Род Heliamphora ( / h ɛ l i ˈ æ m f ər ə / или / h iː l i ˈ æ m f ər ə / ; греческий : helos « болото » и amphoreus « амфора ») содержит 24 вида кувшинчатых растений, эндемичных для Южная Америка . [1] Эти виды под общим названием « солнечные кувшины» основаны на ошибочном представлении о том, что хели Гелиамфоры происходит от греческого слова « гелиос », что означает «солнце». Вместо этого название происходит от греческого helos , что означает «болото», поэтому более точным переводом их научного названия было бы «болотные кувшинные растения» . [2] Виды рода Heliamphora представляют собой плотоядные растения , состоящие из модифицированной формы листьев, сросшихся в трубчатую форму. У них развились механизмы привлечения, ловли и уничтожения насекомых; и контролировать количество воды в кувшине. По крайней мере один вид ( H. tatei ) вырабатывает собственные протеолитические ферменты, которые позволяют ему переваривать добычу без помощи симбиотических бактерий .
Все виды Heliamphora — травянистые многолетние растения , произрастающие из подземного корневища . Виды Heliamphora образуют бесстебельные розетки , а высота листьев колеблется от нескольких сантиметров ( H.minor , H.pulchella ) до более 50 см (20 дюймов) ( H.ionasi , H.tatei ). [1] Гелиамфоры обладают трубчатыми ловушками, образованными скрученными листьями со сросшимися краями. Болотные кувшинчатые растения необычны среди кувшинных растений тем, что у них отсутствуют крышки ( opercula ), а вместо этого имеется небольшая «ложка для нектара» в верхней задней части листа. Эта ложкообразная структура выделяет вещество, похожее на нектар, которое служит приманкой для насекомых и мелких животных. У каждого кувшина также есть небольшое дренажное отверстие (клады W, E2a, E2b и E3) или прорезь (клайд E1) на боковой стороне, позволяющая стекать лишней дождевой воде, подобно переливу в раковине. [1] Был сделан вывод, что дренажная структура сначала развивалась как дренажное отверстие у предковых популяций Heliamphora , а затем видоизменилась в дренажную щель у предков клады E1. [3] Это позволяет растениям болотных кувшинов поддерживать постоянный максимальный уровень дождевой воды внутри кувшина. Внутренняя поверхность кувшинов покрыта направленными вниз волосками, которые загоняют насекомых в нижнюю часть кувшинов. Морфологическое разнообразие кувшинов Heliamphora носит как конвергентный, так и дивергентный характер, вероятно, в результате адаптивной радиации в географически сложном высокогорье Гвианы. [4]
Хотя подавляющее большинство растений рода Heliamphora часто причисляют к различным плотоядным растениям , за исключением Heliamphora tatei , они не производят собственных пищеварительных ферментов (т.е. протеаз , рибонуклеаз , фосфатаз и т. д. ), полагаясь вместо этого на ферменты рода Heliamphora. симбиотические бактерии , расщепляющие свою добычу. [7] Однако они привлекают добычу с помощью специальных визуальных и химических сигналов, а также ловят и убивают добычу с помощью типичной ловушки-ловушки . Полевые исследования H. nutans , H. гетеродокса , H.minor и H. ionasi показали, что ни один из этих видов не производит собственных протеолитических ферментов. [8] H. tatei — один из немногих видов, производящих пищеварительные ферменты и восковые чешуйки, которые также помогают в захвате добычи. [8] Характер хищничества среди видов Heliamphora в сочетании с данными о среде обитания указывает на то, что плотоядность этого рода развивалась в местах с низким содержанием питательных веществ как средство улучшения усвоения доступных питательных веществ. Большинство Heliamphora обычно ловят муравьев , тогда как H. tatei может захватывать и поглощать питательные вещества от большего количества летающих насекомых. Плотоядные привычки этих видов теряются в условиях низкой освещенности, что позволяет предположить, что определенные концентрации питательных веществ (в частности, азота и фосфора ) ограничиваются только в периоды быстрого роста при нормальных условиях освещения, что делает большинство плотоядных адаптаций неэффективными, а не затратами энергии. эффективен. [8]
Все виды Heliamphora являются эндемиками тепуи Гвианского нагорья и окружающих его возвышенностей. Большинство из них обитает в Венесуэле , а некоторые распространены в западной Гайане и северной Бразилии . Многие из тепуи еще не исследованы на предмет присутствия Heliamphora , и большое количество видов, описанных в последние годы, позволяет предположить, что многие другие виды, возможно, ожидают открытия.
Первым описанным видом рода был H. nutans , который Джордж Бентам назвал в 1840 году на основе образца, собранного Робертом Германом Шомбургком . Это оставался единственным известным видом до тех пор, пока Генри Аллан Глисон не описал H. tatei и H. tyleri в 1931 году, а также добавил H.minor в 1939 году. Между 1978 и 1984 годами Джулиан Альфред Стейермарк и Бассетт Магуайр пересмотрели род (к которому Стейермарк добавил H. гетеродокса в 1951 году) и описал еще два вида, H. ionasi и H. neblinae , а также множество внутривидовых таксонов . Различные исследовательские экспедиции, а также обзор существующих образцов гербария в последние годы позволили обнаружить множество новых видов, главным образом благодаря работе группы немецких садоводов и ботаников (Томас Кароу, Питер Харбарт, Иоахим Нерц и Андреас Вистуба ). [9]
Гелиамфора рассматривается энтузиастами и экспертами по хищным растениям как одно из растений, которые сложнее всего выращивать. Этот род требует от прохладных (горные виды) до теплых (низменные виды) температур с постоянной и очень высокой влажностью . [10] Ботаник-любитель из Нью-Йорка показал, что выращивание этого рода может быть достигнуто с помощью недорогой установки, состоящей из большого пластикового ящика, вентилятора, картонных коробок для яиц и бутылок с водой, наполненных льдом. [11] К горным видам, происходящим с вершин влажных гор тепуи , относятся H. nutans , H. ionasi и H. tatei . Низинные Heliamphora , такие как H. ciliata и H. гетеродокса, мигрировали на более теплые луга у подножия тепуи.
В качестве почвенного субстрата предпочтителен измельченный, длинноволокнистый или живой мох-сфагнум , часто с добавлением лавового камня , перлита и пемзы . Субстрат всегда должен быть влажным и хорошо дренированным. Опрыскивание гелиамфоры очищенной водой часто полезно для поддержания высокого уровня влажности.
Размножение делением имеет ограниченный успех, так как многие разделенные растения впадают в шок и в конечном итоге умирают. Прорастание семян гелиамфоры достигается путем рассыпания их на измельченный мох-сфагнум и содержания при ярком освещении и во влажных условиях. Прорастание семян начинается через несколько недель.
Род Heliamphora содержит большинство видов семейства Sarraceniaceae , к нему в этом таксоне присоединяются лилия кобра ( Darlingtonia Californica ) и североамериканские кувшинчатые растения ( Sarracenia spp.) .
В настоящее время известно двадцать четыре вида Heliamphora . [1] Если не указано иное, вся информация и таксономические определения в таблице ниже взяты из работы Sarraceniaceae of South America 2011 года, авторами которой являются Стюарт Макферсон , Андреас Вистуба , Андреас Флейшманн и Иоахим Нерц . [1] Авторитетные источники представлены в виде стандартной ссылки на автора с использованием сокращений, установленных IPNI . [12] Указанные годы обозначают год официальной публикации вида под текущим названием, а не дату публикации более раннего базионима , если таковой существует.
Известны еще два не полностью диагностированных таксона , которые могут представлять собой отдельные виды. [1]
В настоящее время в этом роде признаны две разновидности : H.minor var. pilosa и H.minor var. незначительный . [27] Кроме того, из Амури Тепуи известен неописанный вариант H. pulchella с ловушками без длинных удерживающих волосков . [1]
В настоящее время зарегистрировано четыре сорта гелиамфоры, включая гелиамфору «Циклоп» (А. Смит), гелиамфору «Патасола» (Б. Тинчер и Дж. Лей), гелиамфору «Ред Мамбо» (Ф. Булианна) и гелиамфору «Сцилла» (I). . Богданов). [28] [29]
Зарегистрировано как минимум одиннадцать естественных гибридов : [1]
Кроме того, предполагаемые сложные гибриды встречаются на массиве Неблина среди популяций H. ceracea , H. hispida , H. neblinae и H. parva . [1] Предполагаемые скрещивания H. macdonaldae и H. tatei также были зарегистрированы в южной части Серро Дуида . [30]
Близкородственные виды имеют тенденцию быть географически близко распространенными. Основные клады Heliamphora , вероятно, возникли как в результате географического разделения, так и в результате расселения в Гвианском нагорье во время миоцена, а более поздняя диверсификация была вызвана вертикальным смещением во время плейстоценовых ледниково-межледниковых тепловых колебаний. [31]
