stringtranslate.com

Вакуоль

Строение растительной клетки
Строение животной клетки

Вакуоль ( / ˈ v æ k juː oʊ l / ) — это связанная с мембраной органелла , которая присутствует в клетках растений и грибов , а также в некоторых простейших , животных и бактериальных клетках. [1] [2] Вакуоли — это по сути замкнутые отсеки, заполненные водой, содержащей неорганические и органические молекулы, включая ферменты в растворе , хотя в некоторых случаях они могут содержать твердые частицы, которые были поглощены. Вакуоли образуются путем слияния нескольких мембранных пузырьков и фактически являются просто их более крупными формами. [3] Органелла не имеет базовой формы или размера; ее структура варьируется в зависимости от потребностей клетки.

Открытие

Сократительные вакуоли («звезды») впервые были обнаружены Спалланцани (1776) у простейших , хотя ошибочно приняты за органы дыхания. Дюжарден (1841) назвал эти «звезды» вакуолями . В 1842 году Шлейден применил этот термин к растительным клеткам, чтобы отличить структуру с клеточным соком от остальной протоплазмы . [ 4] [5] [6] [7]

В 1885 году де Фриз назвал мембрану вакуоли тонопластом. [8]

Функция

Функция и значение вакуолей сильно различаются в зависимости от типа клетки, в которой они присутствуют, имея гораздо большую значимость в клетках растений, грибов и некоторых простейших, чем у животных и бактерий. В целом, функции вакуоли включают:

Вакуоли также играют важную роль в аутофагии , поддерживая баланс между биогенезом (производством) и деградацией (или оборотом) многих веществ и клеточных структур в некоторых организмах. Они также помогают в лизисе и переработке неправильно свернутых белков, которые начали накапливаться внутри клетки. Томас Боллер [11] и другие предположили, что вакуоль участвует в разрушении вторгшихся бактерий , а Роберт Б. Меллор предположил, что органоспецифичные формы играют роль в «размещении» симбиотических бактерий. У простейших [12] вакуоли имеют дополнительную функцию хранения пищи, которая была поглощена организмом, и помощи в процессе пищеварения и утилизации отходов для клетки. [13]

В клетках животных вакуоли выполняют в основном подчиненные функции, участвуя в более крупных процессах экзоцитоза и эндоцитоза .

Животные вакуоли меньше, чем их растительные аналоги, но также обычно их больше по количеству. [14] Существуют также животные клетки, которые не имеют никаких вакуолей. [15]

Экзоцитоз — это процесс выдавливания белков и липидов из клетки. Эти материалы поглощаются секреторными гранулами в аппарате Гольджи, а затем транспортируются к клеточной мембране и секретируются во внеклеточную среду. В этом качестве вакуоли — это просто пузырьки для хранения, которые позволяют удерживать, транспортировать и удалять выбранные белки и липиды во внеклеточную среду клетки.

Эндоцитоз — это процесс, обратный экзоцитозу, который может происходить в различных формах. Фагоцитоз («поедание клеток») — это процесс, при котором бактерии, мертвая ткань или другие частицы материала, видимые под микроскопом, поглощаются клетками. Материал контактирует с клеточной мембраной, которая затем инвагинирует. Инвагинация отщипывается , оставляя поглощенный материал в окруженной мембраной вакуоли, а клеточная мембрана — нетронутой. Пиноцитоз («питье клеток») — это по сути тот же самый процесс, разница в том, что поглощаемые вещества находятся в растворе и не видны под микроскопом. [16] Фагоцитоз и пиноцитоз осуществляются в сочетании с лизосомами , которые завершают расщепление поглощенного материала. [17]

Сальмонелла способна выживать и размножаться в вакуолях нескольких видов млекопитающих после попадания внутрь организма. [18]

Вакуоль, вероятно, развивалась несколько раз независимо, даже в пределах Viridiplantae . [14]

Типы

Центральный

Вакуоли , запасающие антоцианы, у Rhoeo spathacea , традесканции , в клетках, подвергшихся плазмолизу

Большинство зрелых растительных клеток имеют одну большую вакуоль, которая обычно занимает более 30% объема клетки, а для определенных типов клеток и состояний может занимать до 80% объема. [19] Часто через вакуоль проходят нити цитоплазмы .

Вакуоль окружена мембраной, называемой тонопластом (слово происхождения: греч. tón(os) + -o-, что означает «растяжение», «напряжение», «тонус» + гребенчатая форма, предст. греч. plastós сформированный, отлитый) и заполнена клеточным соком . Также называемая вакуолярной мембраной , тонопласт — это цитоплазматическая мембрана, окружающая вакуоль, отделяющая вакуолярное содержимое от цитоплазмы клетки. Как мембрана, она в основном участвует в регулировании движения ионов вокруг клетки и изоляции материалов, которые могут быть вредными или представлять угрозу для клетки. [20]

Транспорт протонов из цитозоля в вакуоль стабилизирует цитоплазматический pH , делая внутреннюю часть вакуоли более кислой, создавая движущую силу протонов , которую клетка может использовать для транспортировки питательных веществ в вакуоль или из нее. Низкий pH вакуоли также позволяет действовать деградирующим ферментам . Хотя чаще всего встречаются одиночные крупные вакуоли, размер и количество вакуолей могут различаться в разных тканях и на разных стадиях развития. Например, развивающиеся клетки в меристемах содержат небольшие провакуоли, а клетки сосудистого камбия имеют много мелких вакуолей зимой и одну большую летом.

Помимо хранения, основная роль центральной вакуоли заключается в поддержании тургорного давления на клеточную стенку . Белки, обнаруженные в тонопласте ( аквапорины ), контролируют поток воды в вакуоль и из нее посредством активного транспорта , перекачивая ионы калия (K + ) внутрь вакуоли и из нее. Из-за осмоса вода будет диффундировать в вакуоль, оказывая давление на клеточную стенку. Если потеря воды приводит к значительному снижению тургорного давления, клетка будет плазмолизироваться . Тургорное давление, оказываемое вакуолями, также необходимо для удлинения клеток: поскольку клеточная стенка частично разрушается под действием экспансинов , менее жесткая стенка расширяется под давлением, исходящим изнутри вакуоли. Тургорное давление, оказываемое вакуолью, также необходимо для поддержания растений в вертикальном положении. Другая функция центральной вакуоли заключается в том, что она проталкивает все содержимое цитоплазмы клетки к клеточной мембране и, таким образом, удерживает хлоропласты ближе к свету. [21] Большинство растений хранят в вакуоли химические вещества, которые реагируют с химическими веществами в цитозоле. Если клетка разрушается, например, травоядным животным , то эти два химических вещества могут вступить в реакцию, образуя токсичные химические вещества. В чесноке аллиин и фермент аллииназа обычно разделены, но образуют аллицин, если вакуоль разрушена. Похожая реакция отвечает за выработку син-пропантиаль-S-оксида при разрезании лука . [ необходима цитата ]

Вакуоли в клетках грибов выполняют функции, сходные с функциями в растениях, и в клетке может быть более одной вакуоли. В клетках дрожжей вакуоль ( Vac7 ) представляет собой динамическую структуру, которая может быстро изменять свою морфологию . Они участвуют во многих процессах, включая гомеостаз pH клетки и концентрацию ионов, осморегуляцию , хранение аминокислот и полифосфата , а также процессы деградации. Токсичные ионы, такие как стронций ( Sr2+
), кобальт (II) ( Co2+
) и свинец (II) ( Pb2+
) транспортируются в вакуоль, чтобы изолировать их от остальной части клетки. [22]

Сократительный

Сократительная вакуоль — это специализированная осморегуляторная органелла, которая присутствует у многих свободноживущих простейших. [23] Сократительная вакуоль является частью комплекса сократительной вакуоли, который включает радиальные руки и спонгиому. Комплекс сократительной вакуоли периодически сокращается, чтобы удалить избыток воды и ионов из клетки, чтобы сбалансировать поток воды в клетку. [24] Когда сократительная вакуоль медленно вбирает воду, сократительная вакуоль увеличивается, это называется диастолой, и когда она достигает своего порога, центральная вакуоль сокращается, а затем периодически сокращается (систола), чтобы выпустить воду. [25]

Пищеварительный

Пищевые вакуоли (также называемые пищеварительными вакуолями [26] ) — это органеллы, обнаруженные у инфузорий и Plasmodium falciparum , простейшего паразита, вызывающего малярию .

Гистопатология

В гистопатологии вакуолизация — это образование вакуолей или вакуолеподобных структур внутри или рядом с клетками. Это неспецифический признак заболевания. [ необходима цитата ]

Ссылки

  1. ^ Venes D (2001). Циклопедический медицинский словарь Табера (двадцатое издание). Филадельфия: FA Davis Company. стр. 2287. ISBN 0-9762548-3-2.
  2. ^ Schulz-Vogt HN (2006). "Вакуоли". Включения в прокариотах . Монографии по микробиологии. Том 1. С. 295–298. doi :10.1007/3-540-33774-1_10. ISBN 978-3-540-26205-3.
  3. ^ Brooker RJ, Widmaier EP, Graham LE, Stiling PD (2007). Биология (первое издание). Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 79. ISBN 978-0-07-326807-1.
  4. ^ Спалланцани Л (1776). «Наблюдения и опыты faites sur les Animalicules des Infusions». Политехническая школа . Париж: 1920.
  5. ^ Дюжарден Ф (1841). «Природная история зоофитов: инфузуары». Энциклопедия Библиотеки Роре . Париж.
  6. ^ Шлейден MJ (1842). Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik . Лейпциг: В. Энгельманн.
  7. ^ Уэйн Р. (2009). Биология растительной клетки: от астрономии к зоологии. Амстердам: Elsevier/Academic Press. стр. 101. ISBN 9780080921273.
  8. ^ де Врис Х (1885). «Plasmolytische Studien über die Wand der Vakuolen». Джахрб. Висс. Бот . 16 : 465–598.
  9. ^ Окубо-Курихара Э., Сано Т., Хигаки Т., Куцуна Н., Хасезава С. (январь 2009 г.). «Ускорение регенерации вакуолей и роста клеток путем сверхэкспрессии аквапорина NtTIP1;1 в клетках табака BY-2». Физиология растений и клеток . 50 (1): 151–60. doi : 10.1093/pcp/pcn181 . PMID  19042915.
  10. ^ Matile P (1993). "Глава 18: Вакуоли, открытие лизосомального происхождения". Открытия в биологии растений . Том 1. World Scientific Publishing Co Pte Ltd.
  11. ^ Томас Боллер Архивировано 2013-12-06 в Wayback Machine . Plantbiology.unibas.ch. Получено 2011-09-02.
  12. ^ Например, пищевая вакуоль у плазмодия .
  13. ^ Jezbera J, Hornák K, Simek K (май 2005 г.). «Выбор пищи бактериоядными простейшими: выводы из анализа содержимого пищевой вакуоли с помощью флуоресцентной гибридизации in situ». FEMS Microbiology Ecology . 52 (3): 351–63. doi : 10.1016/j.femsec.2004.12.001 . PMID  16329920.
  14. ^ ab Becker B (2007). Функция и эволюция вакуолярного отделения в зеленых водорослях и наземных растениях (Viridiplantae). International Review of Cytology. Vol. 264. pp. 1–24. doi :10.1016/S0074-7696(07)64001-7. ISBN 9780123742636. PMID  17964920.
  15. ^ Растительные клетки против животных клеток Архивировано 2019-02-01 на Wayback Machine . Biology-Online.org
  16. ^ Уильям Ф. Ганонг, доктор медицины (2003). Обзор медицинской физиологии (21-е изд.).
  17. ^ Reggiori F (2006). "Membrane Origin for Autophagy". Current Topics in Developmental Biology Volume 74. Vol. 74. pp. 1–30. doi :10.1016/S0070-2153(06)74001-7. ISBN 9780121531744. PMC  7112310 . PMID  16860663.
  18. ^ Knodler LA, Steele-Mortimer O (сентябрь 2003 г.). «Владение: биогенез вакуоли, содержащей сальмонеллу». Traffic . 4 (9): 587–99. doi : 10.1034/j.1600-0854.2003.00118.x . PMID  12911813. S2CID  25646573.
  19. ^ Альбертс Б., Джонсон Б., Льюис А., Рафф Дж., Робертс К., Уолтер П. (2008). Молекулярная биология клетки (Пятое изд.). Нью-Йорк: Garland Science. стр. 781. ISBN 978-0-8153-4111-6.
  20. ^ Li WY, Wong FL, Tsai SN, Phang TH, Shao G, Lam HM (июнь 2006 г.). «Расположенные в тонопласте GmCLC1 и GmNHX1 из сои повышают толерантность к NaCl в трансгенных ярко-желтых (BY)-2 клетках». Plant, Cell & Environment . 29 (6): 1122–37. doi : 10.1111/j.1365-3040.2005.01487.x . PMID  17080938.
  21. ^ Тайз Л., Зейгер Э. (2002). Физиология растений (3-е изд.). Синауэр. стр. 13–14. ISBN 0-87893-856-7.
  22. ^ Klionsky DJ, Herman PK, Emr SD (сентябрь 1990 г.). «Грибковая вакуоль: состав, функция и биогенез». Microbiological Reviews . 54 (3): 266–92. doi :10.1128/MMBR.54.3.266-292.1990. PMC 372777 . PMID  2215422. 
  23. ^ Эссид, Мириам; Гопалдасс, Навин; Ёсида, Кунито; Меррифилд, Кристиан; Солдати, Тьерри (апрель 2012 г.). Бреннвальд, Патрик (ред.). «Rab8a регулирует опосредованное экзоцистами выделение сократительной вакуоли Dictyostelium». Молекулярная биология клетки . 23 (7): 1267–1282. doi : 10.1091/mbc.e11-06-0576. ISSN  1059-1524. ПМЦ 3315810 . ПМИД  22323285. 
  24. ^ Платтнер, Хельмут (2015-04-03). «Комплекс сократительной вакуоли протистов – Новые сигналы к функционированию и биогенезу». Critical Reviews in Microbiology . 41 (2): 218–227. doi :10.3109/1040841X.2013.821650. ISSN  1040-841X. PMID  23919298. S2CID  11384111.
  25. ^ Паппас, Джордж Д.; Брандт, Филип В. (1958). «Тонкая структура сократительной вакуоли у амебы». Журнал биофизической и биохимической цитологии . 4 (4): 485–488. doi :10.1083/jcb.4.4.485. ISSN  0095-9901. JSTOR  1603216. PMC 2224495. PMID  13563556 . 
  26. ^ "Пищевая вакуоль | биология". Encyclopedia Britannica . Получено 21.02.2021 .

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Вакуоль» .