Велигер — планктонная личинка многих видов морских и пресноводных улиток , а также большинства двустворчатых моллюсков и ракушек-бивней .
Велигер — характерная личинка таксономических классов брюхоногих, двустворчатых и ладьевидных моллюсков . Она образуется после эмбриональной или трохофорной личиночной стадии развития. У двустворчатых моллюсков велигер иногда называют личинкой D-стадии (на ранней стадии развития) или педивелигером (на поздней стадии развития). Эта стадия в истории жизни этих групп представляет собой свободноживущий планктонный организм; этот образ жизни потенциально способствует распространению в новые регионы, далеко удаленные от взрослых моллюсков, которые произвели личинок.
Общая структура велигера включает оболочку, которая окружает внутренние органы личинки (например, пищеварительный тракт, большую часть нервной системы, выделительные органы), и реснитчатый парус, который выступает за пределы оболочки в виде одно- или многодольчатой структуры, используемой для плавания и сбора частиц пищи: велигер означает «носитель паруса». Личинка может иметь или может развить ногу, которая будет использоваться недавно осевшим велигером при перемещении и поиске подходящего места для метаморфоза.
После метаморфоза нога может использоваться молодым моллюском для передвижения по морскому дну (у брюхоногих моллюсков) или по дну (у некоторых двустворчатых моллюсков). Велум и нога велигера могут втягиваться в раковину для защиты этих структур от хищников или механических повреждений.
Велигеры вылупляются из яйцевых капсул или развиваются из более ранней, свободноплавающей личинки трохофоры . У тех видов, где велигер вылупляется из яйцевой капсулы, он проходит стадию трохофоры, находясь в яйцевой капсуле.
Велигеры созревают до точки, называемой «компетентность», где они оседают на субстрате и метаморфозируют, становясь ювенильной стадией. Во время метаморфоза они теряют свой парус и претерпевают внешние и внутренние изменения, которые производят ювенильную стадию .
Возможны питающиеся или не питающиеся велигеры, в зависимости от того, какой вид их произвел. У питающегося велигера недавно вылупившаяся личиночная стадия в большинстве случаев относительно «неразвита» и должна питаться фитопланктоном в течение недель или месяцев, чтобы развиться до точки, где она может метаморфозировать. В течение личиночного периода велигер растет и развивает системы органов, необходимые для бентосной жизни молоди. «Не питающиеся» велигеры используют желток, хранящийся в яйце, в качестве источника энергии для развития. В таких случаях системы органов, необходимые для жизни молоди, развиваются либо в течение эмбрионального периода и/или в течение обычно короткой личиночной стадии. Обычно считается, что не питающиеся личинки велигера метаморфозируют в ювенильную стадию относительно быстро; однако в некоторых случаях такие личинки могут питаться вторично и, таким образом, имеют потенциал сохраняться в планктоне в течение длительных периодов. [1]
Метаморфоз питающихся и непитающихся компетентных личинок обычно вызывается химическим сигналом, характерным для подходящей среды обитания для молоди. У брюхоногих моллюсков этот химический сигнал часто представляет собой вещество, вырабатываемое источником пищи для молоди или взрослой особи. У двустворчатых моллюсков химический сигнал может вырабатываться бактериями, специфичными для типа биопленки, растущей в среде обитания взрослой особи. В результате этого индуктивного ответа велигер будет метаморфозировать в среде обитания, где он может успешно питаться и расти до взрослой особи.
Велигер — вторая личиночная стадия в развитии брюхоногих моллюсков, следующая за более ранней стадией трохофоры . У некоторых видов, включая практически всех легочных , стадия велигера проходит внутри яйцевой капсулы, а стадия вылупления — это скорее ювенильная, чем свободноживущая личинка. У видов с личиночной стадией велигер исключительно водный. Свободноживущие личинки велигера обычно питаются фитопланктоном ; однако личинки некоторых видов являются лецитотрофными (питаются желтком из яйца, который сохраняется внутри их тел) и не нуждаются в питании. По крайней мере, в некоторых случаях лецитотрофные велигеры также могут питаться фитопланктоном. [1]
В отличие от трохофоры, недавно вылупившийся велигер может иметь или разовьет многие характерные черты взрослой особи, включая такие структуры, как мускулистая нога, глаза, ринофоры, полностью развитый рот и спиральная раковина (фактически, у велигера голожаберных есть раковина, хотя у взрослой особи ее нет). Однако, в отличие от взрослой особи, у велигера есть две реснитчатые полукруглые структуры, напоминающие плавники или крылья. Они вместе называются велумом и являются основным средством передвижения личинки и сбора частиц пищи.
Скручивание висцеральной массы, столь характерное для многих брюхоногих моллюсков, происходит на стадии велигера. Это внезапное вращение органов тела относительно остальной части животного может занять от трех минут до десяти дней, в зависимости от вида.
Продолжительность стадии велигера в естественной среде неизвестна и, несомненно, изменчива; однако в лаборатории велигеры некоторых видов становятся способными к метаморфозу в течение от нескольких дней (лецитотрофные личинки) до месяца или более после вылупления (планктотрофные личинки). Питающиеся личинки некоторых видов культивировались более года и все еще сохраняли способность к метаморфозу. Когда стадия велигера достигает метаморфической компетентности, нога становится достаточно развитой, чтобы позволить ползать по субстрату, а внутреннее развитие устанавливает системы органов, необходимые для жизни молоди. У многих видов индукция метаморфоза происходит как сенсорная реакция на химический сигнал, указывающий на среду обитания молоди и/или взрослой особи. Часто этим сигналом (индуктором) является водорастворимое химическое вещество, выделяемое взрослой пищей. Индукция метаморфоза приводит к тому, что личинка оседает на субстрат. За этим поселением может следовать фаза «поиска», поскольку личинка, по-видимому, ищет подходящее место для метаморфоза. Когда происходит метаморфоз, парус теряется, и недавно метаморфизированная ювенильная особь принимает свою взрослую форму, похожую на слизняка. [2]
Полное развитие велигера голожаберного моллюска Fiona pinnata :
Некоторые личинки переднежаберных брюхоногих моллюсков называются Echinospira s, потому что у них есть две оболочки: взрослая оболочка и дополнительная оболочка, называемая Echinospira или scaphoconcha. Подробное описание можно найти по этой ссылке. [3]
Как и у брюхоногих моллюсков, велигер двустворчатых моллюсков обычно следует за стадией свободноживущей трохофоры. Однако корабельные черви вылупляются сразу как велигеры, причем трохофора находится на эмбриональной стадии внутри яйцевой капсулы. Многие пресноводные виды идут дальше, причем велигер также остается внутри яйцевой капсулы и вылупляется только после метаморфоза во взрослую форму.
Раковина двустворчатого велигера сначала появляется как единая структура вдоль дорсальной поверхности личинки. Она растет вокруг тела велигера, складываясь в две створки, похожие на состояние взрослой особи. Велум представляет собой единую круглую структуру, которая выступает между створками, перед маленькой ногой. Как и у брюхоногих моллюсков, велигеры двустворчатых моллюсков могут либо питаться фитопланктоном, либо выживать за счет желтка, оставшегося от яйца. У питающихся планктоном велигеров личинка может претерпевать значительный рост. По мере того, как это происходит, раковина (известная как продиссоконх ) и такие структуры, как личиночная нога, велум и висцеральные органы, увеличиваются в размерах. Как и в случае с планктотрофными брюхоногими велигерами, личинки продолжают питаться и расти, пока у них не разовьются органы и системы, необходимые для метаморфоза в ювенильную стадию. На этом этапе личинки считаются компетентными (способными к метаморфозе) и могут реагировать на химический сигнал, указывающий на среду обитания взрослых особей. У двустворчатых моллюсков этот сигнал может вырабатываться бактериями в биопленках, характерных для соответствующей среды обитания взрослых особей.
Во время метаморфоза велигер сбрасывает свой парус и, в зависимости от вида, может выделять структуру прикрепления, называемую биссусом, которая прикрепляет его к субстрату. Некоторые виды тратят значительное время на поиск идеальной среды обитания перед метаморфозом, но другие могут поселиться на ближайшем подходящем субстрате. [2]
У скафоподов , или ракушек-бивней, личинка-велигер очень похожа на личинку двустворчатых моллюсков, несмотря на большую разницу во внешнем виде взрослых особей. Раковина развивается похожим образом, приобретая двулопастную форму, которая окружает тело личинки. Однако, в отличие от двустворчатых моллюсков, она никогда не разделяется на две части, а фактически сливается вдоль брюшного края, в конечном итоге превращаясь в трубку, которая охватывает длину тела и открыта с обоих концов.
Велигер скафопода является свободноживущим, а метаморфоз характеризуется значительным удлинением тела, чтобы принять взрослую форму. [2]
