Дыхание ( спирация [1] или вентиляция ) — это ритмичный процесс перемещения воздуха в легкие ( вдох ) и из легких ( выдох ) для облегчения газообмена с внутренней средой , в основном для вымывания углекислого газа и поступления кислорода .
Всем аэробным существам нужен кислород для клеточного дыхания , которое извлекает энергию из реакции кислорода с молекулами, полученными из пищи , и производит углекислый газ в качестве побочного продукта . Дыхание, или внешнее дыхание, доставляет воздух в легкие, где газообмен происходит в альвеолах посредством диффузии . Кровеносная система организма транспортирует эти газы в клетки и из них, где происходит клеточное дыхание . [2] [3]
Дыхание всех позвоночных с легкими состоит из повторяющихся циклов вдоха и выдоха через сильно разветвленную систему трубок или дыхательных путей , которые ведут от носа к альвеолам. [4] Количество дыхательных циклов в минуту является дыханием или частотой дыхания и является одним из четырех основных жизненно важных признаков жизни. [5] В нормальных условиях глубина и частота дыхания автоматически и бессознательно контролируются несколькими гомеостатическими механизмами , которые поддерживают парциальное давление углекислого газа и кислорода в артериальной крови постоянным. Поддержание парциального давления углекислого газа в артериальной крови неизменным при самых разных физиологических обстоятельствах вносит значительный вклад в жесткий контроль pH внеклеточной жидкости (ECF). Избыточное дыхание ( гипервентиляция ) увеличивает артериальное парциальное давление углекислого газа, вызывая повышение pH ECF. Недостаточное дыхание ( гиповентиляция ), с другой стороны, снижает артериальное парциальное давление углекислого газа и снижает pH ECF. Оба заболевания вызывают неприятные симптомы.
Дыхание имеет и другие важные функции. Оно обеспечивает механизм для речи , смеха и подобных выражений эмоций. Оно также используется для таких рефлексов , как зевание , кашель и чихание . Животные, которые не могут терморегуляцию с помощью потоотделения , поскольку у них недостаточно потовых желез , могут терять тепло путем испарения через дыхание.
Легкие не способны надуваться сами по себе и расширяются только при увеличении объема грудной полости . [6] [7] У людей, как и у других млекопитающих , это достигается в первую очередь за счет сокращения диафрагмы , а также за счет сокращения межреберных мышц , которые тянут грудную клетку вверх и наружу, как показано на схемах справа. [8] Во время сильного вдоха (рисунок справа) вспомогательные мышцы вдоха , которые соединяют ребра и грудину с шейными позвонками и основанием черепа, во многих случаях через промежуточное крепление к ключицам , усиливают движения ручки насоса и ручки ведра (см. иллюстрации слева), вызывая большее изменение объема грудной полости. [8] Во время выдоха (выдоха), в состоянии покоя, все мышцы вдоха расслабляются, возвращая грудь и живот в положение, называемое «положением покоя», которое определяется их анатомической эластичностью. [8] В этот момент легкие содержат функциональную остаточную емкость воздуха, которая у взрослого человека имеет объем около 2,5–3,0 литров. [8]
Во время тяжелого дыхания ( гиперпноэ ), например, во время упражнений, выдох происходит за счет расслабления всех мышц вдоха (так же, как и в состоянии покоя), но, кроме того, мышцы живота, вместо того чтобы быть пассивными, теперь сильно сокращаются, заставляя грудную клетку тянуться вниз (вперед и по бокам). [8] Это не только уменьшает размер грудной клетки, но и толкает органы брюшной полости вверх к диафрагме, которая, следовательно, глубоко выпячивается в грудную клетку. Объем легких на конце выдоха теперь меньше воздуха, чем «функциональная остаточная емкость» покоя. [8] Однако у нормального млекопитающего легкие не могут быть полностью опорожнены. У взрослого человека в легких всегда остается по крайней мере один литр остаточного воздуха после максимального выдоха. [8]
Диафрагмальное дыхание заставляет живот ритмично выпячиваться и опускаться. Поэтому его часто называют «брюшным дыханием». Эти термины часто используются взаимозаменяемо, поскольку описывают одно и то же действие.
Когда активизируются вспомогательные мышцы вдоха, особенно при затрудненном дыхании , ключицы подтягиваются вверх, как объяснялось выше. Это внешнее проявление использования вспомогательных мышц вдоха иногда называют ключичным дыханием , которое особенно заметно во время приступов астмы и у людей с хронической обструктивной болезнью легких .
В идеале воздух сначала выдыхается, а затем вдыхается через нос . Носовые полости (между ноздрями и глоткой ) довольно узкие, во-первых, потому что они разделены надвое носовой перегородкой , а во-вторых, боковыми стенками, которые имеют несколько продольных складок или полок, называемых носовыми раковинами , [9] таким образом, подвергая большую площадь слизистой оболочки носа воздействию воздуха при его вдыхании (и выдыхании). Это заставляет вдыхаемый воздух впитывать влагу из влажной слизи и тепло из расположенных ниже кровеносных сосудов, так что воздух почти насыщен водяным паром и имеет почти температуру тела к тому времени, когда он достигает гортани . [8] Часть этой влаги и тепла возвращается, когда выдыхаемый воздух движется по частично высушенной, охлажденной слизи в носовых проходах во время выдоха. Липкая слизь также задерживает большую часть вдыхаемых твердых частиц, не давая им достичь легких. [8] [9]
Анатомия типичной дыхательной системы млекопитающих, расположенная ниже структур, обычно относящихся к «верхним дыхательным путям» (носовые полости, глотка и гортань), часто описывается как респираторное дерево или трахеобронхиальное дерево (рисунок слева). Более крупные дыхательные пути дают начало ветвям, которые немного уже, но более многочисленны, чем «стволовые» дыхательные пути, которые дают начало ветвям. Человеческое дыхательное дерево может состоять в среднем из 23 таких разветвлений в постепенно уменьшающиеся дыхательные пути, в то время как дыхательное дерево мыши имеет до 13 таких разветвлений. Проксимальные отделы (те, что ближе всего к вершине дерева, такие как трахея и бронхи) функционируют в основном для передачи воздуха в нижние дыхательные пути. Более поздние отделы, такие как респираторные бронхиолы, альвеолярные протоки и альвеолы, специализируются на газообмене . [8] [10]
Трахея и первые части главных бронхов находятся вне легких. Остальная часть «дерева» разветвляется внутри легких и в конечном итоге распространяется на каждую часть легких .
Альвеолы — это слепые концы «дерева», что означает, что любой воздух, который входит в них, должен выйти тем же путем, которым он пришел. Такая система создает мертвое пространство , термин для объема воздуха, который заполняет дыхательные пути в конце вдоха и выдыхается, неизмененным, во время следующего выдоха, так и не достигнув альвеол. Аналогично, мертвое пространство заполняется альвеолярным воздухом в конце выдоха, который является первым воздухом, который вдыхается обратно в альвеолы во время вдоха, перед любым свежим воздухом, который следует за ним. Объем мертвого пространства типичного взрослого человека составляет около 150 мл.
Основная цель дыхания — освежить воздух в альвеолах, чтобы в крови мог произойти газообмен . Уравновешивание парциальных давлений газов в альвеолярной крови и альвеолярном воздухе происходит путем диффузии . После выдоха легкие взрослого человека все еще содержат 2,5–3 л воздуха, их функциональную остаточную емкость или FRC. При вдохе поступает только около 350 мл нового, теплого, увлажненного атмосферного воздуха, который хорошо смешивается с FRC. Следовательно, газовый состав FRC меняется очень мало во время цикла дыхания. Это означает, что легочная капиллярная кровь всегда уравновешивается относительно постоянным составом воздуха в легких, а скорость диффузии с газами артериальной крови остается одинаково постоянной при каждом вдохе. Поэтому ткани тела не подвергаются большим колебаниям напряжения кислорода и углекислого газа в крови, вызванным циклом дыхания, а периферические и центральные хеморецепторы измеряют только постепенные изменения растворенных газов. Таким образом, гомеостатический контроль частоты дыхания зависит только от парциального давления кислорода и углекислого газа в артериальной крови, что также поддерживает постоянный pH крови. [8]
Частота и глубина дыхания автоматически контролируются дыхательными центрами , которые получают информацию от периферических и центральных хеморецепторов . Эти хеморецепторы непрерывно контролируют парциальное давление углекислого газа и кислорода в артериальной крови. Первыми из этих датчиков являются центральные хеморецепторы на поверхности продолговатого мозга ствола мозга , которые особенно чувствительны к pH , а также парциальному давлению углекислого газа в крови и спинномозговой жидкости . [8] Вторая группа датчиков измеряет парциальное давление кислорода в артериальной крови. Вместе они известны как периферические хеморецепторы и расположены в аортальных и каротидных тельцах . [8] Информация от всех этих хеморецепторов передается в дыхательные центры в мосту и продолговатом мозге , которые реагируют на колебания парциального давления углекислого газа и кислорода в артериальной крови, регулируя частоту и глубину дыхания таким образом, чтобы восстановить парциальное давление углекислого газа до 5,3 кПа (40 мм рт. ст.), pH до 7,4 и, в меньшей степени, парциальное давление кислорода до 13 кПа (100 мм рт. ст.). [8] Например, физические упражнения увеличивают выработку углекислого газа активными мышцами. Этот углекислый газ диффундирует в венозную кровь и в конечном итоге повышает парциальное давление углекислого газа в артериальной крови. Это немедленно ощущается хеморецепторами углекислого газа на стволе мозга. Дыхательные центры реагируют на эту информацию, заставляя частоту и глубину дыхания увеличиваться до такой степени, что парциальное давление углекислого газа и кислорода в артериальной крови почти немедленно возвращается к тем же уровням, что и в состоянии покоя. Дыхательные центры взаимодействуют с дыхательными мышцами посредством двигательных нервов, из которых диафрагмальные нервы , иннервирующие диафрагму, являются, вероятно, наиболее важными. [8]
Автоматическое дыхание может быть переопределено в ограниченной степени простым выбором или для облегчения плавания , речи , пения или других вокальных тренировок. Невозможно подавить желание дышать до точки гипоксии, но тренировка может повысить способность задерживать дыхание. Было показано, что осознанные дыхательные практики способствуют расслаблению и снятию стресса, но не было доказано, что они имеют какие-либо другие преимущества для здоровья. [11]
Существуют также и другие автоматические рефлексы контроля дыхания. Погружение, особенно лица, в холодную воду, вызывает реакцию, называемую рефлексом ныряния . [12] [13] Это имеет начальный результат в виде закрытия дыхательных путей от притока воды. Скорость метаболизма замедляется. Это сочетается с интенсивным сужением сосудов в артериях конечностей и брюшных внутренних органов, что оставляет кислород, который находится в крови и легких в начале погружения, почти исключительно для сердца и мозга. [12] Рефлекс ныряния является часто используемой реакцией у животных, которым регулярно приходится нырять, таких как пингвины, тюлени и киты. [14] [15] Он также более эффективен у очень маленьких младенцев и детей, чем у взрослых. [16]
Вдыхаемый воздух по объему состоит на 78% из азота , на 20,95% из кислорода и небольшого количества других газов, включая аргон , углекислый газ, неон , гелий и водород . [17]
Выдыхаемый газ содержит от 4% до 5% углекислого газа по объему, что примерно в сто раз больше вдыхаемого количества. Объем кислорода уменьшается примерно на четверть, от 4% до 5%, от общего объема воздуха. Типичный состав: [18]
Помимо воздуха, водолазы, практикующие технические погружения, могут дышать смесями дыхательных газов , богатых кислородом, обедненных кислородом или богатых гелием . Кислород и анальгетические газы иногда даются пациентам, находящимся под медицинским наблюдением. Атмосфера в скафандрах состоит из чистого кислорода. Однако она поддерживается на уровне около 20% от земного атмосферного давления для регулирования скорости вдоха. [ необходима цитата ]
Атмосферное давление уменьшается с высотой над уровнем моря (высотой), и поскольку альвеолы открыты для внешнего воздуха через открытые дыхательные пути, давление в легких также уменьшается с той же скоростью с высотой. На высоте для всасывания и высасывания воздуха из легких по-прежнему требуется перепад давления, как и на уровне моря. Механизм дыхания на высоте по сути идентичен дыханию на уровне моря, но со следующими отличиями:
Атмосферное давление экспоненциально уменьшается с высотой, примерно вдвое с каждым подъемом на 5500 метров (18 000 футов) высоты. [24] Однако состав атмосферного воздуха ниже 80 км практически постоянен в результате непрерывного перемешивающего эффекта погоды. [25] Таким образом, концентрация кислорода в воздухе (ммоль O 2 на литр воздуха) уменьшается с той же скоростью, что и атмосферное давление. [25] На уровне моря, где давление окружающей среды составляет около 100 кПа , кислород составляет 21% атмосферы, а парциальное давление кислорода ( P O 2 ) составляет 21 кПа (т. е. 21% от 100 кПа). На вершине горы Эверест , 8848 метров (29029 футов), где общее атмосферное давление составляет 33,7 кПа, кислород по-прежнему составляет 21% атмосферы, но его парциальное давление составляет всего 7,1 кПа (т. е. 21% от 33,7 кПа = 7,1 кПа). [25] Следовательно, на высоте необходимо вдыхать больший объем воздуха, чем на уровне моря, чтобы вдохнуть то же количество кислорода за определенный период.
Во время вдоха воздух нагревается и насыщается водяным паром , проходя через нос и глотку, прежде чем попасть в альвеолы. Давление насыщенного пара воды зависит только от температуры; при температуре ядра тела 37 °C оно составляет 6,3 кПа (47,0 мм рт. ст.), независимо от любых других влияний, включая высоту. [ 26] Следовательно, на уровне моря трахеальный воздух (непосредственно перед тем, как вдыхаемый воздух попадает в альвеолы) состоит из: водяного пара ( PH2O = 6,3 кПа), азота ( PN2 = 74,0 кПа ), кислорода ( PO2 = 19,7 кПа) и следовых количеств углекислого газа и других газов, в общей сложности 100 кПа . В сухом воздухе P O 2 на уровне моря составляет 21,0 кПа по сравнению с P O 2 19,7 кПа в трахеальном воздухе (21% от [100 – 6,3] = 19,7 кПа). На вершине Эвереста трахеальный воздух имеет общее давление 33,7 кПа, из которых 6,3 кПа приходится на водяной пар, что снижает P O 2 в трахеальном воздухе до 5,8 кПа (21% от [33,7 – 6,3] = 5,8 кПа), сверх того, что объясняется только снижением атмосферного давления (7,1 кПа).
Градиент давления, заставляющий воздух поступать в легкие во время вдоха, также уменьшается с высотой. Удвоение объема легких вдвое уменьшает давление в легких на любой высоте. Имея давление воздуха на уровне моря (100 кПа), мы получаем градиент давления 50 кПа, но делая то же самое на высоте 5500 м, где атмосферное давление составляет 50 кПа, удвоение объема легких дает градиент давления всего 25 кПа. На практике, поскольку мы дышим плавно, циклично, что создает градиенты давления всего 2–3 кПа, это мало влияет на фактическую скорость притока в легкие и легко компенсируется более глубоким дыханием. [27] [28] Более низкая вязкость воздуха на высоте позволяет воздуху течь легче, и это также помогает компенсировать любую потерю градиента давления.
Все вышеперечисленные эффекты низкого атмосферного давления на дыхание обычно компенсируются увеличением минутного объема дыхания (объема вдыхаемого — или выдыхаемого — воздуха в минуту), и механизм для этого является автоматическим. Точное требуемое увеличение определяется механизмом гомеостаза дыхательных газов , который регулирует артериальное P O 2 и P CO 2 . Этот гомеостатический механизм отдает приоритет регуляции артериального P CO 2 по сравнению с регуляцией кислорода на уровне моря. То есть на уровне моря артериальное P CO 2 поддерживается на уровне, очень близком к 5,3 кПа (или 40 мм рт. ст.) в широком диапазоне обстоятельств за счет артериального P O 2 , которому разрешено изменяться в очень широком диапазоне значений, прежде чем вызвать корректирующую респираторную реакцию. Однако, когда атмосферное давление (и, следовательно, атмосферное P O 2 ) падает ниже 75% от его значения на уровне моря, гомеостаз кислорода получает приоритет над гомеостазом углекислого газа. Это переключение происходит на высоте около 2500 метров (8200 футов). Если это переключение происходит относительно резко, гипервентиляция на большой высоте вызовет резкое падение артериального PCO2 с последующим повышением pH артериальной плазмы, что приведет к респираторному алкалозу . Это один из факторов высотной болезни . С другой стороны, если переключение на кислородный гомеостаз неполное, то гипоксия может осложнить клиническую картину с потенциально фатальными результатами.
Давление увеличивается с глубиной воды со скоростью около одной атмосферы — чуть больше 100 кПа, или одного бара , на каждые 10 метров. Воздух, которым дышат водолазы под водой , находится под давлением окружающей воды, и это имеет сложный спектр физиологических и биохимических последствий. При неправильном управлении вдыхание сжатых газов под водой может привести к нескольким расстройствам дайвинга , включая легочную баротравму , декомпрессионную болезнь , азотный наркоз и кислородное отравление . Эффекты вдыхания газов под давлением еще больше усложняются из-за использования одной или нескольких специальных газовых смесей .
Воздух подается регулятором для дайвинга , который снижает высокое давление в баллоне для дайвинга до давления окружающей среды. Дыхательные характеристики регуляторов являются фактором при выборе подходящего регулятора для типа дайвинга, который будет осуществляться. Желательно, чтобы дыхание с помощью регулятора требовало небольших усилий даже при подаче большого количества воздуха. Также рекомендуется, чтобы он подавал воздух плавно, без резких изменений сопротивления при вдохе или выдохе. На графике справа обратите внимание на начальный скачок давления при выдохе, чтобы открыть выпускной клапан, и на то, что начальное падение давления при вдохе вскоре преодолевается, поскольку эффект Вентури , встроенный в регулятор, позволяет легко втягивать воздух. Многие регуляторы имеют регулировку для изменения легкости вдоха, чтобы дыхание было легким.
К аномальным типам дыхания относятся дыхание Куссмауля , дыхание Биота и дыхание Чейна-Стокса .
Другие нарушения дыхания включают одышку (диспноэ), стридор , апноэ , апноэ во сне (чаще всего обструктивное апноэ во сне ), дыхание через рот и храп . Многие состояния связаны с обструкцией дыхательных путей. Хроническое дыхание через рот может быть связано с болезнью. [29] [30] Гипопноэ относится к чрезмерно поверхностному дыханию ; гиперпноэ относится к быстрому и глубокому дыханию, вызванному потребностью в большем количестве кислорода, например, при физических упражнениях. Термины гиповентиляция и гипервентиляция также относятся к поверхностному дыханию и быстрому и глубокому дыханию соответственно, но при неподходящих обстоятельствах или болезни. Однако это различие (между, например, гиперпноэ и гипервентиляцией) не всегда соблюдается, поэтому эти термины часто используются взаимозаменяемо. [31]
Ряд тестов дыхания может быть использован для диагностики таких заболеваний, как непереносимость пищевых продуктов. Риноманометр использует акустическую технологию для исследования потока воздуха через носовые ходы. [32]
Слово «дух» происходит от латинского spiritus , что означает дыхание. Исторически дыхание часто рассматривалось с точки зрения концепции жизненной силы. Еврейская Библия говорит о Боге, вдыхая дыхание жизни в глину, чтобы сделать Адама живой душой ( nephesh ). Она также говорит о дыхании как о возвращении к Богу, когда смертный умирает. Термины дух, прана , полинезийское mana , еврейское ruach и психика в психологии связаны с концепцией дыхания. [33]
В тайцзи аэробные упражнения сочетаются с дыхательными упражнениями для укрепления мышц диафрагмы , улучшения осанки и лучшего использования ци тела . Различные формы медитации и йоги пропагандируют различные методы дыхания. Форма буддийской медитации, называемая анапанасати , что означает осознанность дыхания, была впервые введена Буддой . Дыхательные дисциплины включены в медитацию, определенные формы йоги, такие как пранаяма , и метод Бутейко для лечения астмы и других состояний. [34]
В музыке некоторые исполнители на духовых инструментах используют технику, называемую круговым дыханием . Певцы также полагаются на контроль дыхания .
Распространенные культурные выражения, связанные с дыханием, включают: «перевести дух», «у меня перехватило дыхание», «вдохновение», «испустить дух», «вернуть себе дыхание».
Определенные модели дыхания имеют тенденцию возникать с определенными настроениями. Из-за этой связи практикующие различные дисциплины считают, что они могут способствовать возникновению определенного настроения, принимая модель дыхания, с которой оно чаще всего происходит. Например, и, возможно, самая распространенная рекомендация заключается в том, что более глубокое дыхание, которое больше задействует диафрагму и живот, может способствовать расслаблению. [11] [35] Практикующие различные дисциплины часто интерпретируют важность регуляции дыхания и ее предполагаемое влияние на настроение по-разному. Буддисты могут считать, что это помогает вызвать чувство внутреннего покоя, целостные целители, что это способствует общему состоянию здоровья [36] , а бизнес-консультанты, что это обеспечивает облегчение от стресса на работе.
Во время физических упражнений адаптируется более глубокий тип дыхания, чтобы способствовать большему усвоению кислорода. Дополнительной причиной принятия более глубокого типа дыхания является укрепление корпуса тела. В процессе глубокого дыхания грудная диафрагма занимает более низкое положение в корпусе, и это помогает создавать внутрибрюшное давление, которое укрепляет поясничный отдел позвоночника. [37] Как правило, это позволяет выполнять более мощные физические движения. Поэтому при подъеме тяжестей часто рекомендуется делать глубокий вдох или использовать более глубокий тип дыхания.
{{cite journal}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )