Вегетативное размножение (также известное как вегетативное размножение , вегетативное размножение или клонирование ) — это форма бесполого размножения, происходящая у растений, при которой новое растение вырастает из фрагмента или черенка родительского растения или специализированных репродуктивных структур, которые иногда называют вегетативными пропагулами . [1] [2] [3]
Многие растения естественным образом размножаются таким образом, но это также может быть вызвано искусственно . Садоводы разработали методы бесполого размножения, которые используют вегетативные пропагулы для репликации растений. Показатели успешности и сложность размножения сильно различаются. У однодольных обычно отсутствует сосудистый камбий , что делает их более сложными для размножения.
Размножение растений — это процесс размножения растений вида или сорта, и он может быть половым или бесполым. Это может происходить посредством использования вегетативных частей растений, таких как листья , стебли и корни , для получения новых растений или посредством роста из специализированных вегетативных частей растений. [4]
Хотя многие растения размножаются вегетативным способом, они редко используют исключительно этот метод для размножения. Вегетативное размножение не является эволюционно выгодным; оно не допускает генетического разнообразия и может привести к тому, что растения будут накапливать вредные мутации. [5] Вегетативное размножение предпочтительно, когда оно позволяет растениям производить больше потомства на единицу ресурса, чем размножение посредством производства семян. [6] В целом, молодые особи растения легче размножаются вегетативно. [7]
Хотя большинство растений обычно размножаются половым путем, многие могут размножаться вегетативно или могут быть вызваны к этому гормональным лечением. Это связано с тем, что меристематические клетки, способные к клеточной дифференциации, присутствуют во многих растительных тканях.
Вегетативное размножение обычно считается методом клонирования . [8] Однако корневые черенки ежевики без шипов ( Rubus fruticosus ) вернутся к типу с шипами, поскольку придаточный побег развивается из клетки, которая генетически шиповатая. Ежевика без шипов — это химера, у которой эпидермальные слои генетически без шипов, но ткань под ними генетически шиповатая. [9]
Прививка часто не является методом полного клонирования, поскольку в качестве подвоя используются саженцы. В этом случае клонируется только верхушка растения. У некоторых культур, в частности у яблонь, подвои размножаются вегетативно, поэтому весь привой может быть клонированным, если и привой, и подвой являются клонами. Апомиксис (включая апоспорию и диплоспорию) — это тип размножения, который не включает оплодотворение. У цветковых растений образуются неоплодотворенные семена или ростки , которые вырастают вместо цветов. Ястребинка ( Hieracium ), одуванчик ( Taraxacum ), некоторые цитрусовые ( Citrus ) и многие злаки, такие как мятлик луговой ( Poa pratensis ), используют эту форму бесполого размножения. Иногда вместо цветов чеснока образуются луковицы .
Ткань меристемы делает возможным процесс бесполого размножения. Обычно она находится в стеблях, листьях и кончиках стеблей и корней и состоит из недифференцированных клеток , которые постоянно делятся, обеспечивая рост растений и давая начало системам растительных тканей. Способность ткани меристемы к постоянному делению обеспечивает возможность вегетативного размножения. [10]
Другая важная способность, которая позволяет вегетативное размножение, это способность развивать придаточные корни , которые возникают из других вегетативных частей растений, таких как стебель или листья. Эти корни позволяют развивать новые растения из частей тела других растений. [11]
Существует несколько преимуществ вегетативного размножения, главным образом то, что полученное потомство является клонами своих родительских растений. Если растение обладает благоприятными признаками, оно может продолжать передавать свою выгодную генетическую информацию своему потомству. Для коммерческих производителей может быть экономически выгодно клонировать определенное растение, чтобы обеспечить постоянство во всех своих культурах. [12] Вегетативное размножение также позволяет растениям избегать дорогостоящего и сложного процесса производства органов полового размножения, таких как цветы и последующие семена и плоды . [13] Разработка первоклассного сорта чрезвычайно сложна, поэтому, как только фермеры развивают желаемые признаки, например, у лилии, они используют прививку и окулировку , чтобы обеспечить постоянство нового сорта и его успешное производство на коммерческом уровне. Однако, как можно видеть на примере многих пестрых растений, это не всегда применимо, потому что многие растения на самом деле являются химерами , и черенки могут отражать признаки только одной или нескольких родительских клеточных линий. Вегетативное размножение также позволяет растениям обходить фазу незрелых проростков и быстрее достигать фазы зрелости . [14] В природе это увеличивает шансы растения успешно достичь зрелости, а в коммерческом плане это экономит фермерам много времени и денег, поскольку позволяет быстрее производить пересев урожая. [15]
Вегетативное размножение дает исследовательские преимущества в нескольких областях биологии и имеет практическое применение, когда дело доходит до лесонасаждения . Наиболее распространенным применением вегетативного размножения лесными генетиками и селекционерами деревьев было перемещение генов из выбранных деревьев в некоторое удобное место, обычно обозначенное как банк генов , банк клонов , сад для хранения клонов или семенной сад, где их гены могут быть рекомбинированы в потомстве с родословной . [15]
Некоторые анализы показывают, что вегетативное размножение является характеристикой, которая делает вид растения более склонным к инвазивности. Поскольку вегетативное размножение часто происходит быстрее, чем половое, оно «быстро увеличивает популяцию и может способствовать восстановлению после нарушений» (таких как пожары и наводнения). [16]
Основным недостатком вегетативного размножения является то, что оно препятствует генетическому разнообразию видов , что может привести к снижению урожайности . [17] [18] Растения генетически идентичны и поэтому все восприимчивы к патогенным вирусам растений , бактериям и грибкам , которые могут уничтожить целые посевы. [19]
Естественное вегетативное размножение — это в основном процесс, встречающийся в травянистых и древесных многолетних растениях, и обычно включает структурные модификации стебля , хотя любая горизонтальная подземная часть растения (будь то стебель, лист или корень ) может способствовать вегетативному размножению растения. Большинство видов растений, которые выживают и значительно расширяются путем вегетативного размножения, будут многолетними почти по определению, поскольку специализированные органы вегетативного размножения, такие как семена однолетних растений, служат для выживания в сезонно суровых условиях. Растение, которое сохраняется в определенном месте посредством вегетативного размножения особей в течение длительного периода времени, представляет собой клональную колонию .
В некотором смысле, этот процесс не является процессом воспроизводства, а процессом выживания и расширения биомассы особи. Когда отдельный организм увеличивается в размерах посредством размножения клеток и остается нетронутым, этот процесс называется «вегетативным ростом». Однако при вегетативном воспроизводстве новые растения, которые получаются в результате, являются новыми особями почти во всех отношениях, за исключением генетического. Значительный интерес представляет то, как этот процесс, по-видимому, сбрасывает часы старения . [20]
Как уже упоминалось, растения вегетативно размножаются как искусственно, так и естественным путем. Наиболее распространенные методы естественного вегетативного размножения включают развитие нового растения из специализированных структур зрелого растения. Помимо придаточных корней , корни, которые возникают из структур растения, отличных от корня, таких как стебли или листья, модифицированные стебли , листья и корни играют важную роль в способности растений к естественному размножению. Наиболее распространенными модифицированными стеблями, листьями и корнями, которые позволяют осуществлять вегетативное размножение, являются: [21]
Также известные как столоны , побеги представляют собой модифицированные стебли, которые, в отличие от корневищ, растут из существующих стеблей прямо под поверхностью почвы. По мере размножения почки на модифицированных стеблях производят корни и стебли. Эти почки более разделены, чем те, что находятся на корневище. [22]
Примерами растений, использующих усы, являются клубника и смородина .
Луковицы — это раздутые части стебля, внутри которых находятся центральные побеги новых растений. Они обычно находятся под землей и окружены пухлыми и слоистыми листьями, которые обеспечивают питательными веществами новое растение. [23]
Примерами растений, использующих луковицы, являются лук-шалот , лилии и тюльпаны .
Клубни развиваются либо из стебля, либо из корня. Стеблевые клубни вырастают из корневищ или побегов, которые набухают от хранения питательных веществ, в то время как корневые клубни размножаются из корней, которые модифицированы для хранения питательных веществ и становятся слишком большими, производя новое растение. [22]
Примерами стеблевых клубней являются картофель и ямс , а примерами корневых клубней — батат и георгины .
Клубнелуковицы — это твердые увеличенные подземные стебли, которые хранят питательные вещества в мясистой и твердой стебельной ткани и окружены бумажистыми листьями. Клубнелуковицы отличаются от луковиц тем, что их центры состоят из твердой ткани, тогда как луковицы состоят из слоистых листьев. [24]
Примерами растений, использующих клубнелуковицы, являются гладиолус и таро .
Также известные как корневые побеги , отпрыски представляют собой стебли растений, которые появляются из почек на основании стеблей или корней материнского растения. [25]
Примерами растений, использующих отростки, являются яблони , вязы и банановые деревья .
Проростки представляют собой миниатюрные структуры, которые возникают из меристемы по краям листьев, которые в конечном итоге развивают корни и отпадают от листьев, на которых они выросли. [26]
Примером растения, которое использует отростки, является Bryophyllum daigremontianum (синоним: Kalanchoe daigremontianum ), которое также известно как «мать тысяч» из-за большого количества отростков.
Кейки — это дополнительные ответвления, которые развиваются на вегетативных стеблях или цветоносах нескольких родов орхидей . [14]
Примерами растений, использующих кейки, являются орхидеи родов Phalaenopsis , Epidendrum и Dendrobium .
Апомиксис — это процесс бесполого размножения посредством семян, при отсутствии мейоза и оплодотворения, в результате которого образуется клональное потомство материнского происхождения. [27]
Вегетативное размножение определенных сортов , которые имеют желаемые характеристики, является очень распространенной практикой. Оно используется фермерами и садоводами для получения лучших культур с желаемыми качествами. Наиболее распространенными методами искусственного вегетативного размножения являются: [21]
Черенок — это часть растения, обычно стебель или лист, который отрезают и высаживают. Из черенков вырастают придаточные корни, и в конечном итоге развивается новое растение. Обычно эти черенки обрабатывают гормонами перед посадкой, чтобы вызвать рост. [28]
Прививка подразумевает прикрепление привоя или желаемого черенка к стеблю другого растения, называемого подвоем, который остается укорененным в земле. В конце концов обе системы тканей становятся привитыми или интегрированными, и развивается растение с характеристиками привитого растения, [29] например, манго, гуава и т. д .
Отводки — это процесс, который включает в себя сгибание ветвей или стеблей растений таким образом, чтобы они касались земли и покрывались почвой. Придаточные корни развиваются из подземной части растения, которая известна как отводок. Этот метод вегетативного размножения также происходит естественным образом. Другой похожий метод, воздушные отводки , включал соскабливание и пересадку ветвей деревьев, которые развиваются в деревья. Примерами являются жасмин и бугенвиллея. [30]
Отростки растут и образуют плотный компактный коврик, который прикрепляется к родительскому растению. Слишком много отростков может привести к уменьшению размера урожая, поэтому лишние отростки обрезаются , а зрелые отростки пересаживаются на новое место, где они развиваются в новые растения. [31]
В культуре тканей растительные клетки берутся из различных частей растения, культивируются и выращиваются в стерилизованной среде. Масса развитой ткани, известная как каллюс , затем культивируется в гормонально насыщенной среде и в конечном итоге развивается в проростки, которые затем высаживаются и в конечном итоге развиваются в взрослые растения. [12] [32]
Отводок — это нижняя часть одного стебля с базальной осью корневища и его корнями. Посадка их — наиболее удобный способ размножения бамбука.