Рога — это продолжение черепа животного, обнаруженное у членов семейства Cervidae (оленей) . Рога — это единая структура, состоящая из кости , хряща , волокнистой ткани , кожи , нервов и кровеносных сосудов . Они, как правило, встречаются только у самцов, за исключением северных оленей/карибу . [1] Рога сбрасываются и отрастают заново каждый год и выполняют в основном функцию объектов сексуального влечения и оружия . [2]
Antler происходит от старофранцузского antoillier (см. современный французский: «Andouiller», от ant-, означающего «перед», oeil, означающего «глаз», и -ier , суффикса, указывающего на действие или состояние бытия) [3] [4], возможно, от некоторой формы не засвидетельствованного латинского слова *anteocularis , «перед глазом» [5] (и применяемого к слову «ветвь» [6] или « рог » [4] ).
Рога уникальны для оленьих . У предков оленей были бивни (длинные верхние клыки ). У большинства видов рога, по-видимому, заменяют бивни. Однако у одного современного вида ( водяного оленя ) есть бивни, но нет рогов, а у мунтжаков есть маленькие рога и бивни. Кабарга , которая не является настоящим оленьим, также имеет бивни вместо рогов. [7]
В отличие от рогов, рога, которые есть у вилорогих и быков , таких как овцы, козы, бизоны и крупный рогатый скот, состоят из двух частей и обычно не сбрасываются. Внутренняя часть рога покрыта внешней оболочкой из кератина [8] (того же материала, что и ногти на руках и ногах человека).
Рога обычно встречаются только у самцов. Только у северных оленей (известных как карибу в Северной Америке) рога есть у самок, и они обычно меньше, чем у самцов. Тем не менее, плодовитые самки других видов оленей обладают способностью производить рога время от времени, как правило, из-за повышенного уровня тестостерона. [9] «Рога» вилорога ( который не является оленем, а антилокапридом ) соответствуют некоторым критериям рогов, но не считаются настоящими рогами, потому что они содержат кератин . [10]
Каждый рог растет из точки прикрепления на черепе, называемой ножкой. Пока рог растет, он покрыт высокососудистой кожей , называемой бархатом, которая снабжает кислородом и питательными веществами растущую кость. [7] Рога считаются одним из самых преувеличенных случаев мужских вторичных половых признаков в животном мире, [11] и растут быстрее, чем любая другая кость млекопитающих. [12] Рост происходит на кончике и изначально представляет собой хрящ , который позже заменяется костной тканью. Как только рог достигает своего полного размера, бархат теряется, и кость рога умирает. Эта мертвая костная структура является зрелым рогом. В большинстве случаев кость у основания разрушается остеокластами , и рога в какой-то момент отпадают. [7] В результате их быстрого роста рога считаются помехой, поскольку у оленей существует огромная потребность в питании, чтобы ежегодно отращивать рога, и, таким образом, они могут быть честными сигналами эффективности метаболизма и способности собирать пищу. [13]
У большинства видов арктических и умеренных зон рост и сбрасывание рогов происходит ежегодно и контролируется продолжительностью светового дня. [14] Хотя рога отрастают каждый год, их размер меняется в зависимости от возраста животного у многих видов, увеличиваясь ежегодно в течение нескольких лет, прежде чем достичь максимального размера. У тропических видов рога могут сбрасываться в любое время года, а у некоторых видов, таких как замбар , рога сбрасываются в разное время года в зависимости от множества факторов. Некоторые экваториальные олени никогда не сбрасывают свои рога. [ требуется ссылка ]
Исследование 2019 года, опубликованное в журнале Science, выявило восемь генов, активных в формировании рогов, которые обычно связаны с раком костей , в частности, остеосаркомой . Было установлено, что дополнительные гены, подавляющие опухоль и ингибирующие рост опухоли, отвечают за регулирование роста рогов. Это было воспринято как указание на то, что формирование рогов больше похоже на строго контролируемую форму роста рака, чем на нормальное развитие костей. [15]
Рога выполняют функции как оружия в борьбе между самцами, так и демонстрации сексуальных украшений для самок. [12] [16] Поскольку зрелые рога больше не живут во время боя, переломы рогов не подлежат восстановлению после соревнования. Исследование, проведенное в 2019 году, выдвинуло гипотезу, что периодическое отбрасывание и отрастание рогов могло развиться как способ обеспечения доступности полных наборов рогов для демонстрации каждый год. [17] Регенерация рогов у самцов оленей гарантирует, что каждый брачный сезон начинается с чистого листа, поскольку увеличение размера и сложности ветвления происходит с каждым циклом регенерации у особи. [14]
Кости обычно выполняют структурную функцию, выдерживая большую нагрузку, чем любая другая часть тела животного. Кости обычно различаются по форме и свойствам, чтобы лучше соответствовать своей общей функции. [18] Рога не являются структурными и обычно имеют другие свойства по сравнению со структурными костями, такими как бедренные кости.
Хотя рога классифицируются как кость, они в некотором роде отличаются от человеческих костей и костей крупного рогатого скота . Кость характеризуется тем, что состоит в основном из коллагена и минеральной фазы . [19] В рогах содержание минералов значительно ниже, чем в других образцах костной ткани, при этом в них содержится большой объем коллагена. [20] Это приводит к тому, что рога имеют более низкий предел текучести и жесткость , но более высокую прочность на излом по сравнению с кортикальной костью человека. Содержание минералов различается у разных видов и также зависит от доступности пищи. [18] В недавних исследованиях увеличение содержания минералов было связано с увеличением жесткости при снижении прочности на излом. [21]
Кроме того, кости являются высокоанизотропными из -за их иерархической структуры. Таким образом, механические свойства сильно зависят от условий и направлений испытаний. [21] Благодаря своей цилиндрической форме рога можно испытывать, используя изгиб вдоль трех различных ориентаций . Испытания на изгиб в этих ориентациях привели к различным механическим свойствам. В образцах из кости рога, взятых в поперечном направлении, сообщалось о модуле упругости 8,92-10,02 ГПа . Для продольной и радиальной ориентаций модуль упругости составлял 7,19-8,23 и 4,01-4,27 ГПа соответственно. [21] В целом было обнаружено, что поперечное направление является более сильной ориентацией с более высокими механическими свойствами. Предел прочности на разрыв 262,96-274,38 МПа в поперечном направлении был статистически значимым по сравнению со значениями продольного и радиального направлений 46,91-48,55 и 41,75-43,67 МПа. [21]
Также были проведены испытания на растяжение роговых костей для сравнения с результатами бедренной кости крупного рогатого скота. Образцы рогов были испытаны в сухих и влажных условиях, как и в других исследованиях. Влажность образца привела к разнице в средней максимальной деформации : 1,46% и 2,2%, в сухом и влажном состоянии соответственно. Кроме того, предел прочности на растяжение мокрых, сухих и коровьих образцов также показал различия: 188 МПа, 108 МПа и 99,2 МПа для сухих, влажных и коровьих образцов соответственно. Аналогичным образом, модуль упругости для сухих образцов составил 17,1 ГПа, 7,5 ГПа для влажных образцов и 17,7 ГПа для бедренной кости крупного рогатого скота. [22] Эта разница в модуле упругости обусловлена разницей в функции бедренной кости крупного рогатого скота по сравнению с рогом. Бедренные кости крупного рогатого скота должны выдерживать большие нагрузки, поддерживая тело животного, тогда как рога используются для полового отбора и конкуренции.
Основным средством эволюции рогов является половой отбор, который действует посредством двух механизмов: конкуренция между самцами (поведенческая, физиологическая) и выбор самки для спаривания . [11] Конкуренция между самцами может иметь место в двух формах. Во-первых, они могут конкурировать поведенчески, когда самцы используют свои рога в качестве оружия для борьбы за доступ к самкам; во-вторых, они могут конкурировать физиологически, когда самцы демонстрируют свои рога, чтобы продемонстрировать свою силу и конкурентоспособность в плане плодовитости для борьбы за доступ к самкам. [11] Самцы с самыми большими рогами с большей вероятностью получат самок и достигнут наивысшего успеха в оплодотворении благодаря своей конкурентоспособности, доминированию и высокому фенотипическому качеству. [11] Является ли это результатом борьбы самцов с самцами или демонстрации или выбора самок, различается в зависимости от вида, поскольку форма, размер и функция рогов различаются у разных видов. [23]
Существуют доказательства, подтверждающие, что размер рогов влияет на выбор партнера у благородного оленя и имеет наследственный компонент. Несмотря на это, 30-летнее исследование не показало никакого сдвига в медианном размере рогов в популяции благородного оленя. [24] Отсутствие реакции можно объяснить экологической ковариацией, то есть, что успех размножения в течение жизни определяется неизмеренным признаком, который фенотипически коррелирует с размером рогов, но для которого нет генетической корреляции роста рогов. [24] С другой стороны, отсутствие реакции можно объяснить связью между гетерозиготностью и размером рогов, которая гласит, что самцы, гетерозиготные по нескольким локусам, включая локусы MHC, имеют более крупные рога. [25] Эволюционный ответ признаков, которые зависят от гетерозиготности, происходит медленнее, чем признаков, которые зависят от дополнительных генетических компонентов, и, таким образом, эволюционное изменение происходит медленнее, чем ожидалось. [25] Третья возможность заключается в том, что издержки, связанные с наличием более крупных рогов (например, использование ресурсов и снижение мобильности), оказывают достаточное селективное давление, чтобы компенсировать выгоду от привлечения партнеров; тем самым стабилизируя размер рогов в популяции.
Если бы рога функционировали только в борьбе самцов за самок, лучшей эволюционной стратегией было бы сбрасывать их сразу после сезона гона, чтобы освободить самца от тяжелого бремени и дать ему больше времени для отращивания новой пары большего размера. Тем не менее, рога обычно сохраняются в течение зимы и весны, [26] что предполагает, что у них есть и другое применение. Волки в Йеллоустонском национальном парке в 3,6 раза чаще нападают на отдельных самцов лосей без рогов или на группы лосей, в которых хотя бы один самец без рогов. [26] У половины всех самцов лосей, убитых волками, нет рогов, а в те времена только четверть всех самцов сбросила рога. Эти результаты показывают, что рога выполняют вторичную функцию в сдерживании хищников.
Северный олень ( Rangifer tarandus) — единственный вид оленьих, обитающий в арктических и субарктических регионах земного шара, однако его наиболее ярким отличием является наличие стеблей после рождения и рогов как у самцов, так и у самок. [27] [28] Одной из возможных причин, по которой у самок этого вида развились рога, является необходимость расчищать снег, чтобы они могли есть растительность под ним. [7] Другая возможная причина — конкуренция самок во время зимней добычи пищи. [23] Эспмарк (1964) заметил, что наличие рогов у самок связано с рангом иерархии и является результатом суровых зимних условий и родительского вклада, в котором доминируют самки. [29] Самцы сбрасывают рога перед зимой, в то время как рога самок сохраняются в течение всей зимы. [30] Кроме того, размер рогов самок стабилизируется в начале полового созревания, около трех лет, в то время как размер рогов самцов увеличивается в течение жизни. [31] Это, вероятно, отражает различные стратегии жизненного цикла двух полов, где самки ограничены в ресурсах для своего воспроизводства и не могут позволить себе дорогостоящие рога, в то время как репродуктивный успех самцов зависит от размера их рогов, поскольку они находятся под направленным половым отбором. [31] У других видов оленей наличие рогов у самок указывает на некоторую степень интерсексуальности , частота которой, как было замечено, варьируется от 1,5% [32] до 0,02%. [33]
У лосей рога могут действовать как большие слуховые аппараты. Оснащенные большими, высокорегулируемыми внешними ушами, лоси обладают высокочувствительным слухом. Лоси с рогами имеют более чувствительный слух, чем лоси без рогов, и исследование трофейных рогов с искусственным ухом подтвердило, что большой сплющенный (пальчатый) рог ведет себя как параболический отражатель. [35]
Разнообразие рогов, размеров тела и бивней во многом обусловлено изменениями в среде обитания и поведении (драки и спаривание) [23] .
Рога произошли от оленьих. [36] Самые ранние ископаемые останки рогов, которые были найдены, датируются ранним миоценом, около 17 миллионов лет назад. Эти ранние рога были маленькими и имели всего две развилки. [36] По мере эволюции рогов они удлинялись и приобретали много ветвей, или отростков, становясь более сложными. [36] Гомология отростков обсуждается с 1900-х годов и дала большое представление об эволюционной истории семейства Cervidae. [37] [38] [39]
Недавно был разработан новый метод описания структуры ветвления рогов. [40] Он заключается в использовании борозд рогов, которые образуются на поверхности рогов в процессе роста, проецировании структуры ветвления на окружность заусенца и построении диаграмм. Сравнивая позиционный порядок среди видов на диаграмме, отросток в той же позиции является гомологичным. Исследование показало, что трехконечные структуры Capreolinae и Cervini являются гомоплазированными, а их субклады приобрели синапоморфные отростки.
Сброшенные рога являются источником кальция, фосфора и других минералов и часто грызутся мелкими животными, включая белок, дикобразов, кроликов и мышей. Это чаще встречается среди животных, населяющих регионы, где почва бедна этими минералами. Рога, сброшенные в дубовом лесу, где обитают белки, быстро пережевываются ими на куски. [41] [42]
Головы с рогами ценятся как трофеи , причем более крупные наборы ценятся выше. Первой организацией, которая вела учет размеров, была Rowland Ward Ltd., лондонская таксидермическая фирма, в начале 20-го века. Некоторое время регистрировалась только общая длина или размах. В середине века Boone and Crockett Club и Safari Club International разработали сложные системы подсчета очков, основанные на различных измерениях и количестве отростков или точек, и они ведут обширные записи о рогах с высокими оценками. [43] Олени, разводимые для охоты на фермах, отбираются на основе размера рогов. [44]
Охотники разработали термины для частей рогов: луч, ладонь, лоб, без или залив, трез или лоток, королевский и сюрроял. Это главный стержень, уплощенный центр, первый отросток , второй отросток, третий отросток, четвертый отросток и пятый или более высокие отростки соответственно. [45] Вторая ветвь также называется продвинутым.
В Йоркшире в Соединенном Королевстве охота на косуль особенно популярна из-за больших рогов, которые там производятся. Это связано с высоким содержанием мела в Йоркшире. Мел содержит много кальция, который усваивается оленями и способствует росту рогов. [46]
Сбор сброшенных рогов или «сброшенных рогов» привлекает преданных практиков, которые в разговорной речи называют это охотой на сброшенные рога или сбором костей . В Соединенных Штатах середина декабря — середина февраля считается сезоном охоты на сброшенные рога, когда олени, лоси и лоси начинают линять. Североамериканский клуб охоты на сброшенные рога, основанный в 1991 году, является организацией для тех, кто принимает участие в этой деятельности. [41]
В Соединенных Штатах в 2017 году сараи стоили около 10 долларов США за фунт, а более крупные экземпляры в хорошем состоянии продавались по более высоким ценам. Самые желанные рога были найдены вскоре после того, как их сбросили. Стоимость снижается, если они были повреждены выветриванием или были погрызены мелкими животными. Подходящая пара от одного и того же животного является очень желанной находкой, но часто рога сбрасываются по отдельности и могут быть разделены несколькими милями. Некоторые энтузиасты охоты на сараях используют обученных собак, чтобы помочь им. [47] Большинство охотников будут следовать по «охотничьим тропам» (тропам, по которым часто бегают олени), чтобы найти эти сараи, или они построят ловушку для сараев, чтобы собрать свободные рога в конце зимы/начале весны.
В большинстве штатов США владение или торговля частями охотничьих животных подлежит определенной степени регулирования, но торговля рогами широко разрешена. [48] В национальных парках Канады удаление сброшенных рогов является правонарушением, наказуемым максимальным штрафом в размере 25 000 канадских долларов, поскольку канадское правительство считает, что рога принадлежат народу Канады и являются частью экосистем, в которых они выбрасываются. [49]
Рог использовался на протяжении всей истории в качестве материала для изготовления инструментов, оружия, украшений и игрушек. [50] Это был особенно важный материал в европейском позднем палеолите , используемый мадленской культурой для создания резьбы и гравированных рисунков на таких предметах, как так называемый Bâton de commandements и Bison Licking Insect Bite . В эпоху викингов и средневековье он был важным сырьем в ремесле изготовления гребней. В более поздние периоды олений рог, используемый как дешевая замена слоновой кости , был материалом, особенно связанным с оборудованием для охоты , таким как седла и конская сбруя, ружья и кинжалы, пороховницы , а также пуговицы и тому подобное. Декоративная демонстрация настенных пар рогов была популярна, по крайней мере, со времен Средневековья. [ необходима цитата ]
Нетсилики , группа инуитов , делали луки и стрелы из рогов оленя, укрепленных прядями сухожилий животных, сплетенных в форме лука с тросом . [51] Несколько коренных американских племен также использовали рога для изготовления луков, приклеивая сухожилия к луку вместо того, чтобы привязывать их как тросы. Лук из рогов оленя, изготовленный в начале 19 века, выставлен в Бруклинском музее . Его изготовление приписывается янктон-сиу . [52]
На протяжении истории крупные оленьи рога подходящего вида (например, благородного оленя ) часто срезались до стержня и самого нижнего зубца и использовались в качестве одноконечной кирки . [53] [54]
Головные уборы из рогов носили шаманы и другие духовные лица в различных культурах, а также для танцев; 21 роговой «лобный убор», по-видимому, для ношения на голове, и возрастом более 10 000 лет, был раскопан в английском мезолитическом поселении Старр Карр . Рога до сих пор носят в традиционных танцах, таких как танцы оленей яки , и несут в Abbots Bromley Horn Dance . [ требуется ссылка ]
На стадии рогов лося и оленя использовались в Азии в качестве пищевой добавки или альтернативного лекарственного средства на протяжении более 2000 лет. [55] В последнее время экстракт рогов оленя стал популярен среди западных спортсменов и бодибилдеров , поскольку считается, что экстракт с его следовыми количествами IGF-1 помогает наращивать и восстанавливать мышечную ткань ; однако одно двойное слепое исследование не нашло доказательств предполагаемых эффектов. [56] [57]
Рога лося, оленя и марала также стали популярной формой жевательных лакомств для собак, которые владельцы покупают для своих питомцев.
Собак иногда используют для поиска сброшенных рогов. Североамериканская ассоциация охотничьих собак (NASHDA) [58] располагает ресурсами для людей, которые хотят научить своих собак находить сброшенные рога и проводить мероприятия по охоте на сброшенных собак.
В этой статье использован текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии : Chambers, Ephraim , ed. (1728). "рог". Cyclopædia, или универсальный словарь искусств и наук . Том 1 (1-е изд.). James and John Knapton, et al. стр. 113.
