из крупнейших ныне живущих наземных представителей отряда хищных , с которым по размеру может соперничать только его ближайший родственник, белый медведь ( Ursus maritimus ), который гораздо менее изменчив в размерах и в среднем немного больше. [4] [5] [6] [7] [8] Ареал бурого медведя включает части России, Среднюю Азию, Гималаи , Китай, Канаду, США, Хоккайдо , Скандинавию , Финляндию , Балканы , Пикос де Европа и Карпатский регион (особенно Румыния ), Иран , Анатолия и Кавказ . [1] [9] Бурый медведь признан национальным и государственным животным в ряде европейских стран. [10] В Северной Америке популяции бурых медведей называются медведями гризли , а подвид, обитающий на островах Кадьяк на Аляске, известен как медведь Кадьяк .

Хотя ареал бурого медведя сократился и он столкнулся с локальным исчезновением по всему ареалу, Международный союз охраны природы (МСОП) по-прежнему вносит его в список видов, вызывающих наименьшее беспокойство, с общей оценочной популяцией в 2017 году в 110 000 особей. По состоянию на 2012 год этот и американский черный медведь являются единственными видами медведей, не классифицированными МСОП как находящиеся под угрозой исчезновения, хотя большие размеры обоих медведей могут быть недостатком из-за возросшей конкуренции с людьми . [1] [3] [7] Популяции, которые были истреблены в 19 и 20 веках, включают атласского медведя Северной Африки , а также калифорнийскую , унгаванскую [11] [12] и мексиканскую популяции медведя гризли Северной Америки. Многие популяции в южных частях Евразии также находятся под угрозой исчезновения. [1] [13] Одна из форм с меньшим телом, гималайский бурый медведь , находится под угрозой исчезновения, занимая лишь 2% своего прежнего ареала и находится под угрозой из-за неконтролируемого браконьерства в отношении частей его тела. [14] Марсиканский бурый медведь центральной Италии является одной из нескольких в настоящее время изолированных популяций евразийского бурого медведя, и, как полагают, его популяция насчитывает всего 50–60 медведей. [10] [15]

Эволюция и таксономия

Бурого медведя иногда называют синяком , от среднеанглийского языка . Это имя возникло из басни « История Рейнарда Лиса» , переведенной Уильямом Кэкстоном со среднеголландского bruun или bruyn , что означает коричневый (цвет). [16] [17] В середине 19 века в США бурого медведя называли «Старый Ефрем», а иногда и «Мокасин Джо». [18]

Научное название бурого медведя, Ursus arctos , происходит от латинского ursus , что означает «медведь», [19] и греческого ἄρκτος / arktos , также означающего «медведь». [20]

Обобщенные имена и эволюция

Считается, что бурые медведи произошли от Ursus etruscus в Азии. [21] [22] Бурый медведь, согласно Куртену (1976), был заявлен как «явно произошедший от азиатской популяции Ursus savini около 800 000 лет назад; распространившийся в Европу, в Новый Свет». [23] Генетический анализ показал, что линия бурого медведя отделилась от комплекса видов пещерного медведя примерно 1,2–1,4 миллиона лет назад, но не прояснила, сохранялся ли U. savini в качестве паравида бурого медведя до его исчезновения. [24] Самые старые окаменелости, точно идентифицированные как представители этого вида, встречаются в Китае примерно 0,5 миллиона лет назад. Бурые медведи проникли в Европу около 250 000 лет назад, а вскоре после этого – в Северную Африку. [21] [25] Останки бурого медведя плейстоценового периода распространены на Британских островах , где, среди других факторов, они, возможно, способствовали исчезновению пещерных медведей ( Ursus spelaeus ). [26]

Бурые медведи (наряду со львами , бизонами и рыжими лисами ) впервые эмигрировали в Северную Америку из Евразии через Берингию во время иллинойского оледенения . [27] Хотя Бьорн Куртен предположил, что форма черепа является показателем эволюционной истории, [26] генетические данные свидетельствуют о том, что несколько различных популяций бурого медведя мигрировали в Северную Америку, что соответствует ледниковым циклам плейстоцена. Основополагающая популяция большинства североамериканских бурых медведей прибыла первой, генетическая линия которых развивалась примерно 177 000 лет назад, а окаменелости были впервые обнаружены примерно 111 000 лет назад в Восточной Берингии. Генетические расхождения позволяют предположить, что бурые медведи впервые мигрировали на юг во время MIS-5 (~ 92 000–83 000 лет назад) после открытия свободного ото льда коридора, [27] [28] причем первые окаменелости находились недалеко от Эдмонтона (26 000 лет назад). [29] Архипелаги Александр и Хайда-Гвайи имеют отдельную линию, которая впервые появляется около 20 000 лет назад. После локального вымирания в Берингии около 33 000 лет назад две новые, но тесно связанные линии вновь заселили Аляску и северную Канаду из Евразии после последнего ледникового максимума (> 25 000 лет назад). [27]

Окаменелости бурого медведя, обнаруженные в Онтарио , Огайо , Кентукки и Лабрадоре, показывают, что этот вид обитал восточнее, чем указано в исторических записях. [21] В Северной Америке общепризнаны два типа подвида Ursus arctos horribilis — прибрежный бурый медведь и внутренний медведь гризли; эти два типа в общих чертах определяют размерный диапазон всех подвидов бурого медведя. [13]

Подвиды

Взрослая самка евразийского бурого медведя , номинальный подвид.

Ученые используют множество методов для определения видов и подвидов медведей , поскольку ни один метод не всегда эффективен. Таксономия и классификация подвидов бурого медведя была описана как «грозная и запутанная», при этом лишь немногие авторитетные источники перечисляют один и тот же конкретный набор подвидов. [30] Генетическое тестирование в настоящее время, пожалуй, самый важный способ научно определить родство и имена бурых медведей. Как правило, в генетическом тестировании используется слово « клада» , а не «вид», поскольку сам по себе генетический тест не может определить биологический вид . Большинство генетических исследований сообщают о том, насколько близко родственны медведи (или их генетическое расстояние ). Существуют сотни устаревших подвидов бурого медведя, каждый из которых имеет свое название, поэтому это может сбить с толку. Холл (1981) перечисляет 86 различных типов, и даже было предложено целых 90. [31] [32] Однако недавний анализ ДНК выявил всего пять основных клад, которые содержат всех ныне живущих бурых медведей, [33] [34] в то время как филогенетическое исследование 2017 года выявило девять клад, в том числе одну, представляющую белых медведей. [35] По состоянию на 2005 год 15 существующих или недавно вымерших подвидов были признаны широким научным сообществом. [36] [37]

Помимо точного количества подвидов бурого медведя, его точное родство с белым медведем также остается предметом споров. Белый медведь — недавнее ответвление бурого медведя. Момент, в котором белый медведь отделился от бурого медведя, неясен: оценки, основанные на генетике и окаменелостях, варьируются от 400 000 до 70 000 лет назад, но самый последний анализ показал, что белый медведь разделился где-то между 275 000 и 150 000 лет назад. [38] Согласно некоторым определениям, бурого медведя можно рассматривать как паравид белого медведя. [39] [40] [41] [42]

Анализ ДНК показывает, что, если не считать недавней антропогенной фрагментации популяции , [43] бурые медведи в Северной Америке в целом являются частью единой взаимосвязанной популяционной системы, за исключением популяции (или подвида) на архипелаге Кадьяк , которая, вероятно, был изолирован с конца последнего ледникового периода. [44] [45] Эти данные показывают, что U. a. гяс, У.а. horribilis, U.a. sitkensis и U.a. stikeenensis не являются отдельными или сплоченными группами, их точнее было бы назвать экотипами. Например, бурые медведи в любом конкретном районе побережья Аляски более тесно связаны с соседними медведями гризли, чем с отдаленными популяциями бурых медведей [46] . медведи гризли живут на возвышенностях или дальше от побережья, где растительный материал является основой рациона. История медведей архипелага Александра необычна тем, что эти островные популяции несут ДНК белого медведя, предположительно происходящую от популяции белых медведей, оставшейся в конце плейстоцена, но с тех пор связанной с соседними материковыми популяциями через перемещение самцов до такой степени, что их ядерные геномы теперь составляют более 90% предков бурых медведей. [47]

Бурые медведи, по-видимому, делятся на пять разных кладов, некоторые из которых сосуществуют или встречаются одновременно в разных регионах. [3]

Бурый медведь — один из восьми современных видов медвежьего семейства Ursidae и шести современных видов подсемейства Ursinae . Возможная филогения современных видов медведей показана на кладограмме, основанной на полных последовательностях митохондриальной ДНК из Yu et al . (2007) [48] Белый медведь и бурый медведь образуют тесную группировку, в то время как взаимоотношения остальных видов не очень четко выяснены. [49]


Альтернативная филогения, представленная ниже, основана на генетическом исследовании 2017 года. Медвежьи медведи, возможно, возникли около 5 миллионов лет назад и демонстрируют обширную гибридизацию видов в своей линии. [50]

Гибриды

Возможный гибрид гризли и черного медведя на территории Юкон , Канада.

Гибрид гризли и белого медведя (известный как медведь пизли или медведь-гролар ) — редкий гибрид медведи , полученный в результате скрещивания бурого медведя и белого медведя . Это происходило как в неволе, так и в дикой природе. В 2006 году появление этого гибрида в природе было подтверждено путем тестирования ДНК странного вида медведя, застреленного в канадской Арктике , и с тех пор в том же регионе было подтверждено еще семь гибридов, все они произошли от одной самки. Полярный медведь. [51] Ранее гибрид выращивался в зоопарках и считался « криптидом » (предполагаемым животным, существование которого в дикой природе не имеет научных доказательств).

Анализ геномов медведей показал, что интрогрессия между видами была широко распространена в ходе эволюции рода Ursus , [52] [53] [54] , включая интрогрессию ДНК белого медведя, введенную бурым медведям во время плейстоцена.

Медведя, застреленного осенью 1986 года в Мичигане , США, некоторые сочли гибридом гризли и американского черного медведя из-за его необычно большого размера и пропорционально большего размера черепа и черепа. Анализ ДНК не смог определить, был ли это большой американский черный медведь или медведь гризли. [55]

Описание

Бурые медведи сильно различаются по размерам. Евразийские бурые медведи часто имеют размеры от среднего до низкого для этого вида.

Бурый медведь — самый изменчивый по размерам современный медведь. Типичный размер зависит от того, из какой популяции он происходит, и большинство общепринятых подтипов сильно различаются по размеру. Частично это связано с половым диморфизмом , поскольку самцы бурых медведей большинства подтипов в среднем как минимум на 30% крупнее. Отдельные медведи также различаются по размеру в зависимости от сезона: наименьший вес весят весной из-за отсутствия пищи во время спячки, а наибольший - поздней осенью, после периода гиперфагии, чтобы набрать дополнительный вес для подготовки к спячке. Поэтому медведя, возможно, придется взвешивать как весной, так и осенью, чтобы получить представление о его среднегодовом весе. [56] [57]

Скелет

Обычно бурые медведи весят от 80 до 600 кг (от 180 до 1320 фунтов), причем самцы весят больше самок. [58] Нормальный диапазон физических размеров бурого медведя — это длина головы и тела от 1,4 до 2,8 м (от 4 футов 7 дюймов до 9 футов 2 дюйма) и высота в плечах от 70 до 153 см (2 фута 4 дюйма). дюймов до 5 футов 0 дюймов). Хвост относительно короткий, как у всех медведей, от 6 до 22 см (от 2,4 до 8,7 дюйма) в длину. [59] [60] Самые маленькие бурые медведи, самки весной среди бесплодных популяций, могут весить настолько мало, что примерно соответствуют массе тела самцов самого маленького из ныне живущих видов медведей, солнечного медведя ( Helarctos malayanus ), в то время как Крупнейшие прибрежные популяции достигают размеров, во многом схожих с размерами крупнейшего из ныне живущих видов медведей — белого медведя . [6] Внутренние бурые медведи, как правило, меньше, чем часто думают, и имеют примерно тот же вес, что и средний лев , по оценкам, в среднем 180 кг (400 фунтов) у самцов и 135 кг (298 фунтов) у самок, тогда как взрослые особи прибрежное население весит примерно в два раза больше. Средний вес взрослых медведей-самцов из 19 популяций со всего мира и различных подвидов (включая как крупные, так и мелкие подвиды) составлял 217 кг (478 фунтов), тогда как средний вес взрослых самок из 24 популяций составлял в среднем 152 кг (335 фунтов). [13] [61] [62] [63]

Цвет

В Словении

Бурые медведи часто не полностью коричневые. [64] У них длинный, густой мех и умеренно длинная грива на задней части шеи, которая несколько варьируется в зависимости от типа. [65] В Индии бурые медведи могут быть рыжеватыми с волосами с серебристыми кончиками, тогда как в Китае бурые медведи бывают двухцветными, с желтовато-коричневым или беловатым воротником на шее, груди и плечах. [64] [66] Даже в пределах четко определенных подвидов особи могут иметь весьма изменчивые оттенки коричневого цвета. Североамериканские гризли могут быть от темно-коричневого (почти черного) до кремового (почти белого) или желтовато-коричневого цвета и часто имеют более темные ноги. Общее название «гризли» происходит от их типичной окраски: волосы на спине обычно коричневато-черные у основания и беловато-кремовые на кончиках, что придает им характерный «седой» цвет. Если не считать коричного подвида американского черного медведя ( U. americanus cinnamonum ), бурый медведь — единственный современный вид медведей, который обычно выглядит по-настоящему коричневым. [67] Зимний мех очень густой и длинный, особенно у северных подвидов, и может достигать 11–12 сантиметров (4–5 дюймов) в холке . Зимние волосы тонкие, но грубые на ощупь. Летний мех намного короче и редче, его длина и густота варьируются в зависимости от географического положения. [68]

Морфология и размер черепа

Череп

Взрослые особи имеют массивный, крепко сложенный вогнутый череп, большой по сравнению с телом. Лоб высокий и круто поднимается вверх. [67] Выступы черепа хорошо развиты по сравнению с таковыми у азиатских черных медведей ( Ursus thibetanus ): последние имеют сагиттальные гребни , не превышающие более 19–20% общей длины черепа, а первые - сагиттальные. гребни составляют до 40–41% длины черепа. Выступы черепа у самок развиты слабее, чем у самцов. Мозговая коробка сравнительно небольшая и удлиненная. Череп имеет большое географическое разнообразие, которое проявляется главным образом в размерах. [68] Гризли, например, имеют более плоский профиль, чем европейские и прибрежные американские бурые медведи. [69] Длина черепа русских бурых медведей обычно составляет от 31,5 до 45,5 см (от 12,4 до 17,9 дюйма) у самцов и от 27,5 до 39,7 см (от 10,8 до 15,6 дюйма) у самок. Ширина скуловых дуг у мужчин составляет от 17,5 до 27,7 см (от 6,9 до 11 дюймов), а у женщин от 14,7 до 24,7 см (от 5,8 до 9,7 дюйма). [68] У бурых медведей очень крепкие зубы: резцы относительно большие, клыки крупные, нижние сильно изогнуты. Первые три моляра верхней челюсти недоразвиты, одиночные, с одним корнем. Второй верхний моляр меньше остальных и обычно отсутствует у взрослых. Обычно он теряется в раннем возрасте, не оставляя следов альвеолы ​​в челюсти. Первые три моляра нижней челюсти очень слабы и часто теряются в раннем возрасте. [68] Зубы бурых медведей отражают пластичность их питания и во многом похожи на зубы других медведей, за исключением двух наиболее травоядных ныне живущих медведей, гигантской панды ( Ailuropoda melanoleuca ) и очкового медведя ( Tremactos ornatus ), у которых тупые маленькие премоляры. (идеально подходит для измельчения волокнистых растений) по сравнению с зазубренными премолярами урсидских медведей, которые, по крайней мере, сезонно, часто полагаются на мясо в качестве источника пищи. [70] [71] Зубы достоверно крупнее, чем у американских черных медведей , но в среднем меньше по длине моляров, чем у белых медведей . [72] [73] У бурых медведей самый широкий череп среди всех ныне живущих медвежьих медведей; только упомянутые наиболее растительноядные из ныне живущих медведей превосходят их по относительной ширине черепа. [13] [61] [74] Еще один сохранившийся медвежий медведь, ленивец ( Melursus ursinus), имеет пропорционально более длинный череп, чем у бурого медведя, и может соответствовать длине черепа даже крупных подтипов бурого медведя, предположительно в качестве помощи при интенсивном добывании пищи колониями насекомых, для которых длинная морда полезна как развитая особенность у нескольких неродственных групп млекопитающих. . [67] [74]

Когти и ноги

Передние лапы

У бурых медведей очень большие и изогнутые когти, причем на передних конечностях они длиннее, чем на задних. Они могут достигать от 5 до 6 сантиметров (от 2,0 до 2,4 дюйма) и от 7 до 10 сантиметров (от 2,8 до 3,9 дюйма) вдоль кривой. [75] Обычно они темные со светлым кончиком, а у некоторых форм когти полностью светлые. [68] Когти бурого медведя длиннее и прямее, чем у американского черного медведя ( Ursus americanus ). [67] Когти тупые, а у черного медведя острые. Из-за строения когтей, а также из-за чрезмерного веса взрослые бурые медведи обычно не могут лазить по деревьям, как и оба вида черных медведей, хотя в редких случаях взрослые самки бурых медведей были замечены на деревьях. [76] Когти белого медведя также сильно отличаются: они заметно короче, но шире, с сильным изгибом и более острым концом, предположительно как для передвижения по льду (иногда почти вертикально), так и для добычи активной добычи. [25] [77] Лапы бурого медведя довольно большие. Было обнаружено, что длина задних лап взрослых медведей обычно составляет от 21 до 36 см (от 8,3 до 14,2 дюйма), а длина передних лап обычно примерно на 40% меньше. Все четыре ступни бурых медведей среднего размера обычно имеют ширину от 17,5 до 20 см (от 6,9 до 7,9 дюйма). У крупных самцов прибрежных медведей или медведей кадьяк задняя стопа может достигать 40 см (16 дюймов) в длину и 28,5 см (11,2 дюйма) в ширину, в то время как у негабаритных медведей кадьяк подтвержденные размеры до 46 см (18 дюймов) вдоль их задняя нога. [78] [79] [80] Бурые медведи — единственные из ныне живущих медведей с горбом наверху плеча, полностью состоящим из мышц. Эта особенность развилась, по-видимому, для придания большей силы при рытье, что является обычным явлением во время кормления. для большинства медведей этого вида, а также широко используется при строительстве берлог перед спячкой. [67] [81] По приблизительным оценкам, сила бурого медведя в 2,5–5 раз превышает силу человека. [82]

Распространение и среда обитания

Бурый медведь у водопада Брукс

Бурые медведи когда-то были родными для Европы, большей части Азии, Атласских гор Африки и Северной Америки, [83] но в настоящее время истреблены в некоторых районах, а их популяция значительно сократилась в других областях. В мире осталось около 200 000 бурых медведей. [84] Самая большая численность населения проживает в России (120 000 человек), [85] в США (32 500 человек) и Канаде (около 25 000 человек). Бурые медведи обитают на Аляске , на востоке через Юкон и Северо-Западные территории , на юге через Британскую Колумбию и через западную половину Альберты . Население Аляски оценивается в 32 000 здоровых особей. [86] В нижних 48 штатах они медленно, но неуклонно заселяются вдоль Скалистых гор и западных Великих равнин.

В Европе в 2010 году насчитывалось 14 000 бурых медведей в десяти фрагментированных популяциях, из Испании (по оценкам, всего 20–25 животных в Пиренеях в 2010 году, [87] [88] в ареале, разделяемом Испанией, Францией и Андоррой , и около 210 животных в Астурии , Кантабрии , Галисии и Леоне , в Пиках Европы и прилегающих районах в 2013 г. [89] ) на западе, в России на востоке и от Швеции и Финляндии на севере до Румынии (5000–6000 ), Болгария (900–1200), Словакия (около 600–800 животных), Словения (500–700 животных) и Греция (по оценкам Караманлидиса и др., 2015 г., >450 животных) [90] [91] на юге.

В Азии бурые медведи обитают в основном по всей территории России, затем более пятнисто на юго-западе до некоторых частей Ближнего Востока, включая почти все части Курдистана , на юге до юго-западного Ирана и на юго-востоке в Северо-Восточном Китае. Бурые медведи также встречаются в Западном Китае , Кыргызстане , Северной Корее , Пакистане , Афганистане и Индии . Их также можно найти на японском острове Хоккайдо , где обитает наибольшее количество нерусских бурых медведей в Восточной Азии - около 2000–3000 особей. [78]

Этот вид населяет самый широкий спектр сред обитания среди всех ныне живущих видов медведей. [78] Похоже, у них нет высотных предпочтений, и они были зарегистрированы от уровня моря до высоты 5000 м (16 000 футов) (последнее в Гималаях ) . [78] На большей части своего ареала бурые медведи, как правило, предпочитают полуоткрытую местность с разбросанной растительностью, которая может предоставить им место для отдыха в течение дня. Тем не менее, было зарегистрировано, что они обитают во всех известных типах северных лесов умеренного пояса . [78]

Статус сохранения

Марсиканский бурый медведь , ареал которого ограничен национальными парками Абруццо, Лацио и Молизе , Италия.

Хотя ареал бурого медведя сократился и он столкнулся с проблемой локального исчезновения, МСОП по-прежнему вносит его в список видов, вызывающих наименьшее беспокойство , с общей популяцией около 200 000 особей. По состоянию на 2012 год этот и американский черный медведь являются единственными видами медведей, не классифицированными МСОП как находящиеся под угрозой исчезновения. [1] [3] Однако калифорнийский медведь гризли , бурый медведь Унгавы , атласский медведь и мексиканский гризли , а также популяции бурых медведей на северо-западе Тихого океана были истреблены в 19 и начале 20 веков, и многие из южноазиатские подвиды находятся под угрозой исчезновения. [92] Сирийский бурый медведь ( Ursus arctos syriacus ) очень редок и истреблен на более чем половине своего исторического ареала. [93] Один из самых маленьких подвидов, гималайский бурый медведь ( Ursus arctos isabellinus ), находится под угрозой исчезновения, занимая лишь 2% своего прежнего ареала, и ему угрожает неконтролируемое браконьерство из-за частей его тела. [14] Считается, что популяция марсиканского бурого медведя в центральной Италии насчитывает всего 50–60 медведей.

Поведение и история жизни

Как и все медведи, бурые медведи могут стоять на задних лапах и делать в этой позе несколько шагов, обычно движимые любопытством, голодом или тревогой.

Бурого медведя часто называют ночным животным . Однако пик активности часто приходится на утренние и ранние вечерние часы. [94] Исследования показали, что активность на всем ареале может происходить практически в любое время дня и ночи, причем медведи, обитающие в районах с более интенсивным контактом с людьми, с большей вероятностью ведут ночной образ жизни. Кроме того, годовалые и недавно обретшие независимость медведи с большей вероятностью будут активны в дневное время, а многие взрослые медведи в районах с низким уровнем беспокойства в основном ведут сумеречный образ жизни . [95] [96] [97] Летом и осенью бурый медведь может удвоить свой вес с весны, набирая до 180 кг (400 фунтов) жира, на который он рассчитывает пережить зиму, когда он станет очень вялый. [98] [99] Хотя они не впадают в полную спячку и их легко разбудить, представители обоих полов любят укрываться в защищенном месте в зимние месяцы. Логово спячки может состоять из любого места, которое обеспечивает укрытие от непогоды и может вместить их тела, например, пещеру, расщелину, пещеристые корни деревьев или полые бревна. [100] [101]

У бурых медведей один из самых больших мозгов среди всех ныне живущих хищников по сравнению с размером их тела, и было показано, что они используют инструменты (например, используют камень, покрытый ракушками, чтобы почесать шею), что требует развитых когнитивных способностей. [102] Этот вид в основном ведет одиночный образ жизни, хотя медведи могут собираться в больших количествах у основных источников пищи (например, на открытых свалках или реках, где нерестится лосось ) и формировать социальную иерархию в зависимости от возраста и размера. [103] [104] Взрослые медведи-самцы особенно агрессивны, и подростки и полувзрослые самцы избегают их как при концентрированном кормлении, так и при случайных встречах. Медведицы с детенышами соперничают по агрессии со взрослыми самцами и гораздо более нетерпимы к другим медведям, чем одинокие самки. Молодые мужчины-подростки, как правило, менее агрессивны и наблюдаются в неантагонистических взаимодействиях друг с другом. [105] [106] Доминирование между медведями утверждается путем фронтальной ориентации, демонстрации клыков, поворота морды и вытягивания шеи, на что подчиненный будет реагировать боковой ориентацией, отворачиванием и опусканием головы, а также сидением или лежанием. . [107] Во время боя медведи наносят лапами противникам удары в грудь или плечи, а также кусают голову или шею. [108]

Коммуникация

У бурых медведей было зарегистрировано несколько различных выражений лица. «Расслабленное лицо» создается в повседневной деятельности: уши направлены в стороны, а рот закрыт или вяло открыт. Во время социальных игр медведи делают «расслабленное лицо с открытым ртом», при котором рот открыт, верхняя губа загнута, нижняя губа свисает, а уши насторожены и подвижны. Глядя на другое животное на расстоянии, медведь делает «настороженное лицо», уши настороженно подняты, глаза широко открыты, но рот закрыт или приоткрыт лишь слегка. «Напряженная морда с закрытым ртом» создается с отведенными назад ушами и закрытым ртом и возникает, когда медведь чувствует угрозу. При приближении другого человека животное делает «лицо со сморщенными губами» с выступающей верхней губой и ушами, которые от вздернутых и настороженных на определенном расстоянии до откинутых назад при приближении или отступлении. «Лицо с разинутой челюстью» представляет собой открытый рот с видимыми нижними клыками и отвисшими губами, в то время как «кусающееся лицо» похоже на «расслабленное лицо с открытым ртом», за исключением того, что уши приплюснуты, а глаза достаточно широкие, чтобы обнажить склеру . . И «разинутая челюсть», и «кусающаяся морда» выражают агрессию, и медведи переключаются между ними. [108]

Бурые медведи также издают различные вокалы. Пыхтение возникает, когда животное напряжено, а при тревоге издается гавканье. Оба звука издаются при выдохе, хотя пыхтение более резкое и производится непрерывно (два в секунду). Рычание и рев издаются в агрессии. Рычание резкое и гортанное и может варьироваться от простого «рычания» до грохота. Громкое рычание может перерасти в рев, когда медведь атакует. Рев описывается как «громовой» и может преодолевать расстояние 2 км (1,2 мили). Матери и детеныши, желающие физического контакта, кричат, и это звучит как «ух!», «ух!» . [108]

Домашние диапазоны

Бурые медведи обычно встречаются на обширных участках обитания; однако они не очень территориальны. Несколько взрослых медведей часто свободно и без проблем бродят по одной и той же территории, если только не оспариваются права на плодовитую самку или источники пищи. [13] [106] Каждый год самцы всегда покрывают большую территорию, чем самки. Несмотря на отсутствие традиционного территориального поведения, у взрослых самцов может показаться «личная зона», в которой других медведей не терпят, если их видят. [109] Самцы всегда бродят дальше, чем самки, как из-за увеличения доступа к самкам, так и из-за увеличения доступа к источникам пищи, в то время как самки получают преимущество от меньших территорий, отчасти потому, что это снижает вероятность встреч с медведями-самцами, которые могут подвергнуть опасности своих детенышей. [13] [81] [61] [110] В районах, где пища обильна и сконцентрирована, например, на побережье Аляски, площадь жилища самок составляет до 24 км 2 (9,3 квадратных миль), а для самцов — до 89 км 2 (34 квадратных миль). Аналогичным образом, в Британской Колумбии медведи обоих полов путешествуют по относительно компактным участкам площадью 115 км 2 (44 квадратных миль) и 318 км 2 (123 квадратных миль). В Йеллоустонском национальном парке площадь домов самок составляет до 281 км 2 (108 квадратных миль) и до 874 км 2 (337 квадратных миль) для самцов. В Румынии самый большой участок обитания был зарегистрирован для взрослых самцов (3143 км 2 , 1214 квадратных миль). [111] В центральной части Арктики Канады, где источники пищи довольно скудны, площадь домов варьируется до 2434 км 2 (940 квадратных миль) у самок и 8 171 км 2 (3155 квадратных миль) у самцов. [13] [78] [81] [106]

Исследование последовательности ДНК Y-хромосомы, унаследованной самцами , показало, что бурые медведи за последние несколько 10 000 лет продемонстрировали сильное расселение по признаку самцов . [112] Это исследование обнаружило удивительно схожие Y-хромосомы в популяциях бурых медведей, находящихся на таких больших расстояниях, как Норвегия и прибрежная Аляска, что указывает на обширный поток генов через Евразию и Северную Америку. Примечательно, что это контрастирует с генетическими сигналами от митохондриальной ДНК , унаследованной самками (мтДНК), где бурые медведи из разных географических регионов обычно демонстрируют сильные различия в своей мтДНК, что является результатом филопатрии самок .

Воспроизведение

Пара спаривающихся бурых медведей в зоопарке Эхтяри в Эхтяри , Финляндия.

Брачный сезон длится с середины мая до начала июля, смещаясь позже по мере обнаружения медведей на севере. [78] [61] [113] Будучи серийно моногамными , бурые медведи остаются с одним и тем же партнером от пары дней до пары недель. [13] [114] За пределами этих узких временных рамок взрослые самцы и самки бурых медведей не проявляют сексуального интереса друг к другу. [13] Самки половозрелы в возрасте от четырех до восьми лет, средний возраст половой зрелости составляет 5,2–5,5 лет, тогда как самцы впервые спариваются в среднем примерно на год позже, когда они становятся большими и достаточно сильными, чтобы успешно конкурировать с другими самцами за право спаривания. [115] [109] [116] Самцы будут стараться спариваться с как можно большим количеством самок; обычно успешный спаривается с двумя самками в течение одной-трех недель. [60] [116] Взрослая самка бурого медведя так же беспорядочна в связях: спаривается с четырьмя, редко даже с восемью самцами во время течки и потенциально размножается с двумя самцами за один день. У самок течка наступает в среднем каждые три-четыре года, с полным интервалом от 2,4 до 5,7 лет. Отметины мочи самки во время течки могут привлечь нескольких самцов запахом. [81] [61] [117] [118] [119] [120] [110] [121] Тесты ДНК на отцовство показали, что однопометники не имеют одного и того же отца почти в 29% пометов. [110] Доминирующие самцы могут попытаться изолировать самку на весь период ее течки, составляющий примерно две недели, но обычно не могут удержать ее в течение всего времени. [61] [110] Совокупление энергичное и продолжительное, может длиться до часа, хотя среднее время составляет около 23–24 минут. [61] [122]

Медвежата гризли часто подражают своим матерям.

Самцы не принимают участия в воспитании детенышей – воспитание полностью возлагается на самок. [106] [123] В процессе отсроченной имплантации оплодотворенная яйцеклетка самки делится и свободно плавает в матке в течение шести месяцев. Во время зимнего покоя плод прикрепляется к стенке матки . Детеныши рождаются через восемь недель, пока мать спит. Если мать не набирает достаточно веса, чтобы пережить зиму во время беременности, эмбрион не имплантируется и реабсорбируется в организме. [115] [124] [125] Были случаи, когда у бурых медведей рождалось до шести детенышей, хотя средний размер помета составляет от одного до трех, причем более четырех считается редкостью. [115] [126] [127] Есть записи о том, что самки иногда усыновляют бродячих детенышей или даже продают или похищают детенышей, когда они выходят из спячки (более крупная самка может забрать детенышей у меньшей). [78] [128] [129] Старшие и крупные самки в популяции, как правило, рожают более крупные пометы. [130] Размер помета также зависит от таких факторов, как географическое положение и запасы пищи. [131] При рождении детеныши слепы, беззубы и безволосы и могут весить от 350 до 510 г (от 0,77 до 1,12 фунта), опять же, как сообщается, в зависимости от возраста и состояния матери. [132] Они питаются молоком матери до весны или даже начала лета, в зависимости от климатических условий. В это время детеныши весят от 7 до 9 кг (от 15 до 20 фунтов) и достаточно развиты, чтобы следовать за ней на большие расстояния и начинать добывать твердую пищу. [133] [134]

Медвежата Кадьяка играют в бои

Детеныши полностью зависят от матери, и между ними формируется тесная связь. На стадии зависимости детеныши изучают (а не наследуют инстинкты от рождения) методы выживания, например, какие продукты имеют наибольшую пищевую ценность и где их можно получить; как охотиться, ловить рыбу и защищаться; и где логово. [81] Увеличение размера мозга у крупных хищников положительно связано с тем, ведет ли данный вид одиночный образ жизни, как бурый медведь, или воспитывает свое потомство сообща, таким образом, самки бурых медведей имеют относительно большой, хорошо развитый мозг, что, по-видимому, играет ключевую роль в обучении. поведение. [135] Детёныши учатся, следуя и подражая действиям своей матери в то время, когда они находятся с ней. [136] В Северной Америке детеныши остаются со своей матерью в среднем 2,5 года, редко становясь независимыми уже в 1,5 года или уже в 4,5 года. [61] Стадия достижения независимости в некоторых частях Евразии обычно может наступать раньше , поскольку последняя дата, когда мать и детеныши были вместе, составляла 2,3 года, большинство семей разделились менее чем за два года в исследовании, проведенном на Хоккайдо , и в большинстве случаев в Швеции. Сами по себе детеныши были еще годовалыми. [137] [138] Бурые медведи практикуют детоубийство , поскольку взрослый медведь-самец может убить детенышей другого. [110] Когда взрослый самец бурого медведя убивает детеныша, это обычно происходит потому, что он пытается вызвать у самки течку, поскольку она войдет в это состояние в течение двух-четырех дней после смерти своих детенышей. [110] Детёныши убегают на дерево, если таковое имеется, когда они видят странного медведя-самца, и мать часто успешно защищает их, хотя самец может быть вдвое тяжелее ее, хотя известно, что самки умирают в этих столкновениях. [110] [139] [140]

Пищевые привычки

Бурый медведь питается лососем

Бурый медведь — одно из самых всеядных животных в мире, и было зарегистрировано, что он потребляет больше всего разнообразной пищи, чем любой медведь. [78] На протяжении всей жизни этот вид регулярно интересуется возможностью поедания практически любого организма или объекта, с которым они сталкиваются. Предпочтительна пища, которая в изобилии и к которой легко получить доступ или которую можно поймать. Строение их челюстей эволюционировало в соответствии с их пищевыми привычками. Их рацион сильно различается в разных регионах в зависимости от возможностей.

Несмотря на свою репутацию, большинство бурых медведей не являются плотоядными, поскольку они получают до 90% пищевой энергии из растительных веществ. [141] Они часто питаются различными растениями, включая ягоды , травы, цветы , желуди и сосновые шишки , а также грибы, такие как грибы . [13] Среди всех медведей бурые медведи обладают уникальными способностями выкапывать твердую пищу, такую ​​как корни , луковицы [142] и побеги . Они используют свои длинные и сильные когти, чтобы выкапывать землю, чтобы добраться до корней, и мощные челюсти, чтобы прокусить их. [13] Весной зимняя падаль, травы, побеги, осока , мох [142] и разнотравье являются основой рациона бурых медведей во всем мире. [78] Фрукты, в том числе ягоды, становятся все более важными летом и ранней осенью. Корни и луковицы становятся критически важными осенью для некоторых внутренних популяций медведей, если урожай фруктовых культур плохой. [78] Они также обычно потребляют продукты животного происхождения, которые летом и осенью могут регулярно присутствовать в виде насекомых, личинок и личинок , включая ульи . Медведи в Йеллоустоне летом поедают огромное количество мотыльков , иногда до 40 000 армейских совок за один день, и могут получать до половины своей годовой пищевой энергии от этих насекомых. [143] Бурые медведи, живущие вблизи прибрежных районов, регулярно едят крабов и моллюсков . На Аляске медведи вдоль пляжей эстуариев регулярно раскапывают песок в поисках моллюсков. [67] Этот вид может поедать птиц и их яйца , включая почти полностью виды, гнездящиеся на земле или в камнях. [67] Диета может быть дополнена грызунами или подобными мелкими млекопитающими , включая сурков , сусликов , мышей , крыс, леммингов и полевок . [13] С особой регулярностью медведи в национальном парке Денали поджидают в норах арктических сусликов , надеясь отобрать несколько грызунов весом 1 кг (2,2 фунта). [144]

На полуострове Камчатка и в некоторых частях прибрежной Аляски бурые медведи питаются в основном нерестящимся лососем , питание и численность которого объясняют огромные размеры медведей в этих районах. Техники ловли медведей хорошо документированы. Они часто собираются возле водопадов, когда лосось вынужден выходить из воды, и в этот момент медведи пытаются поймать рыбу в воздухе (часто ртом). Они также заходят на мелководье, надеясь прижать когтями скользкого лосося. Хотя они могут поедать почти все части рыбы, медведи в разгар нереста, когда обычно бывает избыток рыбы, которой можно питаться, могут съесть только самые питательные части лосося (включая икру и голову), а затем Остальную часть туши равнодушно оставьте падальщикам, среди которых могут быть рыжие лисицы , белоголовые орланы , обыкновенные вороны и чайки . Несмотря на свой обычно одиночный образ жизни, бурые медведи собираются довольно тесно в хороших нерестилищах. Самые крупные и сильные самцы претендуют на самые плодотворные места для рыбалки, а медведи (особенно самцы) иногда борются за права на лучшее место для рыбалки. [67]

Бурый медведь приближается к лосю с детенышами, национальный парк Денали , Аляска.

Помимо регулярного нападения лосося, большинство бурых медведей не являются особенно активными хищниками. [67] Хотя, возможно, большинство медведей этого вида в какой-то момент своей жизни нападают на крупную добычу и большинство из них поедают падаль, многие попытки хищничества начинаются с того, что медведь неуклюже и без энтузиазма преследует добычу, и заканчиваются тем, что добыча убегает живой. . [67] С другой стороны, некоторые бурые медведи - вполне самоуверенные хищники, которые обычно преследуют и ловят крупную добычу. Таких медведей матери обычно с раннего возраста учат охотиться. [67] Крупные млекопитающие, на которых охотятся, могут включать различные виды копытных , такие как лось , лось , карибу , овцебык и дикий кабан . [13] Когда бурые медведи нападают на этих крупных животных, они обычно нападают на молодых или немощных животных, поскольку их легче поймать. Обычно во время охоты (особенно на молодую добычу) медведь прижимает добычу к земле, а затем сразу разрывает и съедает ее живьем. [145] Он также может укусить или ударить добычу, чтобы оглушить ее и опрокинуть для съедания. [146] Чтобы выследить молодых или немощных особей, медведи нападают на стада, чтобы выявить более медленных и более уязвимых особей. Бурые медведи также могут нападать на молодых животных из засады, находя их по запаху. [13] Выйдя из спячки, бурые медведи, чьи широкие лапы позволяют им ходить по большинству льда и снега, могут преследовать крупную добычу, например, лосей, чьи копыта не могут удерживать их на корке снега. [146] Точно так же хищнические нападения на крупную добычу иногда происходят в руслах рек, когда жертве труднее убежать из-за илистой или скользкой почвы. [13] В редких случаях, сталкиваясь с взрослой опасной добычей, медведи убивают ее, ударяя своими мощными предплечьями, которые могут сломать шеи и спины крупным существам, таким как взрослый лось и взрослый бизон. [67] Они также питаются падалью и используют свой размер, чтобы запугать других хищников, таких как волки , пумы , тигры и американские черные медведи, от их добычи. Падаль особенно важна ранней весной (когда медведи выходят из спячки), большая ее часть состоит из убитой зимой крупной дичи. [13] Каннибализм не является чем-то необычным, хотя хищничество обычно не считается основной мотивацией нападения бурых медведей друг на друга. [67]

Когда медведи вынуждены жить в непосредственной близости от людей и их домашних животных, они потенциально могут предшествовать любому типу домашних животных. Среди них домашний скот иногда используется в качестве добычи. Крупный рогатый скот кусают в шею, спину или голову, а затем вскрывают брюшную полость для еды. [13] Растения и фрукты, выращиваемые людьми, также легко потребляются, включая кукурузу , пшеницу, сорго , дыни и любые ягоды . [67] Они также будут кормиться на домашних пчелиных дворах , охотно потребляя как мед, так и расплод (личинок и куколок) семьи медоносных пчел . [67] По возможности едят человеческую еду и мусор. Когда в Йеллоустоне держали открытую свалку, бурые медведи были одними из самых прожорливых и постоянных падальщиков. Свалку закрыли после того, как бурые и американские черные медведи стали ассоциировать людей с пищей и утратили естественный страх перед ними. [67]

Межвидовые хищнические отношения

Бурый медведь преследуется волком

Взрослые медведи, как правило, невосприимчивы к нападениям хищников, за исключением крупных сибирских (амурских) тигров и других медведей. Вслед за сокращением численности копытных с 1944 по 1959 год на Дальнем Востоке России зарегистрировано 32 случая нападения амурских тигров как на уссурийского бурого медведя ( Ursus arctos lasiotus ), так и на уссурийского черного медведя ( U. thibetanus ussuricus ), а также обнаружена медвежья шерсть. в нескольких образцах помета тигра. На черных медведей тигры нападают реже, чем на бурых, поскольку черные медведи живут в более открытых местообитаниях и не умеют лазить по деревьям. За тот же период зарегистрировано четыре случая убийства бурыми медведями тигриц-самок и молодых детенышей как в спорах из-за добычи, так и в целях самообороны. Тигры в основном питаются медвежьими жировыми отложениями, такими как спина, бедра и пах . [147]

Когда амурские тигры охотятся на бурых медведей, они обычно охотятся на молодых и полувзрослых медведей, а также на маленьких взрослых самок, которых выводят из берлог, обычно в состоянии летаргии после спячки . [148] Хищничество тигров на берлоговых бурых медведей не было обнаружено в ходе исследования, проведенного в период с 1993 по 2002 год. [149] Уссурийские бурые медведи вместе с более мелкими черными медведями составляют 2,1% годового рациона сибирского тигра, из которых 1,4% составляют бурые медведи. [150] [151]

Влияние присутствия тигров на поведение бурых медведей, по-видимому, различно. Зимой 1970–1973 гг. Юдаков и Николаев зафиксировали два случая, когда медведи не проявляли страха перед тиграми, и еще один случай, когда бурый медведь менял путь, пересекая тигровые следы. [152] Другие исследователи наблюдали, как медведи следовали по следам тигра, чтобы добыть убитых тигров и потенциально охотиться на тигров. [147] [150] Несмотря на угрозу нападения хищников, некоторые бурые медведи действительно извлекают выгоду из присутствия тигров, присваивая себе добычу тигров, на которую медведи, возможно, не смогут успешно охотиться сами. [150] Бурые медведи обычно предпочитают соревноваться с гораздо меньшими самками тигров. [153] В ходе телеметрических исследований в Сихотэ-Алинском заповеднике было зафиксировано 44 прямых столкновения медведей и тигров, в которых медведи (а не только бурые медведи) в целом были убиты в 22 случаях, а тигры - в 12 случаях. [154] Есть сообщения о том, что бурые медведи специально охотились на амурских леопардов и тигров, чтобы отобрать добычу. В Сихотэ-Алинском заповеднике 35% добычи тигров было украдено медведями, причем тигры либо уходили полностью, либо оставляли часть добычи медведю. [155] Некоторые исследования показывают, что медведи часто выслеживают тигров, чтобы узурпировать их добычу, что иногда приводит к летальному исходу для тигра. В отчете 1973 года описываются двенадцать известных случаев убийства тигров, включая взрослых самцов, бурыми медведями. Во всех случаях тигры впоследствии были съедены медведями. [156] [157]

Бурые медведи регулярно запугивают волков , чтобы отогнать их от добычи. В Йеллоустонском национальном парке медведи-пираты-волки так часто убивают волков, что директор Йеллоустонского проекта «Волк» Дуг Смит написал: «Дело не в том, придут ли медведи с криком после убийства, а в том, когда». Несмотря на высокую враждебность между этими двумя видами, большинство столкновений на местах убийств или крупных туш заканчиваются без кровопролития с обеих сторон. Хотя конфликты из-за туш являются обычным явлением, в редких случаях два хищника терпят друг друга во время одной и той же добычи. На сегодняшний день известен единственный случай гибели взрослых волков от медведя гризли. [158] Однако при наличии возможности оба вида будут охотиться на детенышей друг друга. [159] Наконец, индивидуальная сила медведя против коллективной силы волчьей стаи обычно приводит к длительной битве за убийства или доминирование.

В некоторых районах медведи гризли также регулярно вытесняют пум с места добычи. [ 160 ] Пумы убивают маленьких медвежат в редких случаях, но был один случай, когда в период с 1993 по 1996 год медведь убил пуму неизвестного возраста и состояния . и любых других симпатрических хищников или хищных птиц , в них доминируют медведи гризли, и они обычно избегают прямого взаимодействия с ними, если только не пытаются украсть остатки еды. Тем не менее, росомахи были достаточно настойчивы, чтобы отбиться от медведя гризли, вес которого в десять раз превышал их вес. [67] Есть одна запись о том, как беркут охотится на бурого медвежонка. [163]

Бурые медведи обычно доминируют над другими видами медведей в районах их сосуществования. Из-за своего меньшего размера американские черные медведи находятся в невыгодном положении по сравнению с медведями гризли на открытых, безлесных территориях. Хотя вытеснение черных медведей медведями гризли было задокументировано, о фактическом межвидовом убийстве черных медведей гризли сообщалось лишь изредка. Конфронтации в основном избегают из-за дневных привычек черного медведя и предпочтения густо засаженных деревьями территорий, в отличие от в основном ночных привычек гризли и предпочтения открытых пространств. [164] Бурые медведи также могут убивать азиатских черных медведей , хотя последний вид, вероятно, в значительной степени избегает конфликтов с бурым медведем из-за аналогичных привычек и предпочтений среды обитания с американскими черными видами. [165] Они будут есть плоды, сброшенные азиатским черным медведем с деревьев, так как сами они слишком велики и неповоротливы, чтобы на них можно было подняться. [166] Невероятно, но в Гималаях бурые медведи, как сообщается, запугиваются азиатскими черными медведями в столкновениях. [167]

В последнее время наблюдается увеличение количества взаимодействий между бурыми и белыми медведями , что, по теории, вызвано изменением климата . Было замечено, что бурые медведи и гризли все чаще перемещаются на север, на территории, ранее принадлежавшие белым медведям. Они склонны доминировать над белыми медведями в спорах из-за туш [168] , а в берлогах бурых медведей находили мертвых детенышей белого медведя. [169]

Продолжительность жизни и смертность

Бурый медведь от природы имеет долгую жизнь. Было замечено, что дикие самки размножаются до 28 лет, что является самым старым известным возрастом размножения медведей в дикой природе. Пиковый репродуктивный возраст самок колеблется от четырех до 20 лет. [78] [170] Продолжительность жизни бурых медведей обоих полов в минимально охотящихся популяциях оценивается в среднем в 25 лет. [171] Самому старому дикому бурому медведю было почти 37 лет. [171] Самой старой зарегистрированной самке в неволе было почти 40 лет, в то время как самцы в неволе, как было подтверждено, жили до 47 лет, при этом один самец в неволе, возможно, достиг 50-летнего возраста. [13] [60]

В то время как медведи-самцы потенциально живут дольше в неволе, согласно исследованию, проведенному в экосистеме Большого Йеллоустона, самки медведей гризли имеют более высокую годовую выживаемость, чем самцы в диких популяциях . [172] Годовая смертность медведей любого возраста оценивается в 10% на большинстве охраняемых территорий; [78] однако среднегодовой уровень смертности возрастает примерно до 38% в охотничьих популяциях. [78] От 13% до 44% детенышей умирают в течение первого года жизни даже на хорошо защищенных территориях. [13] Смертность 75–100% среди детенышей любого года не является редкостью. [173] Помимо хищничества со стороны крупных хищников, включая волков , сибирских тигров и других бурых медведей, голод и несчастные случаи также уносят жизни детенышей. Исследования показали, что наиболее распространенной причиной смертности детенышей первого года жизни является недоедание. [13] [81] [140] [174] Ко второму и третьему годам жизни ежегодная смертность детенышей, находящихся на попечении матери, снижается до 10-15%. [81]

Даже в популяциях, живущих на охраняемых территориях, люди по-прежнему являются основной причиной смертности бурых медведей. [3] [171] [175] Наибольшее количество легализованной охоты на бурого медведя происходит в Канаде, Финляндии, России, Словакии и на Аляске. [78] Во многих районах ареала бурого медведя охота не регулируется. Даже там, где охота разрешена законом, большинство биологов считают, что численность охотящихся на них чрезмерна, учитывая низкий уровень воспроизводства и редкое распространение вида. [3] [133] [173] Бурые медведи также погибают в результате столкновений с автомобилями, что является важной причиной смертности в США и Европе. [176] [177]

Физиология спячки

Ученые заинтересованы в понимании физиологии спячки бурых медведей, в частности, того, как они остаются здоровыми после шести месяцев бездействия. [178] Ученые предположили, что понимание того, как бурые медведи остаются здоровыми во время спячки, потенциально может помочь в лечении таких заболеваний человека, как диабет или сердечно-сосудистые заболевания. [178] В ходе исследования, проведенного в рамках Скандинавского исследовательского проекта по бурому медведю, был проведен протеомный анализ крови, органов и тканей бурого медведя, чтобы определить белки и пептиды , экспрессия которых либо увеличивается, либо снижается в зимние и летние месяцы. [178] Одним из важных результатов было то, что уровень глобулина, связывающего половые гормоны (ГСПГ), в плазме крови увеличивался в период спячки бурого медведя в 45 раз. [178] Хотя ученые еще не понимают роль ГСПГ в поддержании здоровья бурого медведя, некоторые ученые полагают, что эти результаты потенциально могут стать фактором предотвращения заболеваний человека, возникающих из-за малоподвижного образа жизни. [178]

Отношения с людьми

Конфликты между медведями и людьми

Древнее изображение бурого медведя на арене ( Папирус 3053 )

Бурые медведи обычно избегают районов, где произошла обширная застройка или урбанизация, в отличие от более мелкого и безобидного американского черного медведя , который может адаптироваться к пригородным районам . [179] [180] [181] [182] Во многих случаях интенсивное развитие человека может привести к тому, что бурые медведи изменят свои ареалы обитания. [183] ​​[184] Высокая плотность дорог (как с твердым покрытием, так и с гравийным покрытием) часто связана с более высокой смертностью, избеганием мест обитания и меньшей плотностью медведей. [185] Однако бурые медведи могут легко потерять свою естественную осторожность, если их привлекут созданные человеком источники пищи, такие как свалки, урны и мусорные контейнеры. Бурые медведи могут даже заходить в человеческие жилища или сараи в поисках еды, поскольку люди вторгаются в места обитания медведей. [186] В других районах, таких как Аляска , свалки могут продолжать оставаться приманкой для бурых медведей. [187] [188] В разных частях своего распространения бурые медведи иногда убивают и поедают домашних животных. [189] [190] [191] Поговорка «Сытый медведь — это мертвый медведь» стала использоваться для популяризации идеи о том, что медведю разрешено собирать человеческий мусор, например, мусорные баки и туристические рюкзаки, корм для домашних животных или другие источники пищи, которые приводят медведя к контакту с людьми, могут привести к его смерти. [192] Результаты исследования 2016 года, проведенного в юго-восточной долине Британской Колумбии, показывают, что в районах, где привлекательная пища для медведей и концентрированные населенные пункты пересекаются, конфликт между людьми и медведями может создать экологическую ловушку , что приведет к более низкой очевидной выживаемости бурых медведей, а также как привлечение дополнительных медведей и тем самым вызывающее общее сокращение популяции. [193]

Когда бурые медведи начнут ассоциировать человеческую деятельность с «пищевым вознаграждением», они, вероятно, продолжат набирать смелость; увеличивается вероятность встречи человека с медведем, поскольку они могут вернуться в то же место, несмотря на переселение. Переселение медведя использовалось для отделения медведя от человеческого окружения, но оно не решает проблему недавно приобретенного медведем взаимодействия людей с пищей или экологических ситуаций, которые создали медведя, привыкшего к человеку. «Размещение медведя в среде обитания, используемой другими медведями, может привести к конкуренции и социальному конфликту, а также привести к травме или смерти менее доминирующего медведя». [194] Йеллоустонский национальный парк , заповедник, расположенный на западе США, является основной средой обитания медведя гризли ( Ursus arctos horribilis ), и из-за огромного количества посетителей встречи с человеком и медведем являются обычным явлением. Живописная красота местности привела к притоку людей, переезжающих в этот район. Кроме того, поскольку происходит очень много переселений медведей в одни и те же отдаленные районы Йеллоустона, а также поскольку медведи-самцы, как правило, доминируют в центре зоны переселения, медведиц-самок, как правило, вытесняют к границам региона и за его пределы. В результате большая часть рецидивистов, медведей, которых убивают ради общественной безопасности, составляют самки. Это создает дополнительный депрессивный эффект на уже находящийся под угрозой исчезновения подвид. В США медведь гризли официально признан «находящимся под угрозой исчезновения». Хотя проблема наиболее серьезна в отношении гризли, она затрагивает и другие виды бурых медведей. [195] [196] [197]

В Европе часть проблемы связана с пастухами ; За последние два столетия многие пастухи овец и коз постепенно отказались от более традиционной практики использования собак для охраны стад, которые одновременно стали больше. Обычно они позволяют стадам свободно пастись на значительных участках земли. По мере того, как бурые медведи восстанавливают часть своего ареала, они могут поедать домашний скот, поскольку овец и коз медведю относительно легко убить. В некоторых случаях пастухи стреляют в медведя, думая, что их средства к существованию находятся под угрозой. Многие теперь лучше осведомлены о возможных компенсациях и будут подавать иски, если потеряют скот из-за медведя. [198] [199] [200] Еще одной проблемой в некоторых частях их ареала в Европе являются станции дополнительного кормления, где предлагаются различные виды падали животных, которые создаются в основном в Скандинавии и Восточной Европе как для поддержки местных видов, находящихся под угрозой исчезновения, так и для поддержки местных видов, находящихся под угрозой исчезновения. чтобы люди могли наслаждаться наблюдением за медведями, которые в противном случае могли бы оказаться уклончивыми. Несмотря на то, что большинство станций были осторожно установлены в отдаленных районах вдали от человеческого жилья, некоторые бурые медведи в таких местах приучены ассоциировать человека с пищей и становятся чрезмерно смелыми «проблемными медведями». Кроме того, дополнительное кормление, по-видимому, не приводит к уменьшению хищничества домашнего скота. [201] [202]

Встречи и нападения медведей

Статуя уссурийского бурого медведя с Хоккайдо, совершившего самое ужасное нападение бурого медведя в истории Японии , в результате которого погибли семь человек.

Бурые медведи редко нападают на людей, увидев их, и обычно избегают людей. По оценкам, в России 1 из 1000 пеших встреч с бурыми медведями заканчивается нападением. [203] Однако они непредсказуемы по темпераменту и могут напасть, если застигнуты врасплох или почувствуют угрозу. [204] В Северной Америке в среднем ежегодно происходит два нападения медведей со смертельным исходом. [205] В Скандинавии с 1902 года известно только четыре случая встреч с медведями, закончившихся смертельным исходом. Двумя наиболее распространенными причинами нападения медведя являются удивление и любопытство. [206] Некоторые виды медведей, такие как белые медведи , с большей вероятностью нападают на людей в поисках пищи, в то время как американские черные медведи нападают гораздо реже. Несмотря на свою смелость и хищническую активность, если медведь голоден, белые медведи редко нападают на человека, поскольку в арктических морях они встречаются нечасто . [205] Агрессивному поведению бурых медведей способствуют многочисленные переменные отбора. Повышенная агрессивность также помогает самкам бурых медведей лучше обеспечивать выживание детенышей до репродуктивного возраста. [207] Матери, защищающие детенышей, наиболее склонны к нападениям: на их долю приходится 70% человеческих смертей по вине бурых медведей в Северной Америке. [208]

Свиноматки с детенышами являются причиной многих нападений бурых медведей на людей в Северной Америке. Приученные или привыкшие к еде медведи также могут быть опасными, поскольку их длительное воздействие на людей заставляет их терять естественную застенчивость и, в некоторых случаях, ассоциировать людей с едой. Небольшие группы из одного-двух человек подвергаются нападению бурых медведей чаще, чем большие группы, известен лишь один случай нападения на группу из шести и более человек. В этом случае считается, что из-за неожиданности медведь гризли мог не распознать размер группы. [209] В большинстве случаев нападения, приводящего к травмам, бурые медведи предшествуют нападению рычанием или пыхтением. [204] В отличие от травм, нанесенных американскими черными медведями, которые обычно незначительны, нападения бурых медведей чаще заканчиваются серьезными травмами, а в некоторых случаях и смертью. [204] Бурые медведи, похоже, противостоят людям так же, как и в случае с другими медведями: они встают на задние лапы и пытаются «обезоружить» своих жертв, кусая и держась за нижнюю челюсть, чтобы избежать укуса в свою очередь. [210] Из-за огромной физической силы медведей даже один укус или удар может быть смертельным, как у тигров: у некоторых человеческих жертв укус медведя полностью раздробил головы. [69] [211] [ не удалось проверить ] Большинство нападений происходит в июле, августе и сентябре, когда количество любителей активного отдыха, таких как туристы или охотники, выше. Люди, которые заявляют о своем присутствии посредством шума, как правило, менее уязвимы, поскольку предупреждают медведей о своем присутствии. В условиях прямой конфронтации люди, которые бегут, по статистике, подвергаются нападению с большей вероятностью, чем те, кто стоит на своем. Жестокие столкновения с бурыми медведями обычно длятся всего несколько минут, но могут затянуться, если жертвы сопротивляются. [204] В Альберте два распространенных варианта поведения людей-охотников: имитирование криков оленей, чтобы привлечь их, и перенос трупов копытных, по-видимому, вызывают агрессивное поведение и приводят к более частому нападению со стороны медведей гризли. [212]

Нападения на людей считаются крайне редкими в бывшем Советском Союзе , хотя исключения существуют в районах, где охотники не так часто преследуют их. [68] Восточно-сибирские бурые медведи, например, как правило, гораздо смелее по отношению к людям, чем их более застенчивые и на которых чаще охотятся европейские собратья. Границей в Евразии между областями, где агрессивность бурых медведей имеет тенденцию к увеличению, являются Уральские горы , хотя бурые медведи Восточной Европы несколько более агрессивны, чем бурые медведи Западной Европы. [171] [213] В 2008 году комбинат по добыче платины в Олюторском районе на севере Камчатки подвергся нападению группы из 30 медведей, которые убили двух охранников и не позволили рабочим выйти из домов. [214] В среднем в России бурые медведи убивают 10 человек в год, это больше, чем во всех других частях международного ареала бурого медведя вместе взятых, хотя в России также обитает больше бурых медведей, чем во всех других частях мира вместе взятых. [215] В Скандинавии в ХХ веке было зафиксировано всего три нападения со смертельным исходом. [216]

В Японии большой бурый медведь по прозвищу « Кесагаке » (袈裟懸け, « рубец в стиле кэса ») вошел в историю как виновник самого страшного нападения бурого медведя в истории Японии на Томамаэ, Хоккайдо, во время многочисленных столкновений в декабре 1915 года. Он убил семь человек и ранил еще троих (возможно, на его счету еще три предыдущих смертельных случая), прежде чем был застрелен после крупномасштабной охоты на зверей. Сегодня в Рокусенсаве (六線沢) до сих пор существует храм, где произошло событие в память о жертвах инцидента. [217]

В Йеллоустонском национальном парке травмы, вызванные нападениями гризли в развитых районах, в среднем составляли примерно один раз в год в период с 1930-х по 1950-е годы, хотя в 1960-е годы этот показатель увеличился до четырех в год. Затем в течение 1970-х годов их количество сократилось до одной травмы каждые два года. В период с 1980 по 2002 год медведями гризли в развитой зоне было зарегистрировано только два случая человеческих травм. Хотя до 1970 года нападения гризли в сельской местности были редкостью, в 1970-х, 1980-х и 1990-х годах количество нападений увеличилось в среднем примерно до одного в год. [218] В Альберте с 1960 по 1998 год количество нападений медведей гризли, закончившихся травмами, было почти в три раза больше, чем нападений американских черных медведей, закончившихся травмами , несмотря на то, что американских черных медведей, по оценкам, в 38 раз больше, чем в Альберте. провинция, чем медведь гризли. [219]

История защиты от медведей

Баллон медвежьего спрея

Исследование, проведенное американскими и канадскими исследователями, показало, что спрей от медведей более эффективен в прекращении агрессивного поведения медведей, чем огнестрельное оружие: оно работает в 92% изученных инцидентов по сравнению с 67% для огнестрельного оружия. [220] Многие власти настоятельно рекомендуют носить с собой перцовый баллончик при путешествии по медвежьей стране; однако рекомендуется также иметь при себе два средства сдерживания, одно из которых представляет собой крупнокалиберную пушку. Если тяжелого охотничьего ружья нет в наличии, рекомендуется использовать твердые пули для дробовика, три патрона для дроби или пистолет калибра .44 или более. Оружие остается жизнеспособным и последним средством защиты жизни от агрессивных бурых медведей. [221] Слишком часто люди не имеют при себе оружия подходящего калибра для нейтрализации медведя. По данным Научного центра Аляски, самым эффективным оружием оказалось дробовик 12-го калибра с пулями . Было меньше травм из-за того, что в дробовике носили только смертоносные патроны, а не сдерживающие патроны. Законы штата Аляска о защите жизни и собственности (DLP) требуют от человека сообщить об убийстве властям и спасти шкуру, череп и когти. [222] На сайте Департамента природных ресурсов штата Аляска на странице представлена ​​информация о том, как «выбрать оружие, которое остановит медведя (дробовик 12-го калибра или винтовку с магазином .300)». [223]

Отдыхающим часто советуют носить яркие красные ленты и колокольчики, а также иметь при себе свистки, чтобы отпугивать медведей. Им велят искать помет медведя гризли в местах для палаток и быть осторожными при ношении прибамбасов в этих местах. Навоз медведя гризли трудно отличить от навоза американского черного медведя, поскольку рацион постоянно меняется в зависимости от наличия сезонных продуктов питания. Если рядом с лагерем убит медведь, его труп необходимо надлежащим образом утилизировать, включая внутренности и кровь, если это возможно. Неспособность переместить тушу часто приводила к тому, что она привлекала других медведей и еще больше усугубляла плохую ситуацию. Немедленный перенос лагеря — еще один рекомендуемый метод. [204]

Культура

« История о трех медведях », иллюстрации из « Любимчиков детства» и «Сказок детства».

Бурые медведи часто фигурируют в литературе Европы и Северной Америки, особенно в той, которая написана для детей. « Бурый медведь Норвегии » — шотландская сказка , повествующая о приключениях девушки, вышедшей замуж за принца, волшебным образом превращенного в медведя, и сумевшей вернуть его в человеческий облик силой своей любви и после многих испытаний и трудностей. . В английской сказке « Златовласка и три медведя » Три медведя обычно изображаются в виде бурых медведей. В немецкоязычных странах детям часто рассказывают сказку о « Белоснежке и Красной Розе »; прекрасный принц в этой сказке превратился в бурого медведя. В США родители часто читают своим детям дошкольного возраста книгу « Бурый медведь, бурый медведь, что ты видишь?» научить их цветам и тому, как они связаны с разными животными. [224]

Русский медведь — общее национальное олицетворение России (а также бывшего Советского Союза ), несмотря на то, что в стране нет официально признанного национального животного. Бурый медведь – национальное животное Финляндии. [225]

Медведь гризли — животное штата Монтана . [226] Калифорнийский золотой медведь — животное штата Калифорния. [227] Оба животных являются подвидами бурого медведя, и этот вид был искоренен из последнего состояния.

На гербе Мадрида изображен медведь, забирающийся в мадроньо или земляничное дерево ( Arbutus unedo ), чтобы съесть немного его плодов, тогда как на гербе швейцарского города Берн также изображен медведь, и в народе считается, что название города происходит от немецкого слова «медведь». Бурый медведь изображен на реверсе хорватской монеты номиналом 5 кун , чеканенной с 1993 года.

У клуба Бундеслиги «Бавария Мюнхен» есть талисман бурого медведя по имени Берни. Франшиза Чикагской национальной футбольной лиги (НФЛ) называется « Медведи» , без указания различия между американскими черными и бурыми медведями. Клуб Бостонской национальной хоккейной лиги (НХЛ) носит название « Брюинз» , в честь бурых медведей. Школьный талисман Университета Боба Джонса , Университета Брауна , Корнелльского университета , Университета Джорджа Фокса , Университета Альберты , Калифорнийского университета в Беркли , Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе , Калифорнийского университета в Риверсайде и многих американских средних школ. это бурый медведь.

В городке Пратс-де-Мольо , в Валлеспире , Французская Каталония, ежегодно в начале весны отмечается «медвежий праздник» ( festa de l'ós ), во время которого местные жители наряжаются медведями, покрываются сажей или углем. и маслом и «нападают» на зрителей, пытаясь всех испачкать. Завершается фестиваль балом де л'ос (медвежьим танцем).

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcde Маклеллан, Б.Н.; Проктор, МФ; Хубер, Д.; Мишель, С. (2017). «Урсус Арктос». Красный список исчезающих видов МСОП . 2017 : e.T41688A121229971. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T41688A121229971.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ «Приложения | СИТЕС». сайт цитирует . Архивировано из оригинала 5 декабря 2017 года . Проверено 14 января 2022 г.
  3. ^ abcdef Сервин, К.; Эрреро, С.; Пейтон, Б.; Пеллетье, К.; Молл, К.; Молл, Дж., ред. (1999), Медведи: обследование состояния и план действий по сохранению (PDF) , том. 44, Гланд, Швейцария : МСОП , заархивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2015 г. , получено 18 ноября 2019 г.
  4. ^ Боддингтон, Крейг (2004). Честная погоня в Северной Америке. Иллюстрации Карлсона, Кена. Клуб Буна и Крокетта . п. 45. ИСБН 978-0-940864-47-4. Архивировано из оригинала 2 февраля 2024 года . Проверено 5 мая 2020 г.
  5. ^ Мартин, AP; Палумби, СР (1993). «Размер тела, скорость метаболизма, время генерации и молекулярные часы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (9): 4087–4091. Бибкод : 1993PNAS...90.4087M. дои : 10.1073/pnas.90.9.4087 . ПМК 46451 . ПМИД  8483925. 
  6. ^ Аб Кристиансен, П. (1999). «Какого размера были Arctodus simus и Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?». Анналы Зоологических Фенници . 36 (2): 93–102. JSTOR  23735739.
  7. ^ аб Сервин, К.; Дарлинг, Л.М.; Арчибальд, WR (1990), Статус и сохранение медведей в мире , Международная ассоциация по исследованию и управлению медведями.
  8. ^ «Виды млекопитающих - Ursus arctos» (PDF) . Американское общество маммологов, Колледж Смита. 23 апреля 1993 г. Архивировано из оригинала (PDF) 31 марта 2017 г.
  9. ^ Уайт, Пол. "Бурый медведь". Проект дикой природы Трансильвании. Архивировано из оригинала 19 мая 2013 года.
  10. ^ аб Зедроссер, А.; Дале, Б.; Свенсон, Дж. Э.; Герстль, Н. (2001). «Статус и управление бурым медведем в Европе» (PDF) . Урсус . 12 :9–20. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  11. ^ Буш, Роберт (2004). Альманах Гризли. Глобус Пекот Пресс . стр. 11–14. ISBN 978-1-5922-8320-0. Проверено 21 октября 2014 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  12. ^ Элсон, CS (1954). «Дополнительные свидетельства о бесплодном медведе гризли на северо-востоке Лабрадора и Квебеке». Журнал маммологии . 35 (3): 345–357. дои : 10.2307/1375959. JSTOR  1375959.
  13. ^ abcdefghijklmnopqrst «Виды млекопитающих - Ursus arctos» (PDF) . Американское общество маммологов, Колледж Смита. 23 апреля 1993 г. Архивировано из оригинала (PDF) 31 марта 2017 г.
  14. ^ ab Гималайские бурые медведи теперь находятся под угрозой исчезновения. Архивировано 16 октября 2018 года в Wayback Machine . Евроньюс.com. 6 января 2014 г.
  15. ^ Боскальи, Г. (1990). «Популяция марсиканского бурого медведя в центральной Италии - отчет о состоянии за 1985 год». Аквило, Серия Zoologica . 27 : 81–83.
  16. ^ Харпер, Дуглас. «синяк». Интернет-словарь этимологии .
  17. Брюин. Архивировано 20 сентября 2022 года в Wayback Machine , Британская энциклопедия.
  18. ^ Охота на Ужаса и другие зарисовки. Архивировано 6 сентября 2017 года в Wayback Machine . FullTextArchive.com. Проверено 15 сентября 2011 г.
  19. ^ Лидделл, Генри Джордж и Скотт, Роберт. «Урсус». Архивировано 1 марта 2021 года в латинском словаре Wayback Machine . Цифровая библиотека Персея.
  20. ^ Лидделл, Генри Джордж и Скотт, Роберт. «Арктос». Архивировано 30 июня 2023 года в Wayback Machine. Греко-английский лексикон . Цифровая библиотека Персея.
  21. ^ abc Маклеллан, Брюс; Райнер, Дэвид К. (1994). «Обзор эволюции медведей» (PDF) . Межд. Конф. Медведь Рес. И Управлять . 9 (1): 85–96. дои : 10.2307/3872687. JSTOR  3872687. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  22. ^ Перес-Идальго, Т. (1992). «Европейские потомки Ursus etruscus C. Cuvier (Mammalia, Carnivora, Ursidae)» (PDF) . Boletín del Instituto Geológico y Minero de España . 103 (4): 632–642. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  23. ^ Куртен, Бьорн (1976). История пещерного медведя . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета .
  24. ^ Лорей, О.; Орландо, Л.; Пату-Матис, М.; Филипп, М.; Таберлет, П.; Хэнни, К. (2001). «Анализ древней ДНК показывает расхождение линий пещерного медведя Ursus spelaeus и бурого медведя Ursus arctos». Современная биология . 11 (3): 200–203. дои : 10.1016/s0960-9822(01)00046-x . PMID  11231157. S2CID  14645603.
  25. ^ аб Эрреро, С. (1972). «Аспекты эволюции и адаптации американских черных медведей (Ursus americanus Pallas) и бурых медведей и гризли (U. arctos Linne.) Северной Америки» (PDF) . Медведи: их биология и управление . 2 : 221–231. дои : 10.2307/3872586. JSTOR  3872586. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  26. ^ Аб Маклеллан, Брюс; Райнер, Дэвид К. (1994). «Обзор эволюции медведей» (PDF) . Межд. Конф. Медведь Рес. И Управлять . 9 (1): 85–96. дои : 10.2307/3872687. JSTOR  3872687. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  27. ^ abc Салис, Александр Т; Брэй, Сара CE; Ли, Майкл С.Ю.; Хейнигер, Холли; Барнетт, Росс; Бернс, Джеймс А.; Дороничев Владимир; Федже, Дэрил; Голованова Любовь; Харингтон, К. Ричард; Хокетт, Брайан; Косинцев, Павел; Лай, Сюлун; Маки, Квентин; Васильев, Сергей; Вайншток, Хакобо; Ямагучи, Нобуюки; Мичен, Джули; Купер, Алан; Митчелл, Кирен Дж. (3 сентября 2020 г.). «Львы и бурые медведи колонизировали Северную Америку несколькими синхронными волнами расселения через Берингов мост». bioRxiv 10.1101/2020.09.03.279117 . 
  28. ^ Кубяк, Кара; Граймс, Воган; Ван Бизен, Герт; Кедди, Грант; Бакли, Майк; Макдональд, Реба; Ричардс, член парламента (27 июня 2022 г.). «Разделение диетической ниши трех видов медведей позднего плейстоцена с острова Ванкувер, на тихоокеанском северо-западном побережье Северной Америки». Журнал четвертичной науки . 38 : 8–20. дои : 10.1002/jqs.3451. ISSN  0267-8179. S2CID  250134103. Архивировано из оригинала 31 октября 2023 года . Проверено 2 января 2024 г.
  29. ^ Штеффен, Мартина Л.; Фултон, Тара Л. (1 февраля 2018 г.). «Об ассоциации гигантского короткомордого медведя (Arctodus simus) и бурого медведя (Ursus arctos) в позднем плейстоцене Северной Америки». Геобиос . 51 (1): 61–74. Бибкод : 2018Geobi..51...61S. doi :10.1016/j.geobios.2017.12.001.
  30. ^ Уилсон, Делавэр; Рафф, С. (1999), Смитсоновская книга млекопитающих Северной Америки , Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института.
  31. ^ Харрис, Артур Х. (2013). «Плейстоценовые позвоночные Аризоны, Нью-Мексико и Транс-Пекосского Техаса». Коллекции биоразнообразия UTEP, Техасский университет в Эль-Пасо.
  32. ^ Сторер, TI; Тевис, LP (1996). Калифорнийский гризли . Беркли, Калифорния : Издательство Калифорнийского университета . стр. 335, 42–187. ISBN 978-0-520-20520-8. Архивировано из оригинала 2 февраля 2024 года . Проверено 18 ноября 2019 г.Альтернативный URL
  33. Служба охраны рыбы и дикой природы США (17 ноября 2006 г.). «Дикая природа и растения, находящиеся под угрозой исчезновения; определение популяции медведей гризли в экосистеме Большого Йеллоустоуна как отдельного сегмента популяции; удаление особого сегмента популяции медведей гризли Йеллоустона из Федерального списка дикой природы, находящейся под угрозой исчезновения и исчезновения» (PDF ) . Федеральный реестр . 70 (221): 69854–69884. Архивировано из оригинала (PDF) 25 августа 2006 года.
  34. ^ Кальвиньяк, С.; Хьюз, С.; Тугард, К.; Мишо, Дж.; Тевено, М.; Филипп, М.; Хамдин, В.; Ханни, К. (2008). «Древние свидетельства ДНК об исчезновении сильно разошедшейся клады бурых медведей в исторические времена» (PDF) . Молекулярная экология . 17 (8): 1962–1970. Бибкод : 2008MolEc..17.1962C. дои : 10.1111/j.1365-294x.2008.03631.x. PMID  18363668. S2CID  23361337. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  35. ^ Лан, Т.; Гилл, С.; Бельмен, Э.; Бишоф, Р.; Заваз, Массачусетс; Линдквист, К. (2017). «Эволюционная история загадочных медведей на Тибетском плато и в регионе Гималаев и личность йети». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1868): 20 171 804. дои :10.1098/rspb.2017.1804. ПМЦ 5740279 . ПМИД  29187630. 
  36. ^ Возенкрафт, WC (2005). «Урсус Арктос». В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 588–589. ISBN 978-0-8018-8221-0. ОСЛК  62265494.
  37. ^ Ursus arctos. Архивировано 22 января 2019 г. в Wayback Machine , ITIS.
  38. ^ Линдквист, К.; Шустер, Южная Каролина; Сан, Ю.; и другие. (2010). «Полный митохондриальный геном челюстной кости плейстоцена раскрывает происхождение белого медведя». Труды Национальной академии наук . 107 (11): 5053–5057. Бибкод : 2010PNAS..107.5053L. дои : 10.1073/pnas.0914266107 . ПМК 2841953 . ПМИД  20194737. 
  39. ^ Лю, Шиппинг; Лоренцен, Элин Д.; Фумагалли, Маттео; Ли, Бо; Харрис, Келли; Сюн, Цзыцзюнь; Чжоу, Лонг; Корнелиуссен, Торфинн Санд; Сомель, Мехмет; Бэббит, Кортни; Рэй, Грег; Ли, Цзяньвэнь; Он, Вейминг; Ван, Чжо; Фу, Вэньцзин; Сян, Сюэянь; Морган, Клэр С.; Доэрти, Аойф; о'Коннелл, Мэри Дж.; Макинерни, Джеймс О.; Борн, Эрик В.; Дален, Любовь; Дитц, Руне; Орландо, Людовик; Зонне, Кристиан; Чжан, Гоцзе; Нильсен, Расмус; Виллерслев, Эске; Ван, июнь (2014). «Популяционная геномика раскрывает недавнее видообразование и быструю эволюционную адаптацию белых медведей». Клетка . 157 (4): 785–794. дои : 10.1016/j.cell.2014.03.054. ПМК 4089990 . ПМИД  24813606. 
  40. ^ Шилдс, Г.Ф.; Кочер, ТД (1991). «Филогенетические связи североамериканских медведей на основе анализа митохондриальной ДНК». Эволюция . 45 (1): 218–221. дои : 10.2307/2409495. JSTOR  2409495. PMID  28564083.
  41. ^ Куртен, Б. (1964). «Эволюция белого медведя Ursus maritimus (Phipps)». Акта Зоологика Фенника . 108 : 1–26. Архивировано из оригинала 2 ноября 2021 года . Проверено 12 декабря 2016 г.
  42. ^ Ингольфссон, Олафур; Вийг, Эйстейн (2009). «Находка окаменелостей позднего плейстоцена на Шпицбергене: самые старые останки белого медведя (Ursus maritimus Phipps, 1744), когда-либо обнаруженные». Полярные исследования . 28 (3): 455. Бибкод : 2009PolRe..28..455I. дои : 10.1111/j.1751-8369.2008.00087.x . S2CID  56292690.
  43. ^ Проктор, Майкл Ф.; Паэткау, Дэвид; Маклеллан, Брюс Н.; Стенхаус, Гордон Б.; Кендалл, Кэтрин С.; Мейс, Ричард Д.; Касворм, Уэйн Ф.; Сервин, Кристофер; Лаузен, Кори Л. (2012). «Фрагментация популяции и межэкосистемные перемещения медведей гризли на западе Канады и севере США». Монографии о дикой природе . 180 (1): 1–46. Бибкод : 2012WildM.180....1P. дои : 10.1002/wmon.6. ISSN  1938-5455. S2CID  16790669.
  44. ^ Стробек, Кертис; Крейгхед, Лэнс; Кларксон, Питер Л.; Уэйтс, Лизетт П.; Паэткау, Дэвид (1 декабря 1997 г.). «Эмпирическая оценка статистики генетических расстояний с использованием микроспутниковых данных из популяций медведей (Ursidae)». Генетика . 147 (4): 1943–1957. doi : 10.1093/генетика/147.4.1943. ISSN  0016-6731. ПМК 1208359 . PMID  9409849. Архивировано из оригинала 29 января 2019 года . Проверено 29 января 2019 г. 
  45. ^ Уэйтс, LP; и другие. (1998). «Филогеография митохондриальной ДНК североамериканского бурого медведя и значение для сохранения». Сохранение . 12 (2): 408–417. Бибкод : 1998ConBi..12..408W. дои : 10.1111/j.1523-1739.1998.96351.x. S2CID  86172292.
  46. ^ Паэткау, Д.; Шилдс, ГФ; Стробек, К. (1998). «Поток генов между островными, прибрежными и внутренними популяциями бурых медведей на Аляске». Молекулярная экология . 7 (№ 10): 1283–1292. Бибкод : 1998MolEc...7.1283P. дои : 10.1046/j.1365-294x.1998.00440.x. ISSN  0962-1083. PMID  9787441. S2CID  21848010.
  47. ^ Шапиро, Бет; Слаткин, Монтгомери; Стирлинг, Ян; Джон, Джон Ст.; Саламзаде, Рауф; Овсяников Никита; Джей, Флора; Стиллер, Матиас; Фултон, Тара Л. (14 марта 2013 г.). «Геномные доказательства преобразования популяции островов разрешают противоречивые теории эволюции белого медведя». ПЛОС Генетика . 9 (3): e1003345. дои : 10.1371/journal.pgen.1003345 . ISSN  1553-7404. ПМЦ 3597504 . ПМИД  23516372. 
  48. ^ Ю, Ли; Ли, И-Вэй; Райдер, Оливер А.; Чжан, Я-Пин (2007). «Анализ полных последовательностей митохондриального генома увеличивает филогенетическое разрешение медведей (Ursidae), семейства млекопитающих, которое пережило быстрое видообразование». Эволюционная биология BMC . 7 (198): 198. дои : 10.1186/1471-2148-7-198 . ПМК 2151078 . ПМИД  17956639. 
  49. ^ Сервин, К.; Эрреро, С.; Пейтон, Б. (1999). Медведи: Исследование состояния и план действий по сохранению (PDF) . МСОП. стр. 26–30. ISBN 978-2-8317-0462-3. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  50. ^ Кумар, В.; Ламмерс, Ф.; Бидон, Т.; Пфеннингер, М.; Колтер, Л.; Нильссон, Массачусетс; Янке, А. (2017). «Эволюционная история медведей характеризуется потоком генов между видами». Научные отчеты . 7 : 46487. Бибкод : 2017NatSR...746487K. дои : 10.1038/srep46487. ПМЦ 5395953 . ПМИД  28422140. 
  51. ^ Ричардсон, Эван; Браниган, Марша; Паэткау, Дэвид; Понграч, Джоди Д. (31 мая 2017 г.). «Недавняя гибридизация белого медведя и медведей гризли в канадской Арктике». Арктический . 70 (№ 2): 151–160. дои : 10.14430/arctic4643 . ISSN  1923-1245.
  52. ^ Янке, Аксель; Нильссон, Мария А.; Колтер, Лидия; Пфеннингер, Маркус; Бидон, Тобиас; Ламмерс, Фритьоф; Кумар, Викас (19 апреля 2017 г.). «Эволюционная история медведей характеризуется потоком генов между видами». Научные отчеты . 7 : 46 487. Бибкод : 2017NatSR...746487K. дои : 10.1038/srep46487. ISSN  2045-2322. ПМЦ 5395953 . ПМИД  28422140. 
  53. ^ Хейлер, Ф.; Кучера, В.Е.; Холлстрем, Б.М.; Классерт, Д.; Фейн, СР; Леонард, Дж.А.; Арнасон, Ю.; Янке, А. (2012). «Ядерные геномные последовательности показывают, что белые медведи представляют собой древнюю и особую медвежью родословную». Наука . 336 (6, 079): 344–247. Бибкод : 2012Sci...336..344H. дои : 10.1126/science.1216424. hdl : 10261/58578 . PMID  22517859. S2CID  12671275.
  54. ^ Миллер, В.; Шустер, Южная Каролина; Уэлч, Эй Джей; Ратан, А.; Бедойя-Рейна, ОК; Чжао, Ф.; Ким, HL; Бурханс, Р.К.; Драуц, Д.И.; Виттекиндт, штат Невада; Томшо, ЛП; Ибарра-Лаклетт, Э.; Эррера-Эстрелла, Л.; Пикок, Э.; Фарли, С.; Сейдж, ГК; Роде, К.; Оббард, М.; Монтьель, Р.; Бахманн, Л.; Ингольфссон, О.; Аарс, Дж.; Майлунд, Т.; Уиг, О.; Талбот, СЛ; Линдквист, К. (2012). «Геномы белого и бурого медведя раскрывают древнюю примесь и демографические следы прошлого изменения климата». Труды Национальной академии наук . 109 (36): E2382–2390. Бибкод : 2012PNAS..109E2382M. дои : 10.1073/pnas.1210506109 . ПМЦ 3437856 . ПМИД  22826254. 
  55. ^ Смит, Ричард П. (2007). «Гибридный черный медведь». Охота на черного медведя . Книги Стэкпола . ISBN 978-0-8117-0269-0.
  56. ^ Хисса, Р.; Сиккинен, Дж.; Хохтола, Э.; Саарела, С.; Хакала, А.; Пудас, Дж. (1994). «Сезонные закономерности в физиологии европейского бурого медведя (Ursus arctos arctos) в Финляндии». Сравнительная биохимия и физиология. Часть А: Физиология . 109 (№ 3): 781–791. дои : 10.1016/0300-9629(94)90222-4. PMID  8529017. Архивировано из оригинала 15 июня 2020 года . Проверено 12 декабря 2016 г.
  57. ^ Маклеллан, Б.Н. (2011). «Влияние высокоэнергетической и низкобелковой диеты на состав тела, физическую форму и конкурентные способности черных ( Ursus americanus ) и гризли ( Ursus arctos ) медведей». Канадский журнал зоологии . 89 (№6): 546–558. дои : 10.1139/z11-026.
  58. Мария Пасичняк-Артс (23 апреля 1993 г.). «Урсус Арктос» (PDF) . Виды млекопитающих (439): 1–10. дои : 10.2307/3504138. JSTOR  3504138. Архивировано (PDF) из оригинала 5 марта 2023 года . Проверено 5 марта 2023 г.
  59. ^ Паркер, СП (1990). Энциклопедия млекопитающих Гржимека . МакГроу-Хилл, Нью-Йорк. ISBN 0-07-909508-9 (набор). 
  60. ^ abc Новак, РМ (1999). Млекопитающие мира по Уокеру (Том 1) . Джу Пресс.
  61. ^ abcdefgh Фельдхамер, Джорджия; Томпсон, Британская Колумбия; Чепмен, Дж. А. (2003). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и охрана. Джу Пресс. ISBN 9780801874161. Архивировано из оригинала 2 февраля 2024 года . Проверено 9 ноября 2020 г.
  62. ^ Свенсон, Джон Э.; Адамич, Миха; Хубер, Джуро; Стокке, Сигбьёрн (2007). «Масса тела и рост бурого медведя в северной и южной Европе» (PDF) . Экология . 153 (№ 1): 37–47. Бибкод : 2007Oecol.153...37S. дои : 10.1007/s00442-007-0715-1. PMID  17415593. S2CID  5836340. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  63. ^ Стейерт, Сэм MJG; Эндрестёл, Андерс; Хаклендер, Клаус; Свенсон, Джон Э; Зедроссер, Андреас (2012). «Система спаривания бурого медведя Ursus arctos ». Обзор млекопитающих . 42:12 . doi :10.1111/j.1365-2907.2011.00184.x.
  64. ^ Аб Джонс, СВ (1923). «Цветовые вариации у диких животных». Журнал маммологии . 4 (№ 3): 172–177. дои : 10.2307/1373567. JSTOR  1373567.
  65. ^ Свенсон, Дж. Э. (2000). План действий по сохранению бурого медведя в Европе (Ursus arctos). Архивировано 20 декабря 2016 г. в Wayback Machine (№ 18-114). Совет Европы.
  66. ^ Сахаджпал, В.; Гоял, СП; Джаяпал, Р; Йогананд, К; Такар, МК (2008). «Характеристики волос четырех видов индийских медведей». Наука и справедливость . 48 (№1): 8–15. doi :10.1016/j.scijus.2007.05.001. ПМИД  18450212.
  67. ^ abcdefghijklmnopq Анатомия и физиология медведя из альманаха Гэри Брауна «Большой медведь» , Lyons & Burford, Publishers, 1993.
  68. ^ abcdef В.Г. Гептнер; Н. П. Наумов, ред. (1998). Млекопитающие Советского Союза. Москва: Высшая школа. Млекопитающие Советского Союза, Том II, Часть 1а, Сирении и Хищники (Морские коровы; Волки и Медведи) . Том. II, Часть 1а. Вашингтон, округ Колумбия, США: ISBN Science Publishers, Inc. 1-886106-81-9.
  69. ^ ab Живые животные мира; популярная книга по естествознанию с тысячей иллюстраций. Том 1: Млекопитающие, Корниш, CJ , 1858–1906; Селус, Фредерик Кортни, 1851–1917; Джонстон, Гарри Гамильтон, сэр, 1858–1927; Максвелл, Герберт, сэр, опубликовано New York, Dodd, Mead and Company. Архив.орг. Проверено 15 сентября 2011 г.
  70. ^ Кристиансен, Пер (2008). «Экология питания и морфология верхних клыков медведей (carnivora: Ursidae)». Журнал морфологии . 269 ​​(№7): 896–908. дои : 10.1002/jmor.10643. PMID  18488989. S2CID  33532210.
  71. ^ Куртен, Б. (1966). «Плейстоценовые медведи Северной Америки: род Tremarctos , очковые медведи». Акта Зоологика Фенника . 115 : 1–96.
  72. ^ Слотер, БХ; Сосна, Р.Х.; Пайн, Северная Каролина (1974). «Прорезывание щечных зубов у насекомоядных и хищных». Журнал маммологии . 55 (№ 1): 115–25. дои : 10.2307/1379261. JSTOR  1379261. PMID  4819587.
  73. ^ Сакко, Тайсон; Ван Валкенбург, Блэр (2004). «Экоморфологические показатели пищевого поведения медведей (Carnivora: Ursidae)». Журнал зоологии . 263 : 41. дои : 10.1017/S0952836904004856.
  74. ^ Аб Кристиансен, П. (2007). «Эволюционные последствия механики укуса и экологии питания медведей». Журнал зоологии . 272 (#4): 423. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00286.x.
  75. ^ Гептнер, «Сирения и хищники (морские коровы; волки и медведи)»
  76. ^ Серёдкин, ИВ (2016). Поведение бурых медведей во время кормления на Сихотэ-Алине . Достижения в области наук о жизни.
  77. ^ Стирлинг И. и Гуравич Д. (1998). Белые медведи . Издательство Мичиганского университета.
  78. ^ abcdefghijklmno Хищники мира доктора Люка Хантера. Издательство Принстонского университета (2011), ISBN 9780691152288 
  79. ^ Вуд, Джеральд (1983). Книга рекордов Гиннеса по фактам и подвигам животных. Превосходная степень Гиннесса. ISBN 978-0-85112-235-9.
  80. ^ Уитакер, Дж.О., и Элман, Р. (1996). Полевое руководство по млекопитающим Северной Америки Национального общества Одюбона (стр. 992) . Нью-Йорк: Кнопф.
  81. ^ abcdefg Новак, М., Бейкер, Дж. А., Оббард, М. Е. и Маллок, Б. (1987). Управление и сохранение диких пушных зверей в Северной Америке . Министерство природных ресурсов Онтарио.
  82. ^ Эллиг, Трейси (3 июля 2006 г.). «Исследователь МГУ проверяет силу медведя гризли для документального фильма National Geographic» . Государственный университет Монтаны . Архивировано из оригинала 1 июня 2013 года . Проверено 11 июня 2021 г.
  83. ^ «Древний медведь совершил раннюю миграцию» . Новости BBC . 12 ноября 2004 г. Архивировано из оригинала 2 декабря 2005 г. Проверено 2 января 2010 г.
  84. ^ «Бурый медведь | Виды | WWF» . WWF. Архивировано из оригинала 29 сентября 2018 года . Проверено 2 декабря 2013 г.
  85. ^ "Бурый медведь". Приключение в дикой природе Роллинг-Хиллз. Архивировано из оригинала 10 ноября 2016 года . Проверено 2 декабря 2013 г.
  86. ^ «Исследование бурого медведя на Аляске». Департамент рыбы и дичи Аляски. Архивировано из оригинала 3 мая 2012 года . Проверено 4 апреля 2012 г.
  87. ^ "Neixen quatre Cries d'ós bru als Pirineus" . el periodico.cat (на каталанском и испанском языках). 2 августа 2010 года. Архивировано из оригинала 24 июля 2011 года . Проверено 19 ноября 2010 г.
  88. ^ "Situació preocupant de l'ós bru als Pirineus" (на каталонском языке). ecologistasenaccion.org. Май 2010 г. Архивировано из оригинала 13 ноября 2012 г. Проверено 19 ноября 2010 г.
  89. ^ "Осос, эль Desafío де уна población creciente" . ABC (на испанском языке). Испания. 28 сентября 2013 года. Архивировано из оригинала 26 октября 2013 года . Проверено 14 октября 2013 г.
  90. ^ Мартинес-Абраин, А.; Хименес, Дж.; Оро, Д. (2018). «Pax Romana:« отказ от убежища »и распространение бесстрашного поведения в примиряющемся мире». Охрана животных . John Wiley & Sons, Inc ( Лондонское зоологическое общество (ZSL)). 22 (1): 3–13. дои : 10.1111/acv.12429 . ISSN  1367-9430. S2CID  89938098.
  91. ^ «Медведь». ΑΡΚΤΟΥΡΟΣ . Архивировано из оригинала 2 февраля 2024 года . Проверено 13 октября 2022 г.
  92. ^ Миллер, ЧР; Уэйтс, LP (2006). «Филогеография и митохондриальное разнообразие истребленных популяций бурого медведя ( Ursus arctos ) в сопредельных Соединенных Штатах и ​​Мексике». Мол. Экол . 15 (№ 14): 4477–85. Бибкод : 2006MolEc..15.4477M. дои : 10.1111/j.1365-294x.2006.03097.x. PMID  17107477. S2CID  7336900.
  93. ^ Кальвиньяк, Себастьен; Хьюз, Сандрин; Ханни, Кэтрин (2009). «Генетическое разнообразие находящихся под угрозой исчезновения популяций бурого медведя (Ursus arctos) на стыке Европы, Азии и Африки». Разнообразие и распространение . 15 (№ 5): 742–750. Бибкод : 2009DivDi..15..742C. дои : 10.1111/j.1472-4642.2009.00586.x . S2CID  21666120.
  94. ^ «Факты о бурых медведях / гризли» . Североамериканский медвежий центр. Архивировано из оригинала 24 мая 2013 года . Проверено 16 августа 2013 г.
  95. ^ Клинка, ДР; Реймхен, Т.Э. (2002). «Ночное и дневное кормовое поведение бурых медведей (Ursus arctos) на ручье лосося в прибрежной части Британской Колумбии» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 80 (№ 8): 1317–1322 гг. дои : 10.1139/z02-123. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  96. ^ Мо, ТФ; Киндберг, Дж.; Янссон, И.; Свенсон, Дж. Э. (2007). «Важность суточного поведения при изучении выбора среды обитания: примеры самок скандинавских бурых медведей (Ursus arctos)». Канадский журнал зоологии . 85 (№ 4): 518–525. дои : 10.1139/Z07-034. Архивировано из оригинала 15 июня 2020 года . Проверено 12 декабря 2016 г.
  97. ^ Каченский, П.; Хубер, Д.; Кнауэр, Ф.; Рот, Х.; Вагнер, А.; Кусак, Дж. (2006). «Модели активности бурых медведей ( Ursus arctos ) в Словении и Хорватии». Журнал зоологии . 269 ​​(№ 4): 474–485. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00114.x.
  98. ^ Кингсли, MCS; Надь, Дж.А.; Рассел, Р.Х. (1983). «Закономерности набора и потери веса медведей гризли в северной Канаде». Медведи: их биология и управление . 5 : 174–178. дои : 10.2307/3872535. JSTOR  3872535. S2CID  90555276.
  99. ^ Хисса, Р.; Хохтола, Э.; Туомала-Сарамаки, Т.; Лейн, Т. (1998). «Сезонные изменения содержания жирных кислот и лептина в плазме европейского бурого медведя ( Ursus arctos arctos )». Анналы Зоологических Фенници . 35 (№ 4): 215–224. JSTOR  23735612.
  100. ^ Фарли, SD; Роббинс, Коннектикут (1995). «Лактация, спячка и массовая динамика американских черных медведей и медведей гризли». Канадский журнал зоологии . 73 (№ 12): 2216–2222 гг. дои : 10.1139/z95-262.
  101. ^ Эванс, Алабама; Сален, В.; Стён, Огайо; Фальман, О.; Брунберг, С.; Мэдслиен, К.; Форберт, О.; Свенсон, Дж. Э.; Арнемо, Дж. М. (2012). «Отлов, анестезия и беспокойство бурых медведей, находящихся на свободном выгуле (Ursus arctos) во время спячки». ПЛОС ОДИН . 7 (#7): e40520. Бибкод : 2012PLoSO...740520E. дои : 10.1371/journal.pone.0040520 . ПМК 3398017 . ПМИД  22815757. 
  102. ^ Дике, В.Б. (2012). «Использование орудий у бурого медведя (Ursus arctos)» (PDF) . Познание животных . 15 (№ 4): 725–730. дои : 10.1007/s10071-012-0475-0. PMID  22367156. S2CID  9076161. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  103. ^ Эгберт, Аллан Л.; Стоукс, Аллен В.; Эгберт, Алабама (16 сентября 1976 г.). «Социальное поведение бурых медведей на ручье лосося на Аляске» (PDF) . Медведи: их биология и управление . 3 : 41–56. дои : 10.2307/3872753. JSTOR  3872753. Архивировано из оригинала (PDF) 17 июля 2015 года . Проверено 29 апреля 2011 г.
  104. ^ Санделл, М. (1989). «Тактика спаривания и схемы размещения одиночных хищников». Поведение хищников, экология и эволюция . Спрингер. стр. 164–182. дои : 10.1007/978-1-4613-0855-3_7. ISBN 978-1-4613-0855-3.
  105. ^ Гау, Р.Дж.; Маклафлин, PD; Кейс, Р.; Клафф, HD; Малдерс, Р.; Мессье, Ф. (2004). «Передвижение полувзрослых самцов медведей гризли Ursus arctos в центральной канадской Арктике». Канадский полевой натуралист . 118 (№ 2): 239–242. дои : 10.22621/cfn.v118i2.920 .
  106. ^ abcd Дале, Б.; Свенсон, Дж. Э. (2003). «Размер сезонного ареала в зависимости от репродуктивной стратегии бурых медведей Ursus arctos». Журнал экологии животных . 72 (№ 4): 660–667. Бибкод : 2003JAnEc..72..660D. дои : 10.1046/j.1365-2656.2003.00737.x . JSTOR  3505643. PMID  30893970. S2CID  67818528.
  107. ^ Стоноров, Дерек и Стоукс, Аллен В. (1972) «Социальное поведение бурого медведя Аляски». Архивировано 22 июля 2013 г. на Wayback Machine, панель 4: Поведение медведя.
  108. ^ abc Эгберт, Ал. (1978). Социальное поведение бурых медведей на реке Макнил, Аляска ( докторская диссертация). Университет штата Юта . Архивировано из оригинала 2 февраля 2024 года . Проверено 25 апреля 2021 г.
  109. ^ Аб Пирсон, AM (1975). Северный внутренний медведь гризли Ursus arctos L. Информация Канады.
  110. ^ abcdefg Бельмен, Ева; Свенсон, Джон Э.; Таберле, Пьер (2006). «Стратегии спаривания в отношении детоубийства, выбранного половым путем, у несоциального хищника: бурого медведя» (PDF) . Этология . 112 (№ 3): 238–246. Бибкод : 2006Ethol.112..238B. дои : 10.1111/j.1439-0310.2006.01152.x. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  111. ^ Поп, Иоан Михай; Берецкий, Леонардо; Кириак, Сильвиу; Иосиф, Рубен; Нита, Андреа; Попеску, Виорел Дан; Розилович, Лаурентиу (2018). «Экология движения бурых медведей (Ursus arctos) в Румынских Восточных Карпатах». Охрана природы . 26 :15–31. doi : 10.3897/natureconservation.26.22955 . ISSN  1314-3301.
  112. ^ Бидон, Т.; Янке, А.; Фейн, СР; Эйкен, Х.Г.; Хаген, С.Б.; Саарма, У.; Холлстрем, Б.М.; Лекомт, Н.; Хейлер, Ф. (2014). «Y-хромосомы бурого и белого медведя демонстрируют обширный поток генов, ориентированный на мужчин, в пределах братских линий». Молекулярная биология и эволюция . 31 (№ 6): 1353–1363. дои : 10.1093/molbev/msu109 . ПМИД  24667925.
  113. ^ Эрреро, С.; Хамер, Д. (1977). «Ухаживание и совокупление пары медведей гризли с комментариями о репродуктивной пластичности и стратегии». Журнал маммологии . 58 (№ 3): 441–444. дои : 10.2307/1379352. JSTOR  1379352.
  114. ^ Типы медведей. Архивировано 24 марта 2010 г. в Wayback Machine - Информация о конкретных видах медведей (2009).
  115. ^ abc Крейгхед, Джей Джей, Самнер, Дж. С., и Митчелл, Дж. А. (1995). «Медведи гризли Йеллоустона: их экология в экосистеме Йеллоустона, 1959–1992». Остров Пресс.
  116. ^ Аб Уайт, диджей; Берардинелли, Дж.Г.; Ауне, Келли (1998). «Репродуктивные характеристики самца медведя гризли в континентальной части США». Урсус . 10 : 497–501. JSTOR  3873161.
  117. ^ Наваз, Мухаммед Али; Свенсон, Джон Э.; Закария, Вакар (2008). «Прагматичный подход увеличивает численность флагманского вида — гималайских бурых медведей — в пакистанском национальном парке Деосай». Биологическая консервация . 141 (#9): 2230. doi :10.1016/j.biocon.2008.06.012.
  118. ^ Параликидис, НП; Папагеоргиу, Северная Каролина; Конциотис, В.Я.; Циомпанудис, AC (2010). «Пищевые привычки бурого медведя ( Ursus arctos ) в западной Греции». Биология млекопитающих – Zeitschrift für Säugetierkunde . 75:29 . doi :10.1016/j.mambio.2009.03.010.
  119. ^ Амбарлы, Х. (2016). «Размер помета и основной рацион бурых медведей ( Ursus arctos , Carnivora) на северо-востоке Турции». Млекопитающие . 80 (2). doi : 10.1515/mammalia-2014-0111. S2CID  87968464.
  120. ^ Нейвс, Дж.; Фернандес-Хиль, А.; Родригес, К.; Делиб, М. (2006). «Пищевые привычки бурого медведя на границе его ареала: долгосрочное исследование». Журнал маммологии . 87 (#5): 899. doi : 10.1644/05-MAMM-A-318R2.1 . hdl : 10261/50290 . S2CID  85351746.
  121. ^ Холлоран, Д.В.; Пирсон, AM (1972). «Химический состав крови бурого медведя ( Ursus arctos ) с юго-западной территории Юкон, Канада». Канадский журнал зоологии . 50 (№6): 827–833. дои : 10.1139/z72-112. ПМИД  5038730.
  122. ^ Крейгхед, Джей-Джей; Хорнокер, МГ; Крейгхед-младший, ФК (1969). «Репродуктивная биология молодых медведей гризли». Дж. Репрод. Плодородный . Доп. 6: 447–475.
  123. ^ Корбет, Великобритания (1966). Наземные млекопитающие Западной Европы . GT Foulic & Co. Ltd., Лондон, Великобритания.
  124. ^ Цубота, Т. и Канагава, Х. (1993). «Морфологические характеристики яичника, матки и эмбриона в период отсроченной имплантации бурого медведя Хоккайдо (Ursus arctos yesoensis)». Журнал воспроизводства и развития . 39 (№ 4): 325–331. дои : 10.1262/jrd.39.325 . S2CID  84359252.
  125. ^ Хенсель, Р.Дж.; Тройер, Вашингтон, и Эриксон, AW (1969). «Размножение самки бурого медведя». Журнал управления дикой природой . 33 (№ 2): 357–365. дои : 10.2307/3799836. JSTOR  3799836.
  126. ^ Фркович, А.; Хубер Д. и Кусак Дж. (2001). «Размеры помета бурого медведя в Хорватии». Урсус . 12 : 103–105. JSTOR  3873235. Архивировано из оригинала 15 июня 2020 года . Проверено 12 декабря 2016 г.
  127. ^ Пазетнов В.А. и Пазетнов С.В. (2005). «Самка бурого медведя с шестью медвежатами» (PDF) . Международные медвежьи новости . 14 (#2): 17. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  128. ^ Эриксон, AW; Миллер, Л.Х. (1963). «Усыновление детеныша бурым медведем». Журнал маммологии . 44 (№ 4): 584–585. дои : 10.2307/1377153. JSTOR  1377153.
  129. ^ Барнс-младший, В.; Смит, Р. (1993). «Усыновление детеныша бурыми медведями (Ursus arctos Middendorffi) на острове Кадьяк, Аляска». Канадский полевой натуралист . 107 : 365–367. Архивировано из оригинала 20 декабря 2016 года . Проверено 12 декабря 2016 г.
  130. ^ Стрингем, Сан-Франциско (1990). «Скорость размножения медведей гризли в зависимости от размера тела» (PDF) . Медведи: их биология и управление . 8 : 433–443. дои : 10.2307/3872948. JSTOR  3872948. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  131. ^ Стейерт, С.М.; Эндрестол, А.; Хаклендер, К.; Свенсон, Дж. Э.; Зедроссер, А. (2012). «Система спаривания бурого медведя Ursus arctos ». Обзор млекопитающих . 42 (№ 1): 12–34. дои : 10.1111/j.1365-2907.2011.00184.x.
  132. ^ Кутюрье М.А. (1954). L'ours Brun, Ursus arctos. Л. Кутюрье, Гренобль, Франция.
  133. ^ Аб Мэллинсон, Дж. (1978). Тень вымирания: млекопитающие Европы, находящиеся под угрозой исчезновения . Макмиллан, Лондон.
  134. ^ Дале, Б.; Зедроссер, А.; Свенсон, Дж. Э. (2006). «Коррелирует с размером и массой тела годовалых бурых медведей ( Ursus arctos )». Журнал зоологии . 269 ​​(№3): 273–283. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00127.x.
  135. ^ Гиттлман, JL (1994). «Размер женского мозга и родительская забота плотоядных». Труды Национальной академии наук . 91 (№ 12): 5495–5497. Бибкод : 1994PNAS...91.5495G. дои : 10.1073/pnas.91.12.5495 . ПМК 44022 . ПМИД  8202515. 
  136. ^ "Репродукция бурого медведя". Shadowofthebear.com. Архивировано из оригинала 1 мая 2008 года.
  137. ^ Мано, Т.; Цубота, Т. (2002). «Репродуктивные характеристики бурых медведей на полуострове Осима, Хоккайдо, Япония». Журнал маммологии . 83 (№ 4): 1026–1034. doi : 10.1644/1545-1542(2002)083<1026:RCOBBO>2.0.CO;2 . JSTOR  1383508.
  138. ^ Дале, Б.; Свенсон, Дж. Э. (2003). «Распад семей у бурых медведей: молодые вынуждены уходить?». Журнал маммологии . 84 (№ 2): 536–540. doi : 10.1644/1545-1542(2003)084<0536:FBIBBA>2.0.CO;2 .
  139. ^ Свенсон, Дж. Э.; Дале, Б.; Сандегрен, Ф. (2001). «Внутривидовое хищничество у скандинавских бурых медведей старше сеголеток». Урсус . 12 : 81–91. JSTOR  3873233. Архивировано из оригинала 16 ноября 2017 года . Проверено 12 декабря 2016 г.
  140. ^ аб Мёрнер, Т.; Эрикссон, Х.; Бройер, К.; Нильссон, К.; Ульхорн, Х.; Огрен, Э.; Сегерстад, Швейцария; Янссон, Д.С.; Гавье-Виден, Д. (2005). «Болезни и смертность бурого медведя, живущего на свободном выгуле (Ursus arctos), серого волка (Canis lupus) и росомахи (Gulo gulo) в Швеции». Журнал болезней дикой природы . 41 (№ 2): 298–303. дои : 10.7589/0090-3558-41.2.298 . PMID  16107663. S2CID  43774546.
  141. ^ «Аляска — территория медведей!». Управление экономического развития Аляски . Dced.state.ak.us. Архивировано из оригинала 15 апреля 2009 года . Проверено 10 октября 2009 г.
  142. ^ ab "Ursus arctos (Бурый медведь)" . Сеть разнообразия животных . Архивировано из оригинала 13 мая 2021 года . Проверено 28 мая 2021 г.
  143. ^ «Йеллоустонские медведи гризли съедают 40 000 мотыльков в день в августе» . Йеллоустоунпарк.com. 21 июня 2011 г. Архивировано из оригинала 15 июля 2010 г.
  144. Браун, Сьюзен, А. (17 января 2010 г.). «Наследственные черты поведения домашнего хорька». weaselwords.com. Архивировано из оригинала 4 октября 2009 года . Проверено 29 января 2010 г.{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  145. ^ Французский, SP; Французский, MG (1990). «Хищное поведение медведей гризли, питающихся лосятами в Йеллоустонском национальном парке, 1986–1988 годы» (PDF) . Международная конф. Медведь Рес. И Управлять . 8 : 335–341. дои : 10.2307/3872937. JSTOR  3872937. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  146. ^ Аб Макдональд, DW; Барретт, П. (1993). Млекопитающие Европы. Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 107. ИСБН 978-0-691-09160-0.
  147. ^ ab Гептнер, В.Г. и Слудский, А.А. (1992) [1972]. «Тигр». Млекопитающие Советского Союза. Москва: Высшая школа . Млекопитающие Советского Союза. Том II, часть 2. Хищные животные (гиены и кошки) . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновский институт и Национальный научный фонд. стр. 95–202.
  148. ^ Фрейзер, А.Ф. (2012). Поведение и благополучие кошек . КАБИ. стр. 72–77. ISBN 978-1-84593-926-7.
  149. ^ Серёдкин, ИВ; Костыря, А.В.; Гудрич, Дж. М.; Микель, генеральный директор; Смирнов Е.Н.; Керли, Л.Л. и Хорнокер, М.Г. (2003). «Экология логовищ бурых медведей и азиатских черных медведей на Дальнем Востоке России». Урсус . 14 (2): 159. Архивировано из оригинала 17 августа 2011 года . Проверено 15 сентября 2014 г.
  150. ^ abc Серёдкин, IV; Гудрич, Дж. М.; Костыря, А.В.; Шлейер, Бо; Смирнов Е.Н.; Керли, Л.Л. и Микель, Д.Г. (2005). «Глава 19. Взаимоотношения амурского тигра с бурыми и гималайскими медведями [Глава 19. Взаимоотношения амурских тигров с бурым и гималайским черным медведями]». В Микель, генеральный директор; Смирнов Э.Н. и Гудрич Дж.М. (ред.). Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: экология и охрана . Владивосток, Россия: ПСП. стр. 156–163. Архивировано из оригинала 18 октября 2020 года . Проверено 19 марта 2023 г.
  151. ^ Серёдкин И. (2006). Экология, поведение, управление и природоохранный статус бурых медведей на Сихотэ-Алине (к.б.н.). Владивосток, Россия: Дальневосточный национальный университет. стр. 1–252. Архивировано из оригинала 24 декабря 2013 года.
  152. ^ Юдаков А.Г. и Николаев И.Г. (2004). «Охотничье поведение и успех охоты тигров». Экология амурского тигра по материалам многолетних зимних наблюдений 1970–1973 гг. в западном секторе Центрального Сихотэ-Алиня . Институт биологии и почвоведения Дальневосточного научного центра АН СССР. Архивировано из оригинала 19 февраля 2020 года . Проверено 17 сентября 2014 г.
  153. ^ Маттиссен, П. (2000). "Один". Тигры в снегу . Нью-Йорк: Норт-Пойнт Пресс. Архивировано из оригинала 28 августа 2017 года . Проверено 19 марта 2023 г.
  154. ^ Серёдкин, ИВ; Гудрич, Дж. М.; Костыря, А.В.; Смирнов Э.Н. и Микель Д.Г. (2011). «Внутривидовые взаимоотношения бурых медведей, азиатских черных медведей и амурского тигра» (PDF) . 20-я Международная конференция по исследованию и управлению медведями . Международная ассоциация по исследованию и управлению медведями. п. 64. Архивировано (PDF) из оригинала 13 ноября 2018 года . Проверено 11 сентября 2014 г.
  155. ^ Серёдкин, ИВ (2007). «Роль бурого медведя в экосистемах Дальнего Востока России». Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: Материалы IV Международной научной конференции . Денпропетровск: Днепровский национальный университет имени Олеся Гончара . стр. 502–503. Архивировано из оригинала 17 августа 2011 года . Проверено 15 июля 2015 г.
  156. ^ "О хищении бурого медведя амурского тигра в 1973 году" . Международный журнал дикой природы . 20 октября 2009 г. Архивировано из оригинала 22 июня 2016 г. Проверено 14 июля 2015 г.
  157. ^ Гудрич, Дж. М.; Керли, LL; Смирнов Е.Н.; Микель, генеральный директор; Макдональд, Л.; Куигли, HB; Хорнокер, М.Г. и Макдональд, Т. (2008). «Выживаемость и причины смертности амурских тигров на территории Сихотэ-Алинского биосферного заповедника и вблизи него». Журнал зоологии . 276 (4): 323. doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00458.x .
  158. ^ Хименес, Майкл Д.; Ашер, Валпа Дж.; Бергман, Карита; Бэнгс, Эдвард Э.; Вудрафф, Сюзанна П. (2008). «Серые волки, Canis lupus, убитые пумой, Puma concolor и медведем гризли, Ursus arctos, в Монтане, Альберте и Вайоминге». Канадский полевой натуралист . 122 (1): 76. doi : 10.22621/cfn.v122i1.550 .PDF. Архивировано 19 января 2021 г. в Wayback Machine .
  159. ^ Дауни, Бетси. «Личная встреча. Взаимодействие волка и гризли в Йеллоустонском национальном парке» (PDF) . Международный центр волков . Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2008 года.
  160. ^ Мерфи, Керри М.; Фельзин, Грегори С.; Хорнокер, Морис Г.; Рут, Тони К. (1998). «Встреча конкуренции между медведями и пумами: некоторые экологические последствия». Урсус . 10 :55–60. JSTOR  3873109.
  161. ^ ADW: Ursus arctos: Информация заархивирована 12 мая 2013 года в Wayback Machine . Арлис.орг. Проверено 9 августа 2012 г.
  162. ^ Хорнокер, М. и С. Негри (ред.) (2009). Пума: экология и охрана . Издательство Чикагского университета. Чикаго, Иллинойс, ISBN 0226353443
  163. ^ Соренсен, Оле; Могенс Тотсос; Торе Солстад; Робин Ригг (2008). «Хищничество беркута на детеныша бурого медведя» (PDF) . Урсус . 19 (2): 190–193. дои : 10.2192/08SC008.1. S2CID  55281438. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  164. ^ Гюнтер, Керри А.; Биль, Марк Дж.; Андерсон, Нил; Уоттс, Лизетт (2002). «Вероятное нападение медведя гризли на американского черного медведя в Йеллоустонском национальном парке» (PDF) . Урсус . 13 : 372–374. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  165. ^ Серёдкин, Иван В.; Костыря, А.В.; Гудрич, Дж. М.; Микель, генеральный директор; Смирнов Е.Н.; Керли, LL; Куигли, HB; Хорнокер, М.Г. (2003). «Экология бурых медведей и азиатских черных медведей на Дальнем Востоке России» (PDF) . Урсус . 14 (2): 153–161. JSTOR  3873015. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  166. ^ Интеллектуальный наблюдатель: обзор естествознания, микроскопических исследований и рекреационной науки , Грумбридж, 1865 г.
  167. ^ Адамс, Эндрю Лейт (1867) Странствия натуралиста по Индии: западные Гималаи, Кашмир , Эдмонстон и Дуглас.
  168. ^ Тесто О'Хара Белые медведи и гризли все чаще собираются на Норт-Слоуп. Анкоридж Дейли Ньюс. 24 апреля 2005 г.
  169. ^ «Новости ABC: Гризли вторгаются в страну белых медведей» . Новости АВС . Архивировано из оригинала 5 августа 2017 года . Проверено 10 октября 2009 г.
  170. ^ Шварц, CC; Китинг, штат Калифорния; Рейнольдс III, HV; Барнс-младший, В.Г.; Селлерс, РА; Свенсон, Дж. Э.; Миллер, SD; Маклеллан, Б.; Кей, Дж.; Макканн, Р.; Гибо, М.; Ваккинен, ВФ; Мейс, РД; Касворм, В.; Смит, Р.; Эрреро, С. (2003). «Репродуктивное созревание и старение самки бурого медведя». Урсус . 14 (№ 2): 109–119. JSTOR  3873012.
  171. ^ abcd Макдональд, Д., и Норрис, С. (2001). Новая энциклопедия млекопитающих . Издательство Оксфордского университета.
  172. ^ Шварц, CC; Гарольдсон, Массачусетс; Уайт, GC; Харрис, РБ; Черри, С.; Китинг, штат Калифорния; Муди, Д.; Сервин, К. (2006). «Временное, пространственное и экологическое влияние на демографию медведей гризли в экосистеме Большого Йеллоустона». Монографии о дикой природе . 161 : 1–68. doi :10.2193/0084-0173(2006)161[1:TSAEIO]2.0.CO;2. S2CID  85600938.
  173. ^ аб Сервин, К. (1987). Сборник медведей гризли . Межведомственный комитет по медведям гризли.
  174. ^ Паломарес, Ф.; Каро, ТМ (1999). «Межвидовое убийство хищных млекопитающих» (PDF) . Американский натуралист . 153 (№ 5): 492–508. дои : 10.1086/303189. hdl : 10261/51387. PMID  29578790. S2CID  4343007. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  175. ^ «Охота на бурого медведя / гризли на Аляске» . Департамент рыбы и дичи Аляски. Архивировано из оригинала 27 ноября 2013 года . Проверено 3 декабря 2013 г.
  176. ^ Хубер, Д.; Кусак, Дж.; Фркович, А. (1998). «Гибель бурых медведей в результате дорожного движения в Горски-Котаре, Хорватия». Урсус . 10 : 167–171. JSTOR  3873124.
  177. ^ Сервин, К., Уоллер, Дж., и Касворм, В. (1998). Влияние фрагментации высокоскоростных автомагистралей на популяции медведей гризли наблюдается в США и Канаде . Международная конференция по экологии и транспортировке дикой природы (ICOWET 1998).
  178. ^ abcde Фрёберт, О.; Фрёберт, AM; Киндберг, Дж.; Арнемо, Дж. М.; Овергаард, Монтана (март 2020 г.). «Бурый медведь как трансляционная модель заболеваний, связанных с малоподвижным образом жизни». Журнал внутренней медицины . 287 (3): 263–270. дои : 10.1111/joim.12983 . HDL : 11250/2642746 . ISSN  0954-6820. ПМИД  31595572.
  179. ^ Каченский, П.; Блажич, М.; Госсов, Х. (2004). «Отношение общественности к бурым медведям (Ursus arctos) в Словении». Биологическая консервация . 118 (5): 661. doi :10.1016/j.biocon.2003.10.015. Архивировано из оригинала 15 июня 2020 года . Проверено 12 декабря 2016 г.
  180. ^ Вудрофф, Р. (2000). «Хищники и люди: использование плотности населения для интерпретации сокращения численности крупных хищников» (PDF) . Охрана животных . 3 (2): 165. Бибкод : 2000AnCon...3..165W. doi :10.1111/j.1469-1795.2000.tb00241.x. S2CID  84430290. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  181. ^ Мартин, Дж.; Базиль, М.; Ван Муртер, Б.; Киндберг, Дж.; Аллейн, Д.; Свенсон, Дж. Э. (2010). «Совладание с беспокойством человека: пространственная и временная тактика бурого медведя ( Ursus arctos )». Канадский журнал зоологии . 88 (9): 875. дои : 10.1139/Z10-053. S2CID  44121835.
  182. ^ Ларивьер, С. (2001). «Урсус американский» (PDF) . Виды млекопитающих (647): 1–11. doi :10.1644/1545-1410(2001)647<0001:ua>2.0.co;2. S2CID  198968922. Архивировано из оригинала (PDF) 16 марта 2016 года . Проверено 14 декабря 2016 г.
  183. ^ Мэттсон, ди-джей (1990). «Воздействие человека на использование среды обитания медведей» (PDF) . Медведи: их биология и управление . 8 : 33–56. дои : 10.2307/3872901. JSTOR  3872901. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  184. ^ Элгморк, К. (1978). «Воздействие человека на популяцию бурого медведя ( Ursus arctos L.)». Биологическая консервация . 13 (2): 81. дои :10.1016/0006-3207(78)90063-0.
  185. ^ Лэмб, Коннектикут; Моват, Г.; Рид, А.; Смит, Л.; Проктор, М.; Маклеллан, Б.Н.; Нильсен, SE; Бутин, С. (2018). «Влияние качества среды обитания и управления доступом на плотность восстанавливающейся популяции медведей гризли». Журнал прикладной экологии . 55 (3): 1406–1417. Бибкод : 2018JApEc..55.1406L. дои : 10.1111/1365-2664.13056 .
  186. ^ Стрингхэм, Сан-Франциско (1986). «Влияние климата, закрытия свалки и других факторов на размер помета Йеллоустонских медведей гризли». Медведи: их биология и управление . 6 : 33–39. дои : 10.2307/3872803. JSTOR  3872803.
  187. ^ Пирс, КН; Ван Даэле, LJ (2006). «Использование мусорной свалки бурыми медведями в Диллингеме, Аляска». Урсус . 17 (2): 165–177. doi : 10.2192/1537-6176(2006)17[165:uoagdb]2.0.co;2. JSTOR  3873094. S2CID  54802857.
  188. ^ Роббинс, Коннектикут; Шварц, CC; Феличетти, Луизиана (2004). «Экология питания урсид: обзор новых методов и последствий управления» (PDF) . Урсус . 15 (2): 161–171. doi :10.2192/1537-6176(2004)015<0161:NEOUAR>2.0.CO;2. S2CID  54680694. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  189. ^ Клевенджер, AP; Пуррой, Ф.Дж.; Пелтон, MR (1992). «Пищевые привычки бурых медведей ( Ursus arctos ) в Кантабрийских горах, Испания». Журнал маммологии . 73 (2): 415–421. дои : 10.2307/1382077. JSTOR  1382077.
  190. ^ Чаухан, НПС (2003). «Человеческие жертвы и хищничество домашнего скота черными и бурыми медведями в Индийских Гималаях, 1989–1998 годы» (PDF) . Урсус : 84–87. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  191. ^ Сагор, JT; Свенсон, Дж. Э.; Рёскафт, Э. (1997). «Совместимость бурого медведя Ursus arctos и овец, находящихся на свободном выгуле в Норвегии». Биологическая консервация . 81 (1–2): 91. doi :10.1016/S0006-3207(96)00165-6.
  192. ^ Эрреро, С. (2002). Нападения медведей: их причины и предотвращение . Глобус Пекот. ISBN 978-1585745579.
  193. ^ Лэмб, Коннектикут; Моват, Г.; Маклеллан, Б.Н.; Нильсен, SE; Бутин, С. (2016). «Запретный плод: человеческое поселение и обилие фруктов создают экологическую ловушку для высшего всеядного существа». Журнал экологии животных . 86 (1): 55–65. дои : 10.1111/1365-2656.12589 . PMID  27677529. S2CID  3347450.
  194. ^ «Переезд». Приобретите Bear Smart Society . Архивировано из оригинала 13 мая 2006 года.
  195. ^ Гюнтер, Калифорния; Гарольдсон, Массачусетс; Фрей, К.; Каин, СЛ; Коупленд, Дж.; Шварц, CC (2004). «Конфликты между медведем гризли и человеком в экосистеме Большого Йеллоустона, 1992–2000 годы» (PDF) . Урсус . 15 (№1): 10–22. doi :10.2192/1537-6176(2004)015<0010:gbcitg>2.0.co;2. S2CID  86821625. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  196. ^ Бланшар, Б.М.; Найт, Р.Р. (1995). «Биологические последствия переселения медведей гризли в экосистему Йеллоустона». Журнал управления дикой природой . 59 (№3): 560–565. дои : 10.2307/3802463. JSTOR  3802463.
  197. ^ Брэннон, Р.Д. (1987). «Медведь гризли, Ursus arctos, перемещения в районе Большого Йеллоустона». Канадский полевой натуралист . 101 (№ 4): 569–575. Архивировано из оригинала 19 декабря 2019 года . Проверено 12 декабря 2016 г.
  198. ^ Мустони, А.; Карлини, Э.; Кьяренци, Б.; и другие. (2003). «Планирование реинтродукции бурого медведя Ursus arctos в природном парке Адамелло Брента». Hystrix: Итальянский журнал маммологии . 14 (1–2). doi : 10.4404/hystrix-14.1-2-4313.
  199. ^ Дале, Б.; Соренсен, О.Дж.; Ведул, Э.Х.; Свенсон, Дж. Э.; Сандегрен, Ф. (1998). «Рацион бурых медведей Ursus arctos в центральной Скандинавии: эффект доступа к свободно гуляющим домашним овцам Ovis aries». Биология дикой природы . 4 (3): 147–158. дои : 10.2981/wlb.1998.017. S2CID  90983953. Архивировано из оригинала 15 июня 2020 года . Проверено 7 июня 2016 г.
  200. ^ Мертенс, А.; Промбергер, К. (2001). «Экономические аспекты крупных конфликтов между хищниками и домашним скотом в Румынии». Урсус . 12 : 173–180. JSTOR  3873246.
  201. ^ Кавчич, И.; Адамич, М.; Каченский П.; Крофель, М.; Кобал, М.; Джерина, К. (2015). «Медведи фаст-фуда: диета бурого медведя в условиях, где доминирует человек, с интенсивным дополнительным кормлением». Биология дикой природы . 21 : 1. дои : 10.2981/wlb.00013 . S2CID  83906946.
  202. ^ Кавчич, И.; Адамич, М.; Каченский П.; Крофель, М.; Джерина, К. (2013). «Дополнительное кормление падалью не снижает масштабы нападения бурых медведей на овец в Словении». Урсус . 24 (#2): 111. doi :10.2192/URSUS-D-12-00031R1.1. S2CID  85579033.
  203. ^ Кищинский, А.А. (1972). "«История жизни бурого медведя ( Ursus arctos L.) на северо-востоке Сибири». Медведи: их биология и управление . 2 : 67–73. doi : 10.2307/3872570. JSTOR  3872570.
  204. ^ abcde Herrero, Стивен (1985). Нападения медведей: их причины и способы предотвращения . Эдмонтон : Hurtig Publishers Ltd.
  205. ^ ab Herrero, Стивен (2002), Нападения медведей: их причины и предотвращение (переработанная редакция), Lyons Press , ISBN 1-5857-4557-Х
  206. ^ Смит, Том С.; Эрреро, Стивен. «Урсус Арктос Калифорнийский». Научный центр Аляски – Отдел биологических наук. Архивировано из оригинала 14 августа 2009 года.
  207. ^ Почему медведи гризли более агрессивны, чем наши черные медведи?, Digital Collegian, 4 апреля 2004 г., заархивировано из оригинала 9 марта 2005 г.
  208. ^ Роджерс, Линн Л., Насколько опасны черные медведи, Bear.org, заархивировано из оригинала 16 октября 2002 г.
  209. Медред, Крейг (26 июля 2011 г.) Нападение медведя на Аляске: дети NOLS проделали «феноменальную работу». Архивировано 19 августа 2011 г. в Wayback Machine , Alaska Dispatch.
  210. ^ Гейст, Валериус (1989), «Большие хищники не пускали людей в Северную Америку?» (PDF) , в Клаттон-Брок, Джульетта (ред.), Ходячая кладовая: модели приручения, скотоводства и хищничества , Анвин Хайман , стр. 282–294, ISBN 0-0444-5013-3, заархивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г.
  211. ^ Кардалл, Тайвань; Розен, П. (2003). «Нападение медведя гризли». Журнал неотложной медицины . 24 (3): 331–333. дои : 10.1016/s0736-4679(03)00004-0. ПМИД  12676309.
  212. ^ Эрреро, Стивен; Флек, Сьюзен (1990). «Травм, нанесенный людям черными, гризли или белыми медведями: последние тенденции и новые идеи» (PDF) . Медведи: их биология и управление . 8 : 25–32. дои : 10.2307/3872900. JSTOR  3872900. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  213. ^ Устинов, С.К. (1972). Каннибализм и нападения бурых медведей на человека в Восточной Сибири . В Proc. Конф. Экология, морфология, охрана и использование медведя. Акад. Советского Союза. наук, Москва, СССР (с. 85–87).
  214. Хардинг, Люк (23 июля 2008 г.). «Медведи съели двух рабочих в отдаленном российском регионе». Хранитель . Архивировано из оригинала 9 ноября 2020 года . Проверено 23 августа 2023 г.
  215. ^ Динец, Владимир. «Бурые медведи России». Архивировано из оригинала 15 декабря 2012 года.
  216. ^ «Бурый медведь (Ursus arctos)» . Зуб и коготь. Архивировано из оригинала 16 мая 2008 года.
  217. ^ Дикман, AJ; Хазза, Л. (2016). «Деньги, мифы и людоеды: сложности конфликта между человеком и дикой природой». Проблемная дикая природа . Спрингер. стр. 339–356. ISBN 978-3-319-22246-2.
  218. ^ Медведь стал причиной человеческих травм и смертей в Йеллоустонском национальном парке. Архивировано 22 декабря 2014 года в Wayback Machine . Yellowstone-bearman.com (1 января 2000 г.). Проверено 15 сентября 2011 г.
  219. ^ Эрреро, С.; Хиггинс, А. (2003). «Человеческие травмы, нанесенные медведями в Альберте: 1960–98». Урсус . 14 (1): 44–54. JSTOR  3872956. Архивировано из оригинала 23 сентября 2018 года . Проверено 12 декабря 2016 г.
  220. ^ Смит, Эрреро; ДеБрюн, Уайльд (2008). «Спрей против медведей более эффективен, чем огнестрельное оружие: исследование». Североамериканский медвежий центр. Архивировано из оригинала 1 января 2011 года.
  221. ^ Смит, Том С. «Проекты по бурому медведю в Научном центре Аляски». Научный центр Аляски – Отдел биологических наук. Архивировано из оригинала 14 августа 2009 года.
  222. ^ «Пресс-релиз солдат штата Аляска от понедельника, 19 ноября 2007 г.» . Департамент общественной безопасности Аляски. 19 ноября 2007 г. Архивировано из оригинала (номер дела: 07-96958) 17 декабря 2007 г.
  223. ^ «Безопасность: медведи и вы». Департамент природных ресурсов штата Аляска . Архивировано из оригинала 11 апреля 2011 года . Проверено 6 июня 2011 г.
  224. ^ Ньюман, Арканзас (1987). «Образы медведя в детской литературе». Детская литература в образовании . 18 (№3): 131–138. дои : 10.1007/bf01130991. S2CID  143882256.
  225. ^ "Карху на Suomen kansalliseläin" . yle.fi. 16 сентября 2010 г. Архивировано из оригинала 11 января 2016 г. . Проверено 18 августа 2016 г.
  226. ^ «Символы Монтаны». Историческое общество Монтаны. Архивировано из оригинала 18 декабря 2009 года . Проверено 18 августа 2016 г.
  227. ^ «История и культура - Государственные символы». Государственная библиотека Калифорнии . Архивировано из оригинала 5 января 2019 года . Проверено 24 сентября 2011 г.

Примечания

  1. ^ Популяции Бутана, Китая, Мексики и Монголии включены в Приложение I. Все остальные популяции включены в Приложение II.

Библиография

Внешние ссылки