Система бикарбонатного буфера представляет собой кислотно-щелочной гомеостатический механизм, включающий баланс угольной кислоты (H 2 CO 3 ), иона бикарбоната (HCO−
3) и углекислый газ (CO 2 ) для поддержания pH в крови и двенадцатиперстной кишке , среди других тканей, для поддержки правильной метаболической функции. [1] Катализируемый карбоангидразой , углекислый газ (CO 2 ) реагирует с водой (H 2 O) с образованием угольной кислоты (H 2 CO 3 ), которая в свою очередь быстро диссоциирует с образованием иона бикарбоната (HCO−
3) и ион водорода (H + ), как показано в следующей реакции: [2] [3] [4]
Как и в любой буферной системе, pH уравновешивается присутствием как слабой кислоты (например, H2CO3 ) , так и сопряженного с ней основания (например, HCO−
3) так, чтобы нейтрализовать любую избыточную кислоту или основание, введенное в систему.
Нарушение функционирования этой системы приводит к нарушению кислотно-щелочного баланса, такому как ацидемия (pH < 7,35) и алкалемия (pH > 7,45) в крови. [5]
В тканях клеточное дыхание производит углекислый газ в качестве побочного продукта; в качестве одной из основных функций сердечно-сосудистой системы большая часть этого CO 2 быстро удаляется из тканей путем его гидратации до бикарбонатного иона. [6] Бикарбонатный ион, присутствующий в плазме крови, транспортируется в легкие, где он дегидратируется обратно в CO 2 и высвобождается во время выдоха. Эти гидратационные и дегидратационные превращения CO 2 и H 2 CO 3 , которые обычно очень медленные, облегчаются карбоангидразой как в крови, так и в двенадцатиперстной кишке. [7] Находясь в крови, бикарбонатный ион служит для нейтрализации кислоты, поступившей в кровь через другие метаболические процессы (например, молочная кислота , кетоновые тела ); аналогичным образом любые основания нейтрализуются угольной кислотой (H 2 CO 3 ). [8]
Как рассчитано по уравнению Хендерсона-Хассельбаха , для поддержания нормального pH 7,4 в крови (при этом pK a угольной кислоты составляет 6,1 при физиологической температуре), необходимо постоянно поддерживать соотношение бикарбоната к угольной кислоте 20:1; этот гомеостаз в основном опосредуется сенсорами pH в продолговатом мозге и, вероятно, в почках , связанными через отрицательные обратные связи с эффекторами в дыхательной и почечной системах. [9] В крови большинства животных система бикарбонатного буфера связана с легкими через респираторную компенсацию , процесс, посредством которого скорость и/или глубина дыхания изменяются, чтобы компенсировать изменения концентрации CO 2 в крови . [10] Согласно принципу Ле Шателье , высвобождение CO 2 из легких толкает реакцию выше влево, заставляя карбоангидразу образовывать CO 2 до тех пор, пока все избыточные протоны не будут удалены. Концентрация бикарбоната также дополнительно регулируется почечной компенсацией , процессом, посредством которого почки регулируют концентрацию ионов бикарбоната, выделяя ионы H + в мочу и одновременно реабсорбируя HCO.−
3ионов в плазму крови или наоборот , в зависимости от того, падает или растёт pH плазмы соответственно. [11]
Модифицированную версию уравнения Хендерсона-Хассельбаха можно использовать для связи pH крови с компонентами бикарбонатной буферной системы: [12]
где:
При описании газов артериальной крови уравнение Гендерсона-Хассельбаха обычно цитируется в терминах pCO 2 , парциального давления углекислого газа , а не концентрации H 2 CO 3. Однако эти величины связаны уравнением: [12]
где:
Объединение этих уравнений приводит к следующему уравнению, связывающему pH крови с концентрацией бикарбоната и парциальным давлением углекислого газа: [12]
где:
Уравнение Хендерсона-Хассельбаха, выведенное из закона действующих масс , можно модифицировать применительно к системе бикарбонатного буфера, чтобы получить более простое уравнение, которое обеспечивает быстрое приближение H + или HCO−
3концентрация без необходимости вычисления логарифмов: [7]
Поскольку парциальное давление углекислого газа гораздо легче получить путем измерения, чем угольной кислоты, вместо концентрации угольной кислоты используется константа растворимости закона Генри , которая связывает парциальное давление газа с его растворимостью, для CO 2 в плазме. После решения для H + и применения закона Генри уравнение становится следующим: [13]
где K' — константа диссоциации угольной кислоты, равная 800 нмоль/л (так как K ' = 10−p Ka H2CO3 = 10− ( 6,1 ) ≈ 8,00 ×10−7 моль /л = 800 нмоль / л).
После умножения констант (800 × 0,03 = 24) и решения для HCO−
3, уравнение упрощается до:
где:
Система бикарбонатного буфера играет важную роль и в других тканях. В желудке и двенадцатиперстной кишке человека система бикарбонатного буфера служит как для нейтрализации желудочной кислоты , так и для стабилизации внутриклеточного pH эпителиальных клеток посредством секреции иона бикарбоната в слизистую оболочку желудка . [1] У пациентов с язвой двенадцатиперстной кишки эрадикация Helicobacter pylori может восстановить секрецию бикарбоната слизистой и снизить риск рецидива язвы. [14]
Слезы уникальны среди жидкостей организма , поскольку они подвергаются воздействию окружающей среды. Подобно другим жидкостям организма, слезная жидкость поддерживается в узком диапазоне pH с помощью системы бикарбонатного буфера. [15] pH слез меняется в течение дня, повышаясь «примерно на 0,013 единиц pH/час», пока длительный период закрытых глаз не заставит pH снова упасть. [15] У большинства здоровых людей pH слез находится в диапазоне от 7,0 до 7,7, где буферизация бикарбонатом является наиболее значимой, но также присутствуют белки и другие буферные компоненты, которые активны за пределами этого диапазона pH. [15]