stringtranslate.com

Сон с быстрым движением глаз

Образец гипнограммы (электроэнцефалограмма сна), демонстрирующий циклы сна, характеризующиеся увеличением парадоксального (БДГ) сна.
ЭЭГ мыши, показывающая, что быстрый сон характеризуется выраженным тета-ритмом

Фаза быстрого сна ( БДГ-сон или БДГ ) — уникальная фаза сна у млекопитающих (включая человека ) и птиц , характеризующаяся хаотичным быстрым движением глаз , сопровождающимся низким мышечным тонусом во всем теле и склонностью спящего видеть яркие сны .

Фаза быстрого сна также известна как парадоксальный сон ( ПС ), а иногда и десинхронизированный сон или сновидный сон [1] из-за физиологического сходства с состояниями бодрствования, включая быстрые, низковольтные десинхронизированные мозговые волны . Электрическая и химическая активность, регулирующая эту фазу, по-видимому, берет начало в стволе мозга и характеризуется прежде всего обилием нейротрансмиттера ацетилхолина в сочетании с почти полным отсутствием моноаминных нейротрансмиттеров гистамина, серотонина и норадреналина . [2] Опыт быстрого сна не передается в постоянную память из-за отсутствия норадреналина. [1]

Быстрый сон физиологически отличается от других фаз сна, которые в совокупности называются не-БДГ-сном (БДГ-сном, НБДГ-соном, синхронизированным сном). Отсутствие зрительной и слуховой стимуляции ( сенсорная депривация ) во время быстрого сна может вызвать галлюцинации . [3] [ неудачная проверка ] Быстрый и не-БДГ-сон чередуются в течение одного цикла сна, который у взрослых людей длится около 90 минут. По мере продолжения циклов сна они смещаются в сторону более высокой доли быстрого сна. Переход к быстрому сну приносит заметные физические изменения, начиная с электрических всплесков, называемых «понто-геникуло-окципитальными волнами» ( волны PGO ), возникающих в стволе мозга . Быстрый сон происходит 4 раза за 7-часовой сон. [4] Организмы в фазе быстрого сна приостанавливают центральный гомеостаз , допуская большие колебания дыхания , терморегуляции и кровообращения , которые не происходят ни в каких других режимах сна или бодрствования. Тело резко теряет мышечный тонус, состояние, известное как атония фазы быстрого сна. [2] [5]

В 1953 году профессор Натаниэль Клейтман и его студент Юджин Асерински определили быстрое движение глаз и связали его со сновидениями. Быстрый сон был далее описан исследователями, включая Уильяма Демента и Мишеля Жуве . Многие эксперименты включали пробуждение испытуемых всякий раз, когда они начинали входить в фазу быстрого сна, тем самым создавая состояние, известное как депривация быстрого сна. Испытуемые, которым позволяли снова нормально спать, обычно испытывали скромное восстановление быстрого сна . Для изучения этой фазы сна использовались методы нейрохирургии , инъекции химических веществ, электроэнцефалографии , позитронно-эмиссионной томографии и сообщения сновидцев после пробуждения. [6]

Физиология

Электрическая активность мозга

Полисомнографическая запись быстрого сна. ЭЭГ выделена красным прямоугольником. Движение глаз выделено красной линией.

Быстрый сон называют «парадоксальным» из-за его сходства с бодрствованием . Хотя тело парализовано, мозг действует так, как будто он несколько бодрствует, при этом мозговые нейроны активизируются с той же общей интенсивностью, что и при бодрствовании. [7] [8] Электроэнцефалография во время глубокого быстрого сна выявляет быстрые, низкоамплитудные, десинхронизированные нейронные колебания (мозговые волны), которые напоминают паттерн, наблюдаемый во время бодрствования, который отличается от паттерна медленных δ (дельта) волн глубокого медленного сна. [2] [9] : §1.2 7–23  Важным элементом этого контраста является тета-ритм 3–10 Гц в гиппокампе [9] : §7.2–3 206–208  и гамма-волны 40–60 Гц в коре головного мозга ; паттерны активности ЭЭГ, похожие на эти ритмы, также наблюдаются во время бодрствования. [10] Кортикальные и таламические нейроны в бодрствующем и спящем мозге более деполяризованы (активизируются легче), чем в мозге в состоянии глубокого сна NREM. [9] : §8.1 232–243  Активность тета-волн человека преобладает во время быстрого сна как в гиппокампе, так и в коре головного мозга. [11] [12]

Во время быстрого сна электрическая связь между различными частями мозга проявляется иначе, чем во время бодрствования. Фронтальные и задние области менее когерентны в большинстве частот, факт, который был упомянут в связи с хаотичным опытом сновидения. Однако задние области более когерентны друг с другом; как и правое и левое полушария мозга, особенно во время осознанных сновидений . [13] [14]

Потребление энергии мозга в фазе быстрого сна, измеряемое по метаболизму кислорода и глюкозы, равно или превышает потребление энергии при бодрствовании. Скорость в фазе медленного сна на 11–40% ниже. [15]

Мозговой ствол

Нейронная активность во время быстрого сна, по-видимому, берет начало в стволе мозга , особенно в покрышке моста и голубом пятне . Быстрый сон прерывается и непосредственно предшествует волнам PGO (понто-геникуло-затылочная) , всплескам электрической активности, возникающим в стволе мозга. [9] : §9.1–2 263–282  (Волны PGO долгое время измерялись непосредственно у кошек, но не у людей из-за ограничений на эксперименты; однако сопоставимые эффекты наблюдались у людей во время «фазических» событий, которые происходят во время быстрого сна, и таким образом предполагается существование подобных волн PGO.) [14] Эти волны возникают кластерами примерно каждые 6 секунд в течение 1–2 минут во время перехода от глубокого к парадоксальному сну. [9] Они демонстрируют свою наибольшую амплитуду при перемещении в зрительную кору и являются причиной «быстрых движений глаз» во время парадоксального сна. [16] [17] [15] Другие мышцы также могут сокращаться под воздействием этих волн. [18]

Передний мозг

Исследования 1990-х годов с использованием позитронно -эмиссионной томографии (ПЭТ) подтвердили роль ствола мозга и предположили, что в переднем мозге лимбическая и паралимбическая системы показали большую активацию, чем другие области. [7] Области, активируемые во время быстрого сна, примерно обратны тем, которые активируются во время не быстрого сна [15] и демонстрируют большую активность, чем при спокойном бодрствовании. «Передняя паралимбическая область активации быстрого сна» (APRA) включает области, связанные с эмоциями , памятью, страхом и сексом, и, таким образом, может быть связана с опытом сновидения во время быстрого сна. [14] [19] Более поздние исследования ПЭТ показали, что распределение активности мозга во время быстрого сна изменяется в соответствии с типом активности, наблюдаемой в предшествующий период бодрствования. [7]

Верхняя лобная извилина , медиальные лобные области , интрапариетальная борозда и верхняя теменная кора , области, вовлеченные в сложную умственную деятельность, проявляют одинаковую активность в фазе быстрого сна и в бодрствовании. Миндалевидное тело также активно во время фазы быстрого сна и может участвовать в генерации волн PGO, а экспериментальное подавление миндалевидного тела приводит к уменьшению фазы быстрого сна. [20] Миндалевидное тело также может регулировать сердечную функцию вместо менее активной островковой коры . [7]

Химические вещества в мозге

По сравнению с медленноволновым сном , как бодрствование, так и парадоксальный сон подразумевают более высокое использование нейротрансмиттера ацетилхолина , что может вызывать более быстрые мозговые волны. Моноаминные нейротрансмиттеры норадреналин , серотонин и гистамин полностью недоступны. Было обнаружено, что инъекции ингибитора ацетилхолинэстеразы , который эффективно увеличивает доступный ацетилхолин, вызывают парадоксальный сон у людей и других животных, уже находящихся в медленноволновом сне. Карбахол , который имитирует действие ацетилхолина на нейроны, оказывает аналогичное влияние. У бодрствующих людей те же инъекции вызывают парадоксальный сон, только если моноаминные нейротрансмиттеры уже истощены. [2] [21] [22] [23] [24]

Два других нейротрансмиттера , орексин и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), по-видимому, способствуют бодрствованию, уменьшаются во время глубокого сна и подавляют парадоксальный сон. [2] [25]

В отличие от резких переходов в электрических паттернах, химические изменения в мозге демонстрируют непрерывные периодические колебания. [26]

Модели регуляции быстрого сна

Согласно гипотезе активации-синтеза, предложенной Робертом МакКарли и Алланом Хобсоном в 1975–1977 годах, контроль над быстрым сном включает пути нейронов «REM-on» и «REM-off» в стволе мозга. Нейроны REM-on в первую очередь холинергические (т. е. включают ацетилхолин); нейроны REM-off активируют серотонин и норадреналин, которые среди прочих функций подавляют нейроны REM-on. МакКарли и Хобсон предположили, что нейроны REM-on на самом деле стимулируют нейроны REM-off, тем самым выступая в качестве механизма для циклирования между REM и не-REM сном. [2] [21] [23] [27] Они использовали уравнения Лотки–Вольтерры для описания этой циклической обратной связи. [9] : §12.2 369–373  Каюза Сакаи и Мишель Жуве выдвинули похожую модель в 1981 году . [25] В то время как ацетилхолин проявляется в коре одинаково во время бодрствования и быстрого сна, он появляется в более высоких концентрациях в стволе мозга во время быстрого сна. [28] Отмена орексина и ГАМК может привести к отсутствию других возбуждающих нейротрансмиттеров; [29] : 16  исследователи в последние годы все чаще включают регуляцию ГАМК в свои модели. [30]

Движения глаз

Большинство движений глаз во время «быстрого движения глаз» на самом деле менее быстрые, чем те, которые обычно демонстрируют бодрствующие люди. Они также короче по продолжительности и с большей вероятностью возвращаются к своей исходной точке. Около семи таких циклов происходят в течение одной минуты быстрого сна. В медленноволновом сне глаза могут расходиться; однако глаза парадоксального спящего движутся синхронно. [9] : §10.7.2 307–309  Эти движения глаз следуют за понто-геникуло-окципитальными волнами, возникающими в стволе мозга. [16] [17] Сами движения глаз могут быть связаны с чувством зрения, испытываемым во сне, [31] но прямую связь еще предстоит четко установить. Врожденно слепые люди, которые обычно не видят зрительных образов во сне, все равно двигают глазами во время быстрого сна. [15] Альтернативное объяснение предполагает, что функциональная цель быстрого сна заключается в обработке процедурной памяти, а быстрое движение глаз является лишь побочным эффектом обработки мозгом процедурной памяти, связанной с глазами. [32] [33]

Кровообращение, дыхание и терморегуляция

В общем, организм приостанавливает гомеостаз во время парадоксального сна. Частота сердечных сокращений , сердечное давление, сердечный выброс , артериальное давление и частота дыхания быстро становятся нерегулярными, когда организм переходит в фазу быстрого сна. [29] : 12–15  В целом, респираторные рефлексы, такие как реакция на гипоксию, уменьшаются. В целом, мозг оказывает меньше контроля над дыханием; электрическая стимуляция областей мозга, связанных с дыханием, не влияет на легкие, как во время медленного сна и бодрствования. [29] : 35–15 

Эрекции полового члена ( ночное набухание полового члена или NPT) обычно сопровождают REM-сон у крыс и людей. [34] : 169–173  Если у самца наблюдается эректильная дисфункция (ЭД) во время бодрствования, но у него наблюдаются эпизоды NPT во время REM-сна, это может означать, что ЭД имеет психологическую, а не физиологическую причину. У самок эрекция клитора ( ночное набухание клитора или NCT) вызывает увеличение, сопровождающееся вагинальным кровотоком и транссудацией (т. е. смазкой). Во время обычного ночного сна половой член и клитор могут быть эрегированными в течение общего времени от одного часа до трех с половиной часов во время REM-сна. [35]

Температура тела плохо регулируется во время быстрого сна, и поэтому организмы становятся более чувствительными к температурам за пределами их термонейтральной зоны . Кошки и другие мелкие пушистые млекопитающие будут дрожать и дышать быстрее , чтобы регулировать температуру во время медленного сна, но не во время быстрого сна. [29] : 12–13  С потерей мышечного тонуса животные теряют способность регулировать температуру посредством движения тела. (Однако даже кошки с поражениями моста, предотвращающими мышечную атонию во время быстрого сна, не регулировали свою температуру посредством дрожи.) [29] : 51–52  Нейроны, которые обычно активируются в ответ на холодные температуры — триггеры нервной терморегуляции — просто не активируются во время быстрого сна, как во время медленного сна и бодрствования. [29] : 51–52 

Следовательно, высокие или низкие температуры окружающей среды могут уменьшить долю быстрого сна, а также общее количество сна. [36] [29] : 57–59  Другими словами, если в конце фазы глубокого сна тепловые показатели организма выходят за пределы определенного диапазона, он не войдет в парадоксальный сон, чтобы дерегуляция не позволила температуре еще больше отклониться от желаемого значения. [29] : 45  Этот механизм можно «обмануть», искусственно согрев мозг. [29] : 61 

Мышцы

Атония REM , почти полный паралич тела, достигается посредством торможения двигательных нейронов . Когда тело переходит в фазу быстрого сна, двигательные нейроны по всему телу подвергаются процессу, называемому гиперполяризацией : [37] их уже отрицательный мембранный потенциал уменьшается еще на 2–10 милливольт , тем самым повышая порог, который стимул должен преодолеть, чтобы возбудить их. Торможение мышц может быть результатом недоступности моноаминовых нейротрансмиттеров (ограничивающих обилие ацетилхолина в стволе мозга) и, возможно, механизмов, используемых при торможении мышц в состоянии бодрствования. [9] : §10.8–9.1 309–324  Продолговатый мозг , расположенный между мостом и позвоночником, по-видимому, обладает способностью к торможению мышц по всему организму. [5] Некоторые локализованные подергивания и рефлексы все еще могут возникать. [29] : 17  Зрачки сокращаются. [18]

Отсутствие атонии REM-фазы вызывает расстройство поведения REM-фазы , при котором пострадавшие физически разыгрывают свои сны [38] или, наоборот, «во сне видят свои действия», согласно альтернативной теории о связи между мышечными импульсами во время REM-фазы и связанными с ними ментальными образами (которая также применима к людям без этого состояния, за исключением того, что подавляются команды их мышцам). [9] : §13.3.2.3 428–432  Это отличается от обычного лунатизма , который происходит во время медленного сна, а не REM-фазы. [34] : 102  Нарколепсия , напротив, по-видимому, включает в себя чрезмерную и нежелательную атонию REM-фазы: катаплексию и чрезмерную дневную сонливость во время бодрствования, гипнагогические галлюцинации перед входом в медленный сон или сонный паралич во время бодрствования. [9] : §13.1 396–400  Другие психиатрические расстройства, включая депрессию, связаны с непропорциональным REM-сном. [9] : §13.2 400–415  Пациенты с подозрением на расстройства сна обычно обследуются с помощью полисомнографии . [39] [40]

Повреждения моста с целью предотвращения атонии вызвали функциональное «расстройство поведения в фазе быстрого сна» у животных. [29] : 87 

Психология

Мечтая

Сон с быстрым движением глаз (БДГ) с момента его открытия был тесно связан со сновидениями . Пробуждение спящих во время фазы БДГ является распространенным экспериментальным методом получения отчетов о сновидениях; 80% нейротипичных людей могут дать какой-либо отчет о сновидениях при таких обстоятельствах. [41] : 10, 34  [14] Спящие, разбуженные от БДГ, как правило, дают более длинные, более повествовательные описания снов, которые они видели, и оценивают продолжительность своих снов как более длительную. [15] [42] Осознанные сновидения гораздо чаще сообщаются во время БДГ-сна. [43] (На самом деле их можно считать гибридным состоянием, объединяющим основные элементы БДГ-сна и бодрствующего сознания.) [15] Ментальные события, которые происходят во время БДГ, чаще всего имеют отличительные черты сновидений, включая повествовательную структуру, убедительность (например, эмпирическое сходство с жизнью бодрствования) и включение инстинктивных тем. [15] Иногда они включают элементы недавнего опыта сновидца, взятые непосредственно из эпизодической памяти . [7] По одной из оценок, 80% снов происходят во время фазы быстрого сна. [44]

Хобсон и МакКарли предположили, что PGO-волны, характерные для «фазического» REM-сна, могут снабжать зрительную кору и передний мозг электрическим возбуждением, которое усиливает галлюцинаторные аспекты сновидения. [22] [27] Однако люди, разбуженные во время сна, не сообщают о значительно более странных снах во время фазического REM-сна по сравнению с тоническим REM-сном. [42] Другая возможная связь между этими двумя явлениями может заключаться в том, что более высокий порог сенсорного прерывания во время REM-сна позволяет мозгу двигаться дальше по нереалистичным и странным цепочкам мыслей. [42]

Некоторые сновидения могут иметь место во время сна не-БДГ. «Люди, которые спят легко» могут видеть сновидения во время второй стадии сна не-БДГ, тогда как «люди, которые спят глубоко» при пробуждении на той же стадии с большей вероятностью сообщат о «мышлении», но не о «сновидении». Определенные научные усилия по оценке уникальной странной природы сновидений, переживаемых во время сна, были вынуждены прийти к выводу, что мысли в состоянии бодрствования могут быть столь же странными, особенно в условиях сенсорной депривации . [42] [45] Из-за сновидений не-БДГ некоторые исследователи сна усиленно оспаривали важность связи сновидений с фазой сна БДГ. Перспектива того, что хорошо известные неврологические аспекты БДГ сами по себе не вызывают сновидения, предполагает необходимость пересмотреть нейробиологию сновидений как таковую . [41] : 54–57  Некоторые исследователи (например, Демент, Хобсон, Жуве) склонны сопротивляться идее отделения сновидений от сна БДГ. [15] [34] : 104 

Эффекты СИОЗС

Предыдущие исследования показали, что селективные ингибиторы обратного захвата серотонина (СИОЗС) оказывают важное влияние на нейробиологию быстрого сна и сновидения. [46] Исследование, проведенное в Гарвардской медицинской школе в 2000 году, проверяло действие пароксетина и флувоксамина на здоровых молодых взрослых мужчин и женщин в течение 31 дня: неделя без приема лекарств, 19 дней приема пароксетина или флувоксамина с утренними и вечерними дозами и 5 дней полного прекращения приема. [47] Результаты показали, что лечение СИОЗС снизило среднюю частоту воспоминаний сновидений по сравнению с исходными измерениями в результате серотонинергического подавления быстрого сна. [47] Флувоксамин увеличил продолжительность отчета о сновидениях, причудливость сновидений, а также интенсивность быстрого сна. Эти эффекты были наибольшими во время острого прекращения приема по сравнению с лечением и исходными днями. [47] Однако субъективная интенсивность сновидений увеличилась [47] , а склонность к быстрому сну снизилась во время лечения СИОЗС по сравнению с исходным уровнем и днями отмены. [47]

Креативность

После пробуждения от быстрого сна, разум кажется «гиперассоциативным» — более восприимчивым к эффектам семантического прайминга . Люди, пробужденные от быстрого сна, лучше справляются с такими задачами, как анаграммы и творческое решение проблем. [48] : 688 

Сон способствует процессу, посредством которого креативность формирует ассоциативные элементы в новые комбинации, которые полезны или соответствуют некоторым требованиям. [49] Это происходит во время быстрого сна, а не во время медленного сна. [50] [51] Вместо того, чтобы быть следствием процессов памяти, это было приписано изменениям во время быстрого сна в холинергической и норадренергической нейромодуляции . [50] Высокие уровни ацетилхолина в гиппокампе подавляют обратную связь от гиппокампа к неокортексу , в то время как более низкие уровни ацетилхолина и норадреналина в неокортексе способствуют неконтролируемому распространению ассоциативной активности в пределах неокортексных областей. [52] Это контрастирует с бодрствующим сознанием, где более высокие уровни норадреналина и ацетилхолина подавляют повторяющиеся связи в неокортексе. Быстрый сон посредством этого процесса добавляет креативности, позволяя «неокортикальным структурам реорганизовать ассоциативные иерархии, в которых информация из гиппокампа будет переосмысливаться по отношению к предыдущим семантическим представлениям или узлам». [50]

Сроки

Образец гипнограммы (электроэнцефалограмма сна), демонстрирующий циклы сна, характеризующиеся увеличением парадоксального (БДГ) сна

В ультрадианном цикле сна организм чередует глубокий сон (медленные, большие, синхронизированные мозговые волны) и парадоксальный сон (более быстрые, десинхронизированные волны). Сон происходит в контексте большего циркадного ритма , который влияет на сонливость и физиологические факторы, основанные на хранителях времени в организме. Сон может быть распределен в течение дня или сгруппирован в течение одной части ритма: у ночных животных — днем, а у дневных животных — ночью. [29] : 9–1  Организм возвращается к гомеостатической регуляции почти сразу после окончания быстрого сна. [29] : 17 

Во время ночного сна люди обычно испытывают около четырех или пяти периодов быстрого сна; они короче (~15 мин) в начале ночи и длиннее (~25 мин) к концу. Многие животные и некоторые люди склонны просыпаться или испытывать период очень легкого сна в течение короткого времени сразу после приступа быстрого сна. Относительное количество быстрого сна значительно варьируется с возрастом. Новорожденный ребенок проводит более 80% от общего времени сна в быстром сне. [53]

Фаза быстрого сна обычно занимает 20–25% от общего времени сна у взрослых людей: около 90–120 минут ночного сна. Первый эпизод фазы быстрого сна происходит примерно через 70 минут после засыпания. Далее следуют циклы продолжительностью около 90 минут каждый, причем каждый цикл включает большую долю фазы быстрого сна. [26] (Увеличение фазы быстрого сна позднее ночью связано с циркадным ритмом и происходит даже у людей, которые не спали в первую часть ночи.) [54] [55]

В течение нескольких недель после рождения человеческого ребенка, по мере созревания его нервной системы, нейронные паттерны во сне начинают показывать ритм быстрого и небыстрого сна. (У быстро развивающихся млекопитающих этот процесс происходит внутриутробно.) [56] Младенцы проводят больше времени в фазе быстрого сна, чем взрослые. Затем доля быстрого сна значительно уменьшается в детстве. Пожилые люди, как правило, спят меньше в целом, но спят в фазе быстрого сна примерно такое же абсолютное время (и, следовательно, проводят большую долю сна в фазе быстрого сна). [57] [44]

Сон с быстрым движением глаз можно подразделить на тонический и фазовый режимы. [58] Тонический REM характеризуется тета-ритмами в мозге; фазовый REM характеризуется волнами PGO и фактическими «быстрыми» движениями глаз. Обработка внешних стимулов сильно тормозится во время фазового REM, и последние данные свидетельствуют о том, что спящих труднее разбудить из фазического REM, чем из медленноволнового сна. [17]

Эффекты депривации

Избирательное лишение фазы быстрого сна приводит к значительному увеличению количества попыток войти в фазу быстрого сна во время сна. В ночи восстановления человек обычно быстрее переходит в фазу 3 и фазу быстрого сна и испытывает отскок фазы быстрого сна , что означает увеличение времени, проведенного в фазе быстрого сна, по сравнению с нормальными уровнями. Эти результаты согласуются с идеей о том, что фаза быстрого сна биологически необходима. [59] [60] Однако «отскок» фазы быстрого сна обычно не длится так долго, как предполагаемая продолжительность пропущенных периодов быстрого сна. [54]

После того, как депривация завершена, могут развиться легкие психологические расстройства, такие как беспокойство , раздражительность , галлюцинации и трудности с концентрацией внимания, а также может усилиться аппетит . Существуют также положительные последствия депривации быстрого сна. Было обнаружено, что некоторые симптомы депрессии подавляются депривацией быстрого сна; агрессия может усилиться, а пищевое поведение может нарушиться. [60] [61] Более высокий уровень норадреналина является возможной причиной этих результатов. [21] Вопрос о том, имеет ли и как долгосрочная депривация быстрого сна психологические эффекты, остается спорным. Несколько отчетов показали, что депривация быстрого сна увеличивает агрессию и сексуальное поведение у лабораторных подопытных животных. [60] Крысы, лишенные парадоксального сна, умирают через 4–6 недель (в два раза дольше, чем при полной депривации сна). Средняя температура тела непрерывно падает в течение этого периода. [55]

Было высказано предположение, что острое лишение сна REM может улучшить некоторые типы депрессии — когда депрессия, по-видимому, связана с дисбалансом определенных нейротрансмиттеров. Хотя лишение сна в целом раздражает большую часть населения, было неоднократно показано, что оно облегчает депрессию, хотя и временно. [62] Более половины людей, которые испытывают это облегчение, сообщают, что оно становится неэффективным после сна следующей ночью. Таким образом, исследователи разработали такие методы, как изменение графика сна на период дней после периода лишения REM [63] и сочетание изменений графика сна с фармакотерапией [64] для продления этого эффекта. Антидепрессанты (включая селективные ингибиторы обратного захвата серотонина , трициклические препараты и ингибиторы моноаминоксидазы ) и стимуляторы (такие как амфетамин , метилфенидат и кокаин ) мешают быстрому сну, стимулируя моноаминовые нейротрансмиттеры, которые должны быть подавлены для наступления быстрого сна. Применяемые в терапевтических дозах, эти препараты могут полностью остановить быстрый сон на несколько недель или месяцев. Отмена вызывает отскок быстрого сна. [44] [65] Недостаток сна стимулирует нейрогенез гиппокампа так же, как и антидепрессанты, но неизвестно, обусловлен ли этот эффект именно быстрым сном. [66]

У других животных

Страусы спят, с фазами быстрого и медленного сна [67]
Быстрое движение глаз собаки

Хотя это проявляется по-разному у разных животных, быстрый сон или что-то похожее на него происходит у всех наземных млекопитающих , а также у птиц . Основными критериями, используемыми для определения быстрого сна, являются изменение электрической активности, измеряемое с помощью ЭЭГ, и потеря мышечного тонуса, перемежаемая приступами подергивания в фазическом быстром сне. [68]

Количество быстрого сна и цикличность различаются у разных животных; хищники испытывают больше быстрого сна, чем добыча. [21] Более крупные животные также склонны оставаться в быстром сне дольше, возможно, потому, что более высокая тепловая инерция их мозга и тела позволяет им переносить более длительную приостановку терморегуляции. [29] : 13, 59–61  Период (полный цикл быстрого и не быстрого сна) длится около 90 минут у людей, 22 минуты у кошек и 12 минут у крыс. [9] : §12.1 363  В утробе матери млекопитающие проводят более половины (50–80%) 24-часового дня в быстром сне. [26]

Спящие рептилии , похоже, не имеют волн PGO или локализованной активации мозга, наблюдаемой в REM млекопитающих. Однако они демонстрируют циклы сна с фазами REM-подобной электрической активности, измеряемой с помощью ЭЭГ. [68] Недавнее исследование обнаружило периодические движения глаз у центральной бородатой агамы Австралии, что привело его авторов к предположению, что общий предок амниот мог, следовательно, проявить некий предшественник REMS. [69]

Наблюдения за пауками-скакунами в их ночном положении отдыха также указывают на состояние, похожее на быстрый сон, характеризующееся приступами подергивания и движениями сетчатки, а также намеками на мышечную атонию (ноги скручиваются в результате потери давления, вызванной мышечной атонией в просоме). [70]

Эксперименты по лишению сна на животных, не являющихся людьми, могут быть организованы иначе, чем на людях. Метод «цветочного горшка» заключается в размещении лабораторного животного над водой на платформе, настолько маленькой, что оно падает при потере мышечного тонуса. Естественное грубое пробуждение, которое возникает в результате, может вызвать изменения в организме, которые обязательно превышают простое отсутствие фазы сна. [48] : 686–687  Этот метод также перестает работать примерно через 3 дня, поскольку субъекты (обычно крысы) теряют желание избегать воды. [55] Другой метод включает компьютерный мониторинг мозговых волн, дополненный автоматическим механизированным встряхиванием клетки, когда подопытное животное погружается в фазу быстрого сна. [71]

Возможные функции

Некоторые исследователи утверждают, что сохранение сложного мозгового процесса, такого как быстрый сон, указывает на то, что он выполняет важную функцию для выживания млекопитающих и птиц. Он удовлетворяет важные физиологические потребности, жизненно важные для выживания, в той степени, в которой длительное лишение быстрого сна приводит к смерти у подопытных животных. Как у людей, так и у подопытных животных потеря быстрого сна приводит к нескольким поведенческим и физиологическим отклонениям. Потеря быстрого сна была замечена во время различных естественных и экспериментальных инфекций. Выживаемость подопытных животных снижается, когда быстрый сон полностью ослабевает во время инфекции; это приводит к возможности того, что качество и количество быстрого сна в целом необходимы для нормальной физиологии организма. [72] Кроме того, существование эффекта «отскока быстрого сна» предполагает возможность биологической потребности в быстром сне.

Хотя точная функция быстрого сна не до конца изучена, было предложено несколько теорий.

Память

Сон в целом помогает памяти. Быстрый сон может способствовать сохранению определенных типов воспоминаний : в частности, процедурной памяти , пространственной памяти и эмоциональной памяти . У крыс быстрый сон увеличивается после интенсивного обучения, особенно через несколько часов, а иногда и в течение нескольких ночей. Экспериментальное лишение быстрого сна иногда подавляло консолидацию памяти , особенно в отношении сложных процессов (например, как выбраться из сложного лабиринта). [48] : 686  У людей наилучшие доказательства улучшения памяти быстрым сном относятся к обучению процедурам — новым способам перемещения тела (например, прыжкам на батуте) и новым методам решения проблем. Депривация быстрого сна, по-видимому, ухудшает декларативную (т. е. фактическую) память только в более сложных случаях, таких как воспоминания о более длинных историях. [48] : 687  Быстрый сон, по-видимому, противодействует попыткам подавить определенные мысли. [48]

Согласно гипотезе двойного процесса сна и памяти, две основные фазы сна соответствуют разным типам памяти. Исследования «ночной половины» проверили эту гипотезу с помощью задач на память, которые либо начинались до сна и оценивались в середине ночи, либо начинались в середине ночи и оценивались утром. [48] : 689  Медленноволновой сон , часть сна без быстрого сна, по-видимому, важен для декларативной памяти . Искусственное усиление сна без быстрого сна улучшает припоминание на следующий день запомненных пар слов. [73] Такер и др. продемонстрировали, что дневной сон, содержащий исключительно сон без быстрого сна, улучшает декларативную память , но не процедурную память . [74] Согласно последовательной гипотезе , два типа сна работают вместе, чтобы консолидировать память. [48]

Исследователь сна Джером Сигел заметил, что экстремальное лишение быстрого сна не оказывает существенного влияния на память. Одно исследование случая человека, у которого было мало или совсем не было быстрого сна из-за осколочного ранения ствола мозга, не обнаружило ухудшения памяти у этого человека. Антидепрессанты, которые подавляют быстрый сон, не показывают никаких признаков ухудшения памяти и могут ее улучшить. [65]

Грэм Митчисон и Фрэнсис Крик в 1983 году предположили, что в силу присущей ему спонтанной активности функция быстрого сна «заключается в удалении определенных нежелательных режимов взаимодействия в сетях клеток в коре головного мозга» — процесс, который они характеризуют как « отучивание ». В результате те воспоминания, которые являются релевантными (чей базовый нейронный субстрат достаточно силен, чтобы выдерживать такую ​​спонтанную, хаотическую активацию), еще больше усиливаются, в то время как более слабые, преходящие, «шумовые» следы памяти распадаются. [75] Консолидация памяти во время парадоксального сна специфически коррелирует с периодами быстрого движения глаз, которые не происходят непрерывно. Одним из объяснений этой корреляции является то, что электрические волны PGO, которые предшествуют движениям глаз, также влияют на память. [16] Быстрый сон может предоставить уникальную возможность для «отучения», происходящего в основных нейронных сетях, участвующих в гомеостазе, которые защищены от этого эффекта «синаптического уменьшения масштаба» во время глубокого сна. [29] : 89 

Нейронный онтогенез

REM-сон преобладает в основном после рождения и уменьшается с возрастом. Согласно «онтогенетической гипотезе», REM-сон (также известный у новорожденных как активный сон ) помогает развивающемуся мозгу , обеспечивая нейронную стимуляцию, которая необходима новорожденным для формирования зрелых нейронных связей. [76] Исследования лишения сна показали, что лишение сна в раннем возрасте может привести к поведенческим проблемам, постоянному нарушению сна и уменьшению массы мозга. [77] [56] Наиболее убедительные доказательства онтогенетической гипотезы получены в экспериментах по лишению REM-сна и из развития зрительной системы в латеральном коленчатом ядре и первичной зрительной коре . [56]

Защитная иммобилизация

Иоаннис Цукалас из Стокгольмского университета выдвинул гипотезу, что быстрый сон является эволюционной трансформацией хорошо известного защитного механизма, тонического рефлекса неподвижности . Этот рефлекс, также известный как животный гипноз или симуляция смерти, функционирует как последняя линия обороны против нападающего хищника и состоит в полной иммобилизации животного, так что оно кажется мертвым . Цукалас утверждает, что нейрофизиология и феноменология этой реакции демонстрируют поразительное сходство с быстрым сном; например, обе реакции демонстрируют контроль ствола мозга, холинергическую нейротрансмиссию, паралич, гиппокампальный тета-ритм и терморегуляторные изменения. [78] [79]

Смещение взгляда

Согласно «гипотезе сканирования», направленные свойства быстрого сна связаны с перемещением взгляда в образах сновидений. Против этой гипотезы выступает то, что такие движения глаз происходят у слепорожденных и у плодов, несмотря на отсутствие зрения. Кроме того, бинокулярные REM-сна не сопряжены (т. е. два глаза не смотрят в одном направлении одновременно) и поэтому не имеют точки фиксации . В поддержку этой теории исследования показывают, что в целенаправленных снах взгляд направлен на действие сна, определяемое по корреляциям в движениях глаз и тела пациентов с расстройством поведения во время быстрого сна, которые разыгрывают свои сны. [80]

Подача кислорода к роговице

Доктор Дэвид М. Морис , окулист и бывший внештатный профессор Колумбийского университета, предположил, что быстрый сон связан с поступлением кислорода в роговицу, и что водянистая влага , жидкость между роговицей и радужной оболочкой, застаивается, если ее не перемешивать. [81] Среди подтверждающих доказательств он подсчитал, что если водянистая влага застаивается, кислород из радужной оболочки должен достигать роговицы путем диффузии через водянистую влагу, чего недостаточно. Согласно теории, когда организм бодрствует, движение глаз (или низкая температура окружающей среды) позволяет водянистой влаге циркулировать. Когда организм спит, быстрый сон обеспечивает столь необходимое перемешивание водянистой влаги. Эта теория согласуется с наблюдением, что плоды, а также новорожденные животные с запечатанными глазами проводят много времени в быстром сне, и что во время обычного сна эпизоды быстрого сна человека постепенно становятся длиннее в глубине ночи. Однако совы испытывают фазу быстрого сна, но не двигают головой больше, чем во время медленного сна [82] , и хорошо известно, что глаза сов практически неподвижны. [83]

Другие теории

Другая теория предполагает, что отключение моноаминов необходимо для того, чтобы моноаминовые рецепторы в мозге могли восстановиться и вернуть себе полную чувствительность.

Часовая гипотеза быстрого сна была выдвинута Фредериком Снайдером в 1966 году. Она основана на наблюдении, что за быстрым сном у нескольких млекопитающих (крысы, ежа, кролика и макаки-резуса) следует кратковременное пробуждение. Этого не происходит ни у кошек, ни у людей, хотя люди чаще просыпаются от быстрого сна, чем от медленного. Снайдер выдвинул гипотезу, что быстрый сон периодически активирует животное, чтобы сканировать окружающую среду на предмет возможных хищников. Эта гипотеза не объясняет мышечный паралич быстрого сна; однако логический анализ может предположить, что мышечный паралич существует для того, чтобы не дать животному полностью проснуться без необходимости и позволить ему легко вернуться в более глубокий сон. [84] [34] : 122–124  [85]

Джим Хорн, исследователь сна в Университете Лафборо , предположил, что у современных людей фаза быстрого сна компенсирует сниженную потребность в поиске пищи во время бодрствования . [10]

Другие теории утверждают, что быстрый сон согревает мозг, стимулирует и стабилизирует нейронные цепи , которые не были активированы во время бодрствования , или создает внутреннюю стимуляцию, способствующую развитию ЦНС ; в то время как некоторые утверждают, что быстрый сон не имеет никакой цели и просто является результатом случайной активации мозга. [80] [86]

Кроме того, теоретически предполагается, что движения глаз играют определенную роль в некоторых психотерапевтических методах, таких как десенсибилизация и переработка движениями глаз (EMDR).

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Hall JE (2010). Электронная книга учебника медицинской физиологии Guyton and Hall. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4377-2674-9.
  2. ^ abcdef Brown RE, McCarley RW (2008). "Нейроанатомические и нейрохимические основы систем бодрствования и быстрого сна". В Monti J, Pandi-Perumal SR, Sinton CM (ред.). Нейрохимия сна и бодрствования . Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-86441-1.
  3. ^ Orem J (2012). Физиология сна. Elsevier. ISBN 978-0-323-15416-1.
  4. ^ Маллик Б.Н., Панди-Перумал СР, МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (2011). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функция. Cambridge University Press. ISBN 978-1-139-50378-5.
  5. ^ ab Lai YY, Siegel JM (1999). "Мышечная атония в фазе быстрого сна". В Mallick BN, Inoué S (ред.). Сон с быстрым движением глаз . CRC Press. ISBN 978-0-8247-0322-6.
  6. ^ Deboer T (май 2007). «Технологии исследования сна». Cellular and Molecular Life Sciences . 64 (10): 1227–1235. doi : 10.1007/s00018-007-6533-0 . PMC 2771137. PMID  17364139 . 
  7. ^ abcde Matarazzo L, Foret A, Mascetti L, Muto V, Shaffii A, Maquet P, Morrison AR, Mallick BN, McCarley RW, Pandi-Perumal SR (июль 2011 г.). "Системный подход к быстрому сну человека". В Mallick BN, Pandi-Perumal SR, McCarley RW, Morrison AR (ред.). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функция . Cambridge University Press. стр. 71. ISBN 978-1-139-50378-5.
  8. ^ Майерс Д. (2004). Психология (7-е изд.). Нью-Йорк: Worth Publishers. стр. 268. ISBN 978-0-7167-8595-8. Получено 2010-01-09 .
  9. ^ abcdefghijkl Steriade MM, McCarley RW (март 2013). Контроль ствола мозга за бодрствованием и сном . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4757-4669-3.
  10. ^ ab Horne J (февраль 2013 г.). «Почему быстрый сон? Подсказки за пределами лаборатории в более сложном мире». Биологическая психология . 92 (2): 152–68. doi :10.1016/j.biopsycho.2012.10.010. PMID  23174692. S2CID  206109082.
  11. ^ Lomas T, Ivtzan I, Fu CH (октябрь 2015 г.). «Систематический обзор нейрофизиологии осознанности на основе колебаний ЭЭГ» (PDF) . Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 57 : 401–410. doi :10.1016/j.neubiorev.2015.09.018. PMID  26441373. S2CID  7276590.
  12. ^ Hinterberger T, Schmidt S, Kamei T, Walach H (2014). «Сниженная электрофизиологическая активность отражает сознательное состояние пустоты в медитации». Frontiers in Psychology . 5 : 99. doi : 10.3389/fpsyg.2014.00099 . PMC 3925830. PMID  24596562 . 
  13. ^ Gackenbach J (январь 2013). «Межполушарная когерентность ЭЭГ в фазе быстрого сна и медитации: связь осознанных сновидений». В Antrobus JS, Bertini M (ред.). Нейропсихология сна и сновидений . Нью-Йорк: Psychology Press. стр. 265–288. ISBN 978-0-203-77254-6.
  14. ^ abcd Pace-Schott EF (июль 2011 г.). "БДГ-сон и сновидения". В Mallick BN, Pandi-Perumal SR, McCarley RW, Morrison AR (ред.). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функция . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 8–20. ISBN 978-1-139-50378-5.
  15. ^ abcdefgh Hobson JA, Pace-Schott EF, Stickgold R (декабрь 2000 г.). «Сновидения и мозг: к когнитивной нейронауке сознательных состояний». The Behavioral and Brain Sciences . 23 (6): 793–842, обсуждение 904–1121. doi :10.1017/s0140525x00003976. PMID  11515143. S2CID  14104546.
  16. ^ abc Datta S (1999). «Генерация волн PGO: механизм и функциональное значение». Сон с быстрым движением глаз . С. 91–106.
  17. ^ abc Ermis U, Krakow K, Voss U (сентябрь 2010 г.). «Пороги возбуждения во время тонического и фазического быстрого сна человека». Журнал исследований сна . 19 (3): 400–6. doi :10.1111/j.1365-2869.2010.00831.x. PMID  20477954. S2CID  1749779.
  18. ^ ab Siegel JM (сентябрь 2009 г.). «Нейробиология сна». Семинары по неврологии . 29 (4): 277–296. doi :10.1055/s-0029-1237118. PMC 8809119. PMID  19742406 . 
  19. ^ Nofzinger EA, Mintun MA, Wiseman M, Kupfer DJ, Moore RY (октябрь 1997 г.). «Активация переднего мозга в фазе быстрого сна: исследование ПЭТ с ФДГ». Brain Research . 770 (1–2): 192–201. doi :10.1016/s0006-8993(97)00807-x. PMID  9372219. S2CID  22764238.
  20. ^ Sanford LD, Ross RJ (июль 2011 г.). «Регулирование миндалевидного тела в фазе быстрого сна». В Mallick BN, Pandi-Perumal SR, McCarley RW, Morrison AR (ред.). Сон с быстрым движением глаз . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 110–120.
  21. ^ abcd Mallick BN, Madan V, Jha S (2008). «Регуляция сна с быстрым движением глаз путем модуляции норадренергической системы». В Monti J, Pandi-Perumal SR, Sinton CM (ред.). Нейрохимия сна и бодрствования . Нью-Йорк: Издательство Camibridge University Press. С. 59–81..
  22. ^ ab Hobson JA (ноябрь 2009 г.). «Быстрый сон и сновидения: к теории протосознания». Nature Reviews. Neuroscience . 10 (11): 803–813. doi :10.1038/nrn2716. PMID  19794431. S2CID  205505278.
  23. ^ ab Aston-Jones G, Gonzalez M, Doran S (февраль 2007 г.). "Роль системы голубого пятна-норэпинефрина в возбуждении и циркадной регуляции цикла сон-бодрствование". (PDF) . В Ordway GA, Schwartz MA, Frazer A (ред.). Норадреналин в мозге: нейробиология и терапия . Cambridge University Press. стр. 157–195. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-12-13.
  24. ^ Siegel JM (2005). «Быстрый сон». В Kryger MH, Roth T, Dement WB (ред.). Принципы и практика медицины сна (4-е изд.). Elsevier. стр. 120–135.
  25. ^ ab Luppi PH, Gervasoni D, Verret L, Goutagny R, Peyron C, Salvert D, Léger L, Fort P (2008). «Гамма-аминомасляная кислота и регуляция парадоксального или быстрого движения глаз сна». В Monti J, Pandi-Perumal SR, Sinton CM (ред.). Нейрохимия сна и бодрствования . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 85–108. ISBN 978-0-521-86441-1.
  26. ^ abc McCarley RW (июнь 2007 г.). «Нейробиология быстрого и медленного сна». Медицина сна . 8 (4): 302–30. doi :10.1016/j.sleep.2007.03.005. PMID  17468046.
  27. ^ ab Hobson JA, McCarley RW (декабрь 1977 г.). «Мозг как генератор состояния сна: гипотеза активации-синтеза процесса сна». Американский журнал психиатрии . 134 (12): 1335–48. doi :10.1176/ajp.134.12.1335. PMID  21570.
  28. ^ Lydic R, Baghdoyan HA (17 января 2008 г.). "Ацетилхолин модулирует сон и бодрствование: синаптическая перспектива". В Monti J, Pandi-Perumal SR, Sinton CM (ред.). Нейрохимия сна и бодрствования . Cambridge University Press. ISBN 978-1-139-46789-6.
  29. ^ abcdefghijklmno Parmeggiani PL (2011). Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне: является ли быстрый сон физиологическим парадоксом? . Лондон: Imperial College Press. ISBN 978-1-84816-572-4.
  30. ^ McKenna JT, Chen L, McCarley RW (июль 2011 г.). «Нейронные модели контроля REM-сна: развивающиеся концепции». В Mallick BN, Pandi-Perumal SR, McCarley RW, Morrison AR (ред.). REM-сон: регуляция и функция . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 285–299.
  31. ^ Andrillon T, Nir Y, Cirelli C, Tononi G, Fried I (август 2015 г.). «Активность отдельных нейронов и движения глаз во время быстрого сна человека и бодрствующего зрения». Nature Communications . 6 (1038): 7884. Bibcode :2015NatCo...6.7884A. doi :10.1038/ncomms8884. PMC 4866865 . PMID  26262924. 
  32. ^ Чжан Дж. (2005). Теория непрерывной активации сновидений, Динамическая психология.
  33. ^ Чжан Дж. (2016). К всеобъемлющей модели человеческой памяти. doi :10.13140/RG.2.1.2103.9606.
  34. ^ abcd Жуве М (1999). Парадокс сна: история сновидений . Перевод Гари Л. Кембридж: MIT Press. ISBN 0-262-10080-0.
  35. ^ Brown RE, Basheer R, McKenna JT, Strecker RE, McCarley RW (июль 2012 г.). «Контроль сна и бодрствования». Physiological Reviews . 92 (3): 1087–1187 (1127). doi :10.1152/physrev.00032.2011. PMC 3621793 . PMID  22811426. 
  36. ^ Szymusiak R, Alam MN, McGinty D (1999). "Терморегуляторный контроль цикла сна Non-REM-REM". В Mallick BN, Inoué S (ред.). Сон с быстрым движением глаз . CRC Press. ISBN 978-0-8247-0322-6.
  37. ^ Brooks PL, Peever JH (ноябрь 2008 г.). «Раскрытие механизмов атонии быстрого сна». Sleep . 31 (11): 1492–1497. doi :10.1093/sleep/31.11.1492. PMC 2579970 . PMID  19226735. 
  38. ^ Lapierre O, Montplaisir J (июль 1992 г.). «Полисомнографические особенности расстройства поведения во время быстрого сна: разработка метода оценки». Neurology . 42 (7): 1371–1374. doi :10.1212/wnl.42.7.1371. PMID  1620348. S2CID  25312217.
  39. ^ Ковальзон ВМ (июль–авг. 2011 г.). "[Центральные механизмы цикла сон-бодрствование]". Физиология человека . 37 (4): 124–134. PMID  21950094.
  40. ^ "Полисомнография". Medline Plus . Национальная медицинская библиотека США . Получено 2 ноября 2011 г.
  41. ^ ab Solms M (1997). Нейропсихология сновидений: клинико-анатомическое исследование . Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum Associates. ISBN 0-8058-1585-6.
  42. ^ abcd Reinsel R, Antrobus J, Wollman M (январь 2013). «Странности в снах и фантазиях наяву». В Antrobus JS, Bertini M (ред.). Нейропсихология сна и сновидений . Нью-Йорк: Psychology Press. стр. 157–184. ISBN 978-0-203-77254-6.
  43. ^ LaBerge S (январь 2013). «Физиологические исследования осознанных сновидений». В Antrobus JS, Bertini M (ред.). Нейропсихология сна и сновидений . Нью-Йорк: Psychology Press. стр. 289–303. ISBN 978-0-203-77254-6.
  44. ^ abc Markov D, Goldman M, Doghramji K (2012). «Нормальный сон и циркадные ритмы: нейробиологические механизмы, лежащие в основе сна и бодрствования». Клиники медицины сна . 7 : 417–426. doi :10.1016/j.jsmc.2012.06.015.
  45. ^ Дельфина Уидетт и др. (2012), «Сновидения без быстрого сна», Сознание и познание 21.
  46. ^ Tribl GG, Wetter TC, Schredl M (апрель 2013 г.). «Сновидения под действием антидепрессантов: систематический обзор доказательств у пациентов с депрессией и здоровых добровольцев». Sleep Medicine Reviews . 17 (2): 133–142. doi :10.1016/j.smrv.2012.05.001. PMID  22800769.
  47. ^ abcde Pace-Schott EF, Gersh T, Silvestri R, Stickgold R, Salzman C, Hobson JA (июнь 2001 г.). «Лечение СИОЗС подавляет частоту воспоминаний о сновидениях, но увеличивает субъективную интенсивность сновидений у нормальных субъектов». Journal of Sleep Research . 10 (2): 129–142. doi :10.1046/j.1365-2869.2001.00249.x. PMID  11422727. S2CID  1612343.
  48. ^ abcdefg Rasch B, Born J (апрель 2013 г.). «О роли сна в памяти». Physiological Reviews . 93 (2): 681–766. doi :10.1152/physrev.00032.2012. PMC 3768102 . PMID  23589831. 
  49. ^ Wagner U, Gais S, Haider H, Verleger R, Born J (январь 2004 г.). «Сон вдохновляет прозрение». Nature . 427 (6972): 352–355. Bibcode :2004Natur.427..352W. doi :10.1038/nature02223. PMID  14737168. S2CID  4405704.
  50. ^ abc Cai DJ, Mednick SA, Harrison EM, Kanady JC, Mednick SC (июнь 2009 г.). «БДГ, а не инкубация, улучшает креативность, активируя ассоциативные сети». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (25): 10130–10134. Bibcode : 2009PNAS..10610130C. doi : 10.1073/pnas.0900271106 . PMC 2700890. PMID  19506253 . 
  51. ^ Walker MP, Liston C, Hobson JA, Stickgold R (ноябрь 2002 г.). «Когнитивная гибкость в цикле сна-бодрствования: улучшение решения анаграмм во время быстрого сна». Исследования мозга. Cognitive Brain Research . 14 (3): 317–324. doi :10.1016/S0926-6410(02)00134-9. PMID  12421655.
  52. ^ Hasselmo ME (сентябрь 1999 г.). «Нейромодуляция: ацетилхолин и консолидация памяти». Тенденции в когнитивных науках . 3 (9): 351–359. doi : 10.1016/S1364-6613(99)01365-0 . PMID  10461198. S2CID  14725160.
  53. ^ Van Cauter E, Leproult R, Plat L (август 2000 г.). «Возрастные изменения в фазе медленного сна и быстрого сна и связь с уровнями гормона роста и кортизола у здоровых мужчин». JAMA . 284 (7): 861–868. doi :10.1001/jama.284.7.861. PMID  10938176.
  54. ^ ab Aeschbach D (июль 2011 г.). «Регулирование быстрого сна: циркадные, гомеостатические и не зависящие от быстрого сна детерминанты». В Mallick BN, Pandi-Perumal SR, McCarley RW, Morrison AR (ред.). Сон с быстрым движением глаз: регулирование и функция . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 80–88.
  55. ^ abc Barot N, Kushida C (июль 2011 г.). "Значимость исследований депривации". В Mallick BN, Pandi-Perumal SR, McCarley RW, Morrison AR (ред.). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функция . Cambridge University Press. ISBN 978-1-139-50378-5.
  56. ^ abc Frank MG (июль 2011 г.). Mallick BN, Inoué S (ред.). Онтогенез и функция(и) быстрого сна. Сон с быстрым движением глаз . CRC Press. стр. 49–57. ISBN 978-0-8247-0322-6.
  57. ^ Mishima K, Shimizu T, Hishikawa Y (1999). "Быстрый сон в зависимости от возраста и пола". В Mallick BN, Inoué S (ред.). Сон с быстрым движением глаз . CRC Press. ISBN 978-0-8247-0322-6.
  58. ^ Крайгер М., Рот Т., Демент В. (2000). Принципы и практика медицины сна . WB Saunders Company. С. 1, 572.
  59. ^ Endo T, Roth C, Landolt HP, Werth E, Aeschbach D, Achermann P, Borbély AA (апрель 1998 г.). «Избирательная депривация быстрого сна у людей: влияние на сон и ЭЭГ сна». The American Journal of Physiology . 274 (4): R1186–R1194. doi :10.1152/ajpregu.1998.274.4.R1186. PMID  9575987.
  60. ^ abc Ellman SJ, Spielman AJ, Luck D, Steiner SS, Halperin R (1991). "Депривация быстрого сна: обзор". В Ellman SJ, Antrobus JS (ред.). Разум во сне .
  61. ^ "Типы лишения сна". Macalester College . Архивировано из оригинала 2013-07-05.
  62. ^ Рингель Б. Л., Шуба МП (2001). «Потенциальные механизмы терапии сна при депрессии». Депрессия и тревога . 14 (1): 29–36. doi :10.1002/da.1044. PMID  11568980. S2CID  25000558.
  63. ^ Riemann D, König A, Hohagen F, Kiemen A, Voderholzer U, Backhaus J, et al. (1999). «Как сохранить антидепрессивный эффект лишения сна: сравнение опережения и задержки фазы сна». European Archives of Psychiatry and Clinical Neuroscience . 249 (5): 231–237. doi :10.1007/s004060050092. PMID  10591988. S2CID  22514281.
  64. ^ Wirz-Justice A, Van den Hoofdakker RH (август 1999). «Деприация сна при депрессии: что мы знаем, куда нам идти?». Biological Psychiatry . 46 (4): 445–453. doi :10.1016/S0006-3223(99)00125-0. PMID  10459393. S2CID  15428567.
  65. ^ ab Siegel JM (ноябрь 2001 г.). «Гипотеза консолидации памяти во время быстрого сна». Science . 294 (5544). New York, NY: 1058–63. Bibcode :2001Sci...294.1058S. doi :10.1126/science.1063049. PMC 8760621 . PMID  11691984. Архивировано из оригинала 2010-09-13. 
  66. ^ Грасси Зуккони Дж., Чиприани С., Балгкоураниду И., Скаттони Р. (апрель 2006 г.). "«Однодневное» лишение сна стимулирует нейрогенез гиппокампа». Бюллетень исследований мозга . 69 (4): 375–381. doi : 10.1016/j.brainresbull.2006.01.009. PMID  16624668. S2CID  20823755.
  67. ^ Lesku JA, Meyer LC, Fuller A, Maloney SK, Dell'Omo G, Vyssotski AL, Rattenborg NC (2011). Balaban E (ред.). «Страусы спят как утконосы». PLOS ONE . 6 (8): e23203. Bibcode : 2011PLoSO...623203L. doi : 10.1371 /journal.pone.0023203 . PMC 3160860. PMID  21887239. 
  68. ^ ab Rattenborg NC, Lesku JA, Martinez-Gonzalez D (2011). «Эволюционные перспективы функции быстрого сна». В Mallick BN, Pandi-Perumal SR, McCarley RW, Morrison AR (ред.). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функция . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 58–70.
  69. ^ Shein-Idelson M, Ondracek JM, Liaw HP, Reiter S, Laurent G (апрель 2016 г.). «Медленные волны, острые волны, рябь и REM-сон у спящих драконов». Science . 352 (6285): 590–595. Bibcode :2016Sci...352..590S. doi :10.1126/science.aaf3621. PMID  27126045. S2CID  6604923.
  70. ^ Rößler DC, Kim K, De Agrò M, Jordan A, Galizia CG, Shamble PS (август 2022 г.). «Регулярно возникающие приступы движений сетчатки предполагают состояние, подобное быстрому сну, у пауков-скакунов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 119 (33): e2204754119. Bibcode : 2022PNAS..11904754R. doi : 10.1073/pnas.2204754119 . PMC 9388130. PMID  35939710 . 
  71. ^ Feng P, Ma Y, Vogel GW (сентябрь 2001 г.). «Онтогенез отскока REM-сна у постнатальных крыс». Sleep . 24 (6): 645–653. doi :10.1093/sleep/24.6.645. PMID  11560177.
  72. ^ Вертес РП (1986). «Жизнеобеспечивающая функция быстрого сна: теория». Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 10 (4): 371–6. doi :10.1016/0149-7634(86)90002-3. PMID  3543754. S2CID  45300482.
  73. ^ Маршалл Л., Хельгадоттир Х., Молле М., Борн Дж. (ноябрь 2006 г.). «Усиление медленных колебаний во время сна усиливает память». Nature . 444 (7119): 610–613. Bibcode :2006Natur.444..610M. doi :10.1038/nature05278. PMID  17086200. S2CID  205211103.
  74. ^ Tucker MA, Hirota Y, Wamsley EJ, Lau H, Chaklader A, Fishbein W (сентябрь 2006 г.). «Дневной сон, содержащий исключительно не-БДГ-сон, усиливает декларативную, но не процедурную память» (PDF) . Neurobiology of Learning and Memory . 86 (2): 241–247. doi :10.1016/j.nlm.2006.03.005. PMID  16647282. S2CID  17606945. Архивировано из оригинала (PDF) 10 января 2017 г. . Получено 29 июня 2011 г. .
  75. ^ Крик Ф., Митчисон Г. (1983). «Функция сна со сновидениями». Nature . 304 (5922): 111–114. Bibcode :1983Natur.304..111C. doi :10.1038/304111a0. PMID  6866101. S2CID  41500914.
  76. ^ Маркс и др. 1994
  77. ^ Mirmiran M, Scholtens J, van de Poll NE, Uylings HB, van der Gugten J, Boer GJ (апрель 1983 г.). «Влияние экспериментального подавления активного (БДГ) сна во время раннего развития на мозг и поведение взрослых крыс». Brain Research . 283 (2–3): 277–286. doi :10.1016/0165-3806(83)90184-0. PMID  6850353.
  78. ^ Tsoukalas I (2012). «Происхождение быстрого сна: гипотеза». Сновидения . 22 (4): 253–283. doi :10.1037/a0030790.
  79. ^ Вителли Р. (25 марта 2013 г.). «Изучение тайны быстрого сна». Психология сегодня .
  80. ^ ab Leclair-Visonneau L, Oudiette D, Gaymard B, Leu-Semenescu S, Arnulf I (июнь 2010 г.). «Сканируют ли глаза образы сновидений во время быстрого сна? Данные из модели расстройства поведения при быстром сне с движением глаз». Brain . 133 (Pt 6): 1737–1746. doi : 10.1093/brain/awq110 . PMID  20478849.
  81. ^ Морис ДМ (февраль 1998). «Лекция фон Сальмана 1996: офтальмологическое объяснение быстрого сна». Experimental Eye Research . 66 (2): 139–145. doi : 10.1006/exer.1997.0444 . PMID  9533840.
  82. ^ Scriba MF, Ducrest AL, Henry I, Vyssotski AL, Rattenborg NC, Roulin A (июль 2013 г.). «Связь меланизма с развитием мозга: экспрессия гена, связанного с меланизмом, в перьевых фолликулах сипухи ковариирует с онтогенезом сна». Frontiers in Zoology . 10 (1): 42. doi : 10.1186/1742-9994-10-42 . PMC 3734112 . PMID  23886007. ; см. рис. S1
  83. ^ Steinbach MJ (август 2004 г.). «Глаза сов двигаются». Британский журнал офтальмологии . 88 (8): 1103. doi :10.1136/bjo.2004.042291. PMC 1772283. PMID  15258042 . 
  84. ^ Ellman SJ, Antrobus JS (1991). "Эффекты депривации быстрого сна". Разум во сне: психология и психофизиология . John Wiley and Sons. стр. 398. ISBN 978-0-471-52556-1.
  85. ^ Муркрофт WH, Белчер П (2003). "Функции быстрого сна и сновидения". В Муркрофт WH (ред.). Понимание сна и сновидения . Springer. стр. 290. ISBN 978-0-306-47425-5.
  86. ^ Руби ПМ (2011). «Экспериментальные исследования сновидений : современное состояние и нейропсихоаналитические перспективы». Frontiers in Psychology . 2 : 286. doi : 10.3389/fpsyg.2011.00286 . PMC 3220269. PMID  22121353. 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Найдите информацию о сне с быстрым движением глаз в Викисловаре, бесплатном словаре.