Контроль вентиляции — это физиологические механизмы, участвующие в контроле дыхания , которое представляет собой движение воздуха в легкие и из них. Вентиляция облегчает дыхание. Дыхание относится к использованию кислорода и балансировке углекислого газа организмом в целом или отдельными клетками в клеточном дыхании . [1]
Важнейшей функцией дыхания является снабжение организма кислородом и поддержание баланса уровня углекислого газа. В большинстве случаев парциальное давление углекислого газа (PCO2 ) , или концентрация углекислого газа, контролирует частоту дыхания .
Периферические хеморецепторы , которые обнаруживают изменения уровней кислорода и углекислого газа, расположены в артериальных аортальных тельцах и каротидных тельцах . [2] Центральные хеморецепторы в первую очередь чувствительны к изменениям pH крови ( в результате изменений уровней углекислого газа) и расположены в продолговатом мозге рядом с продолговатыми дыхательными группами дыхательного центра . [3] Информация от периферических хеморецепторов передается по нервам к дыхательным группам дыхательного центра. Существует четыре дыхательные группы: две в продолговатом мозге и две в мосту . [2] Две группы в мосту известны как дыхательная группа моста .
Дыхательный центр активирует дыхательные мышцы , в частности диафрагму [4] , заставляя воздух входить и выходить из легких.
Дыхание обычно является бессознательным, непроизвольным, автоматическим процессом. Модель двигательных стимулов во время дыхания можно разделить на стадию вдоха и стадию выдоха . Вдох показывает внезапное, ступенчатое увеличение двигательной разрядки в дыхательных мышцах (и мышцах-констрикторах глотки ). [5] Перед окончанием вдоха наблюдается спад и окончание двигательной разрядки. Выдох обычно бесшумный, за исключением случаев высокой частоты дыхания .
Дыхательный центр в продолговатом мозге и мосту ствола мозга контролирует частоту и глубину дыхания ( дыхательный ритм ) посредством различных сигналов. К ним относятся сигналы от периферических хеморецепторов и центральных хеморецепторов; от блуждающего нерва и языкоглоточного нерва, передающих сигналы от рецепторов растяжения легких и других механорецепторов в легких . [3] [6] а также сигналы от коры головного мозга и гипоталамуса .
Вентиляция обычно бессознательна и автоматична, но может быть переопределена сознательными альтернативными моделями . [3] Таким образом, эмоции могут вызывать зевание, смех, вздохи (и т. д.), социальное общение вызывает речь, пение и свист, в то время как полностью произвольные переопределения используются для задувания свечей и задержки дыхания (например, для плавания под водой). Гипервентиляция может быть полностью произвольной или в ответ на эмоциональное возбуждение или беспокойство, когда она может вызвать тревожный синдром гипервентиляции . Произвольный контроль может также влиять на другие функции, такие как частота сердечных сокращений , как в практиках йоги и медитации . [7]
Характер дыхания также временно изменяется под действием сложных рефлексов, таких как чихание, натуживание, отрыжка, кашель и рвота.
Частота дыхания ( минутный объем дыхания ) строго контролируется и определяется в первую очередь уровнем углекислого газа в крови , который определяется скоростью метаболизма . Уровень кислорода в крови становится важным при гипоксии . Эти уровни воспринимаются центральными хеморецепторами на поверхности продолговатого мозга для снижения pH (косвенно из-за увеличения углекислого газа в спинномозговой жидкости ), а также периферическими хеморецепторами в артериальной крови для кислорода и углекислого газа. Афферентные нейроны от периферических хеморецепторов проходят через языкоглоточный нерв (CN IX) и блуждающий нерв (CN X).
Концентрация углекислого газа (CO 2 ) в крови повышается, когда метаболическое использование кислорода (O 2 ), и выработка CO 2 увеличивается, например, во время упражнений. CO 2 в крови транспортируется в основном в виде ионов бикарбоната (HCO 3 − ), путем преобразования сначала в угольную кислоту (H 2 CO 3 ), ферментом карбоангидразой , а затем путем диссоциации этой кислоты на H + и HCO 3 − . Таким образом, накопление CO 2 вызывает эквивалентное накопление диссоциированных ионов водорода, что, по определению, снижает pH крови. Датчики pH в стволе мозга немедленно реагируют на это падение pH, заставляя дыхательный центр увеличивать частоту и глубину дыхания . Следствием этого является то, что парциальное давление CO 2 (P CO 2 ) не меняется от покоя к нагрузке. Во время очень кратковременных периодов интенсивных упражнений выброс молочной кислоты в кровь работающими мышцами вызывает снижение pH плазмы крови, независимо от повышения PCO2 , и это стимулирует легочную вентиляцию в достаточной степени, чтобы поддерживать pH крови постоянным за счет пониженного PCO2 .
Механическая стимуляция легких может вызывать определенные рефлексы, как было обнаружено в исследованиях на животных. У людей они, по-видимому, более важны для новорожденных и пациентов, находящихся на искусственной вентиляции легких, но малозначимы для здоровья. Считается, что тонус дыхательных мышц модулируется мышечными веретенами через рефлекторную дугу, включающую спинной мозг.
Лекарства могут значительно влиять на частоту дыхания. Опиоиды и анестетики имеют тенденцию подавлять вентиляцию, уменьшая нормальную реакцию на повышенный уровень углекислого газа в артериальной крови. Стимуляторы, такие как амфетамины, могут вызывать гипервентиляцию .
Беременность имеет тенденцию к увеличению вентиляции (снижению напряжения углекислого газа в плазме ниже нормальных значений). Это происходит из-за повышения уровня прогестерона и приводит к усилению газообмена в плаценте .
Рецепторы играют важную роль в регуляции дыхания и включают центральные и периферические хеморецепторы , а также рецепторы растяжения легких , тип механорецепторов .