stringtranslate.com

Вентромедиальная префронтальная кора

Вентромедиальная префронтальная кора ( vmPFC ) является частью префронтальной коры в мозге млекопитающих . Вентральная медиальная префронтальная кора расположена в лобной доле в нижней части полушарий головного мозга и участвует в обработке риска и страха , поскольку она имеет решающее значение в регуляции активности миндалевидного тела у людей. [2] Она также играет роль в торможении эмоциональных реакций и в процессе принятия решений и самоконтроля . Она также участвует в когнитивной оценке морали .

Анатомия

Хотя вентромедиальная префронтальная кора не имеет общепринятой демаркации, в большинстве источников она эквивалентна вентромедиальной сети вознаграждения Онгура и Прайса. [3] Эта сеть включает поле Бродмана 10 , поле Бродмана 14 , поле Бродмана 25 и поле Бродмана 32 , а также части поля Бродмана 11 , поля Бродмана 12 и поля Бродмана 13. [4] Однако не все источники согласны с границами этой области . Разные исследователи используют термин вентромедиальная префронтальная кора по-разному. Иногда термин сохраняется для области над медиальной орбитофронтальной корой , в то время как в других случаях «вентромедиальная префронтальная кора» используется для описания широкой области в нижней (вентральной) центральной (медиальной) области префронтальной коры, из которых медиальная орбитофронтальная кора составляет самую нижнюю часть. Эта последняя, ​​более широкая область, соответствует области, поврежденной у пациентов с нарушениями принятия решений, исследованной Антонио Дамасио и коллегами (см. диаграмму и ниже).

Вентромедиальная префронтальная кора связана и получает входные данные от вентральной тегментальной области , миндалевидного тела , височной доли , обонятельной системы и дорсомедиального таламуса . Она, в свою очередь, посылает сигналы во многие различные области мозга, включая: височную долю, миндалевидное тело, латеральный гипоталамус , гиппокампальную формацию , поясную кору и некоторые другие области префронтальной коры . [5] Эта огромная сеть соединений дает vmPFC возможность получать и контролировать большие объемы сенсорных данных, а также влиять и оказывать влияние на множество других областей мозга, в частности на миндалевидное тело. [2]

Функция

Функциональные различия между орбитофронтальными и вентромедиальными областями префронтальной коры пока четко не установлены, хотя области вентромедиальной коры, находящиеся выше орбитофронтальной коры, гораздо меньше связаны с социальными функциями и больше с чистой регуляцией эмоций. Исследования в области нейробиологии развития также показали, что нейронные сети в вентромедиальной префронтальной коре быстро развиваются в подростковом и молодом возрасте, поддерживая регуляцию эмоций через миндалевидное тело, [6] что связано со снижением уровня кортизола .
Следует также отметить, что повреждение vmPFC может способствовать более высокой активности миндалевидного тела. Существует лишь несколько сообщений о людях с ранним повреждением vmPFC в детстве, но эти люди, как правило, имеют тяжелое антисоциальное поведение и нарушенные моральные суждения. По сравнению с людьми, получившими повреждения в более позднем возрасте, их модель поведения похожа, но более выражена. [2] [7] Она также считается центральной в физиологии тревожности и расстройств настроения. Однако точные механизмы, посредством которых vmPFC участвует в аффективной обработке, до конца не изучены. [2]

Принятие решений

У пациентов с двусторонним поражением vmPFC развиваются серьезные нарушения в принятии личных и социальных решений [5] [8], хотя большая часть их интеллектуальных способностей сохранена. [8] [9] Например, у них возникают трудности с выбором между вариантами с неопределенными результатами, независимо от того, является ли неопределенность формой риска или двусмысленности. [10] После поражения у этих пациентов нарушена способность учиться на своих ошибках, они снова и снова принимают одни и те же решения, даже если они приводят к негативным последствиям. Эти пациенты выбирают альтернативы, которые дают немедленное вознаграждение , но, по-видимому, не видят будущих последствий своих действий. [8] Однако основные механизмы такого поведения еще не полностью изучены. [8]

Повреждение вентромедиальной префронтальной коры (особенно в правом полушарии) связано с дефицитом распознавания иронии , сарказма и обмана . [11] Было обнаружено, что субъекты с повреждением в этой области легче поддаются влиянию вводящей в заблуждение рекламы . [12] Это объясняется нарушением «механизма ложной маркировки», который обеспечивает сомнение и скептицизм в отношении новых убеждений .

Люди с повреждением вентромедиальной префронтальной коры все еще сохраняют способность сознательно делать моральные суждения без ошибок, но только в гипотетических ситуациях, представленных им. Они серьезно страдают от принятия личных и социальных решений. [13] Существует пробел в рассуждениях при применении тех же моральных принципов к аналогичным ситуациям в их собственной жизни. Результатом является то, что люди принимают решения, которые не соответствуют их самопровозглашенным моральным ценностям. [5] Люди с ранним повреждением вентромедиальной префронтальной коры более склонны одобрять корыстные действия, которые нарушают моральные правила или причиняют вред другим. Это особенно верно для пациентов, чье повреждение произошло в самом раннем возрасте. [14]

Эмоции и понимание социальных норм используются для обоснования моральной природы нашего поведения, убеждений и людей вокруг нас. vmPFC работает как нейронная основа, позволяя эмоциям влиять на моральные суждения. В исследованиях функциональной визуализации повышенная активность vmPFC связана с размышлениями об этих личных моральных ситуациях, в то время как принятие безвредных решений не связано. [15] Пациенты с поражениями vmPFC принимали одно и то же решение в безличных и личных дилеммах. Дисфункция vmPFC приводит к неспособности использовать правильные моральные эмоции , что объясняет, почему эти пациенты демонстрировали меньше эмоциональных реакций при столкновении с этими дилеммами. [16]

Регулирование эмоций

vmPFC играет важную роль в регулировании и подавлении нашей реакции на эмоции. VmPFC, по-видимому, использует наши эмоциональные реакции для моделирования нашего поведения и контроля эмоциональных реакций в определенных социальных ситуациях. Входные сигналы vmPFC снабжают ее информацией из окружающей среды и планов лобной доли, а ее выходные сигналы позволяют vmPFC контролировать различные физиологические реакции и поведение. Роль vmPFC особенно подчеркивается у людей с повреждением этой области. Поврежденная vmPFC вызывает нарушения поведенческого контроля и принятия решений , последствия которых коренятся в эмоциональной дисрегуляции.

Первым и самым известным случаем человека с дефектами в этой области был Финеас Гейдж , бригадир на строительстве железной дороги, у которого в результате несчастного случая в 1848 году была двусторонне разрушена vmPFC. До несчастного случая Гейджа описывали как «серьезного, трудолюбивого и энергичного человека. После этого он стал инфантильным, безответственным и невнимательным к другим». [17] Другой пациент с повреждением vmPFC растратил все свои сбережения на глупые инвестиции и не смог принять правильных решений в личной жизни. У пациентов с повреждением vmPFC, как показывают данные, существует корреляция между эмоциональной нерегуляцией и дисфункцией в реальных компетенциях. [17]

Миндалевидное тело играет важную роль в провоцировании эмоциональных реакций, связанных с гневом и насилием. С выходами vmPFC в миндалевидное тело vmPFC играет роль в предотвращении такого поведения. Доказательства показали, что у импульсивных убийц снижена активность в префронтальной коре и повышена активность в подкорковых областях, таких как миндалевидное тело. Этот дисбаланс может усиливать действия, которые создаются негативными эмоциями, и ограничивать способность префронтальной коры контролировать эти эмоции. Более низкая активация в префронтальной коре также коррелирует с антисоциальным поведением. Дисфункция вентромедиальной коры, по-видимому, частично вызвана более низким уровнем высвобождения серотонина . [17]

vmPFC также участвует в смелости. В экспериментах с участниками, позволяющими змеям приближаться к ним или отходить от них, акты смелости коррелировали с активацией vmPFC, в частности, субгенуальной передней поясной коры. [17] [18]

Активация vmPFC связана с успешным подавлением эмоциональных реакций на негативный эмоциональный сигнал. [19] Пациенты с поражениями vmPFC демонстрируют дефекты как эмоциональной реакции, так и регуляции эмоций. [9] Их эмоциональная отзывчивость, как правило, снижена, и они демонстрируют заметно сниженные социальные эмоции, такие как сострадание, стыд и вина. Это эмоции, которые тесно связаны с моральными ценностями. [9] Пациенты также демонстрируют плохо регулируемый гнев и толерантность к фрустрации в определенных обстоятельствах. [9]

Пациенты с очаговыми поражениями в vmPFC демонстрируют изменения личности, такие как отсутствие эмпатии, безответственность и плохое принятие решений. Эти черты схожи с психопатическими чертами личности. [20] Кроме того, была доказана корреляция между людьми с историей физического насилия и сниженной плотностью серого вещества в vmPFC. [21] Повреждения vmPFC связаны с устойчивостью к депрессии, тогда как поражения дорсолатеральной PFC связаны с уязвимостью к депрессии. [22]

Правая половина вентромедиальной префронтальной коры была связана с регулированием взаимодействия познания и аффекта при создании эмпатических реакций. Гедонистические (удовольствие) реакции также были связаны с уровнем активности орбитофронтальной коры по Мортену Крингельбаху . Это открытие вносит вклад в открытия, предполагающие, что вентромедиальная префронтальная кора связана с суждением о предпочтениях, возможно, приписывая вентромедиальной префронтальной коре ключевую роль в построении себя. Сканирование фМРТ показало, что vmPFC активна, когда люди думают о себе. Существуют культурные различия в использовании этой области, основанные на культурных различиях в самовосприятии. Было обнаружено, что китайские субъекты, которые думают о себе по отношению к сообществу, используют vmPFC, когда думают о своих матерях, тогда как американские субъекты этого не делают. [23]

Исследования с посттравматическим стрессовым расстройством (ПТСР) также подтвердили идею о том, что вентромедиальная префронтальная кора является важным компонентом для реактивации прошлых эмоциональных ассоциаций и событий, поэтому по существу опосредует патогенез ПТСР. [24] [25] Дисфункция vmPFC также была определена как играющая роль в реакции родителей, страдающих ПТСР, на психическое состояние их собственных детей. [26] Поэтому для людей и отношений родитель-ребенок, страдающих ПТСР, были предложены методы лечения, направленные на активацию вентромедиальной префронтальной коры. Правая половина вентролатеральной префронтальной коры, будучи активной во время регуляции эмоций, активировалась, когда участникам предлагалось несправедливое предложение в сценарии. Конкретные дефициты обратного обучения и принятия решений привели к гипотезе о том, что вентромедиальная префронтальная кора является основным локусом дисфункции на легких стадиях поведенческого варианта лобно-височной деменции . [27] Исследование пациентов с поражениями в правой префронтальной коре головного мозга показало потерю эмпатии и теории разума , что свидетельствует о том, что эти области мозга напрямую участвуют в эмпатии и ментализации . [28]

Способность к зрелым защитным механизмам, таким как интеллектуализация, компенсация, формирование реакции и изоляция, была связана с правильным функционированием правой вентромедиальной префронтальной коры, в то время как было обнаружено, что более примитивные защитные механизмы, такие как проекция, расщепление, вербальное отрицание и фантазия, полагаются на другие регионы, в первую очередь на левое полушарие. [29]

Гипотеза соматического маркера

Одной из особенно примечательных теорий функции vmPFC является гипотеза соматических маркеров , приписываемая Антонио Дамасио . Согласно этой гипотезе, vmPFC играет центральную роль в адаптации соматических маркеров — эмоциональных ассоциаций или ассоциаций между ментальными объектами и висцеральной (телесной) обратной связью — для использования в естественном принятии решений. Этот отчет также отводит vmPFC роль в смягчении эмоций и эмоциональных реакций, поскольку то, решает ли vmPFC, что маркеры являются положительными или отрицательными, влияет на соответствующую реакцию в конкретной ситуации. [ необходима цитата ] Однако критический обзор этой гипотезы пришел к выводу, что необходимы дополнительные эмпирические данные для поддержки теории соматических маркеров. [19]

Вымирание

Другая роль, которую играет vmPFC, заключается в процессе угасания , постепенном ослаблении и окончательном прекращении условного ответа, поскольку исследования показали повышенную активацию vmPFC после обучения угасанию. [30] Конкретная роль, которую играет vmPFC в отношении угасания, не совсем понятна, но считается, что она играет необходимую роль в восстановлении обучения угасанию после длительного периода времени. Исследования показывают, что она помогает в консолидации обучения угасанию. [31] Отдельное исследование выявило корреляцию между толщиной коры vmPFC и степенью памяти угасания. Пациенты с более крупными vmPFC, как правило, имели более низкие реакции на угасший условный стимул, поэтому предполагают превосходную память угасания. [32] В целом, вентромедиальная префронтальная кора играет важную роль на более поздних стадиях консолидации памяти . [33]

Гендерно-специфические социальные сигналы

Повреждения вентромедиальной префронтальной коры также были связаны с дефицитом обработки гендерно-специфических социальных сигналов. В одном эксперименте проверялась способность пациентов с поражениями vmPFC категоризовать гендерно-специфические имена, атрибуты и отношения по сравнению с пациентами с поражениями дорсолатеральной префронтальной коры и контрольными субъектами. В то время как пациенты с поражениями дорсолатеральной префронтальной коры показали результаты, аналогичные показателям контрольных субъектов в тестах, указывающих на гендерные стереотипы, пациенты с поражениями вентромедиальной префронтальной коры продемонстрировали нарушение стереотипного социального знания. [34]

Злоупотребление кокаином

У часто употребляющих кокаин людей активность в вентромедиальной префронтальной коре ниже нормы. Когда их просят выполнить определенные задачи, которые в значительной степени зависят от активации этой области мозга, употребляющие кокаин люди выполняют их хуже и имеют меньшую активацию префронтальной коры, чем контрольные субъекты. [35] Было обнаружено, что количество употребляемого кокаина обратно пропорционально уровню активации. [36]

Префронтальная кора также физически страдает от употребления кокаина. Было показано, что хроническое употребление приводит к уменьшению количества серого вещества в вентромедиальной префронтальной коре. Уменьшение серого вещества и влияние на поведение аналогично поражению человека по всей медиальной префронтальной коре. [35] В частности, известно, что пирамидальные клетки вентромедиальной префронтальной коры связаны с поведением поиска наркотиков . [37] Было показано, что как повышенный, так и пониженный уровень активности в этих пирамидальных клетках приводит к исчезновению поведения поиска кокаина в зависимости от того, когда происходит активация. Инактивация этих клеток была необходима для подавления поведения поиска кокаина после более длительного периода времени, тогда как активация была необходима для снижения поведения вскоре после употребления кокаина. [38]

Ссылки

  1. ^ Bechara A, Damasio H, Tranel D, Anderson SW (январь 1998). «Диссоциация рабочей памяти от принятия решений в префронтальной коре человека». Журнал нейронауки . 18 (1): 428–37. doi :10.1523/JNEUROSCI.18-01-00428.1998. PMC  6793407. PMID  9412519 .
  2. ^ abcd Motzkin JC, Philippi CL, Wolf RC, Baskaya MK, Koenigs M (февраль 2015 г.). «Вентромедиальная префронтальная кора имеет решающее значение для регуляции активности миндалевидного тела у людей». Biological Psychiatry . 77 (3): 276–284. doi :10.1016/j.biopsych.2014.02.014. PMC 4145052 . PMID  24673881. 
  3. ^ Онгюр Д., Прайс Дж. Л. (март 2000 г.). «Организация сетей в орбитальной и медиальной префронтальной коре крыс, обезьян и людей». Cerebral Cortex . 10 (3): 206–19. doi : 10.1093/cercor/10.3.206 . PMID  10731217.
  4. ^ Finger EC, Marsh AA, Mitchell DG, Reid ME, Sims C, Budhani S, Kosson DS, Chen G, Towbin KE, Leibenluft E, Pine DS, Blair JR (май 2008 г.). «Аномальная функция вентромедиальной префронтальной коры у детей с психопатическими чертами во время обратного обучения». Архивы общей психиатрии . 65 (5): 586–94. doi :10.1001/archpsyc.65.5.586. PMC 3104600. PMID  18458210 . 
  5. ^ abc Carlson NR (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Pearson.
  6. ^ Decety J, Michalska KJ (ноябрь 2010 г.). «Нейроразвивающие изменения в контурах, лежащих в основе эмпатии и сочувствия, от детства до взрослой жизни». Developmental Science . 13 (6): 886–99. doi :10.1111/j.1467-7687.2009.00940.x. PMID  20977559. S2CID  10647101.
  7. ^ Boes AD, Grafft AH, Joshi C, Chuang NA, Nopoulos P, Anderson SW (декабрь 2011 г.). «Поведенческие эффекты врожденного порока развития вентромедиальной префронтальной коры». BMC Neurology . 11 (151): 151. doi : 10.1186/1471-2377-11-151 . PMC 3265436. PMID  22136635 . 
  8. ^ abcd Bechara A, Tranel D, Damasio H (ноябрь 2000 г.). «Характеристика дефицита принятия решений у пациентов с поражениями вентромедиальной префронтальной коры». Brain . 123 ( Pt 11) (11): 2189–202. doi : 10.1093/brain/123.11.2189 . PMID  11050020.
  9. ^ abcd Koenigs M, Young L, Adolphs R, Tranel D, Cushman F, Hauser M, Damasio A (апрель 2007 г.). «Повреждение префронтальной коры увеличивает утилитарные моральные суждения». Nature . 446 (7138): 908–11. Bibcode :2007Natur.446..908K. doi :10.1038/nature05631. PMC 2244801 . PMID  17377536. 
  10. ^ Fellows LK, Farah MJ (ноябрь 2007 г.). «Роль вентромедиальной префронтальной коры в принятии решений: суждение в условиях неопределенности или суждение как таковое?». Cerebral Cortex . 17 (11): 2669–74. doi : 10.1093/cercor/bhl176 . PMID  17259643.
  11. ^ Zald DH, Andreotti C (октябрь 2010 г.). «Нейропсихологическая оценка орбитальной и вентромедиальной префронтальной коры». Neuropsychologia . 48 (12): 3377–91. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2010.08.012. PMID  20728457. S2CID  18918430.
  12. ^ Asp E, Manzel K, Koestner B, Cole CA, Denburg NL, Tranel D (2012). «Нейропсихологический тест веры и сомнения: повреждение вентромедиальной префронтальной коры увеличивает доверчивость к вводящей в заблуждение рекламе». Frontiers in Neuroscience . 6 : 100. doi : 10.3389/fnins.2012.00100 . PMC 3391647. PMID 22787439  . 
  13. ^ Bechara A, Tranel D, Damasio H (ноябрь 2000 г.). «Характеристика дефицита принятия решений у пациентов с поражениями вентромедиальной префронтальной коры». Brain . 123 (11): 2189–202. doi : 10.1093/brain/123.11.2189 . PMID  11050020.
  14. ^ Taber-Thomas BC, Asp EW, Koenigs M, Sutterer M, Anderson SW, Tranel D (апрель 2014 г.). «Задержка развития: ранние префронтальные поражения ухудшают созревание моральных суждений». Brain . 137 (Pt 4): 1254–61. doi :10.1093/brain/awt377. PMC 3959552 . PMID  24519974. 
  15. ^ Николь А, Гоэль В (2013-10-01). «Какова роль вентромедиальной префронтальной коры в эмоциональном влиянии на разум?». В Blanchette I (ред.). Эмоции и рассуждения. Psychology Press. doi :10.4324/9781315888538. ISBN 978-1-134-54819-4.
  16. ^ Hu C, Jiang X (2014 ) . «Роль вентромедиальной префронтальной коры в регуляции эмоций в моральном суждении». Frontiers in Human Neuroscience . 8 : 873. doi : 10.3389/fnhum.2014.00873 . PMC 4211379. PMID  25389402. 
  17. ^ abcd Карлсон, Н. (2012). Физиология поведения (11-е изд.). Харлоу: Prentice Hall.
  18. ^ Nili U, Goldberg H, Weizman A, Dudai Y (июнь 2010 г.). «Не бойся: активность лобных и височных цепей в моменты настоящей смелости». Neuron . 66 (6): 949–62. doi : 10.1016/j.neuron.2010.06.009 . PMID  20620879. S2CID  13941370.
  19. ^ ab Hänsel A, von Känel R (ноябрь 2008 г.). «Вентро-медиальная префронтальная кора: основная связь между автономной нервной системой, регуляцией эмоций и стрессовой реакцией?». BioPsychoSocial Medicine . 2 (21): 21. doi : 10.1186/1751-0759-2-21 . PMC 2590602. PMID  18986513 . 
  20. ^ Motzkin JC, Newman JP, Kiehl KA, Koenigs M (ноябрь 2011 г.). «Снижение префронтальной связности при психопатии». The Journal of Neuroscience . 31 (48): 17348–57. doi :10.1523/jneurosci.4215-11.2011. PMC 3311922. PMID  22131397 . 
  21. ^ Chester DS, Lynam DR, Milich R, DeWall CN (декабрь 2017 г.). «Физическая агрессивность и дефицит серого вещества в вентромедиальной префронтальной коре». Cortex; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 97 (Приложение C): 17–22. doi :10.1016 / j.cortex.2017.09.024. PMC 5716918. PMID  29073459. 
  22. ^ Кенигс, Майкл; Хьюи, Хьюи Д; Каламиа, Мэтью; Рэймонт, Ванесса; Трэнел, Дэниел; Графман, Джордан (2008). «Отдельные регионы префронтальной коры опосредуют устойчивость и уязвимость к депрессии». J Neurosci . 28 (47): 12341–12348. doi :10.1523/JNEUROSCI.2324-08.2008. PMC 2644261 . PMID  19020027. 
  23. ^ Чжу, Ин; Чжан, Ли; Фань, Цзинь; Хань, Шихуэй (2007). «Нейронная основа культурного влияния на саморепрезентацию». NeuroImage . 34 (3). Elsevier: 1310–1316. doi :10.1016/j.neuroimage.2006.08.047. ISSN  1053-8119. PMID  17134915. S2CID  11613104.
  24. ^ Insel TR (апрель 2009 г.). «Разрушительные идеи в психиатрии: трансформация клинической дисциплины». Журнал клинических исследований . 119 (4): 700–5. doi :10.1172/jci38832. PMC 2662575. PMID  19339761 . 
  25. ^ Koenigs M, Grafman J (октябрь 2009 г.). «Посттравматическое стрессовое расстройство: роль медиальной префронтальной коры и миндалевидного тела». The Neuroscientist . 15 (5): 540–8. doi :10.1177/1073858409333072. PMC 2771687 . PMID  19359671. 
  26. ^ Шехтер, Даниэль С.; Мозер, Доминик А.; Паолони-Джакобино, Ариана; Стенц, Людвиг; Жекс-Фабри, Марианна; Ауэ, Татьяна; Адуан, Вафае; Кордеро, Мария И.; Суарди, Франческа; Манини, Аурелия; Санчо Россиньоль, Ана; Мерминод, Гаэль; Ансерме, Франсуа; Дайер, Александр Г.; Рускони Серпа, Сандра (29.05.2015). «Метилирование NR3C1 связано с материнским ПТСР, родительским стрессом и материнской медиальной префронтальной корковой активностью в ответ на разлуку с ребенком у матерей, в прошлом подвергавшихся насилию». Frontiers in Psychology . 6 : 690. doi : 10.3389/fpsyg.2015.00690 . ISSN  1664-1078. PMC 4447998 . PMID  26074844. 
  27. ^ Grossman M, Eslinger PJ, Troiani V, Anderson C, Avants B, Gee JC, McMillan C, Massimo L, Khan A, Antani S (октябрь 2010 г.). «Роль вентральной медиальной префронтальной коры в социальных решениях: сходящиеся доказательства из фМРТ и лобно-височной лобарной дегенерации». Neuropsychologia . 48 (12): 3505–12. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2010.07.036. PMC 2949451 . PMID  20691197. 
  28. ^ Шамай-Цури SG, Томер R, Бергер BD, Аарон-Перец J (апрель 2003 г.). «Характеристика дефицита эмпатии после повреждения префронтальной коры: роль правой вентромедиальной префронтальной коры». Журнал когнитивной нейронауки . 15 (3): 324–37. doi :10.1162/089892903321593063. PMID  12729486. S2CID  8416412.
  29. ^ Нортхофф Г. (2010). «Подход, основанный на регионах, против подхода, основанного на механизмах, к мозгу». Нейропсихоанализ . 12 (2): 167–170. doi :10.1080/15294145.2010.10773640. S2CID  741542.
  30. ^ Madsen HB, Guerin AA, Kim JH (ноябрь 2017 г.). «Исследование роли клеток, экспрессирующих рецепторы дофамина и парвальбумин, в угасании условного страха». Neurobiology of Learning and Memory . 145 : 7–17. doi : 10.1016/j.nlm.2017.08.009. PMID  28842281. S2CID  26875742.
  31. ^ Quirk GJ, Russo GK, Barron JL, Lebron K (август 2000 г.). «Роль вентромедиальной префронтальной коры в восстановлении погашенного страха». The Journal of Neuroscience . 20 (16): 6225–31. doi :10.1523/JNEUROSCI.20-16-06225.2000. PMC 6772571. PMID  10934272 . 
  32. ^ Milad MR, Quinn BT, Pitman RK, Orr SP, Fischl B, Rauch SL (июль 2005 г.). «Толщина вентромедиальной префронтальной коры у людей коррелирует с памятью об угасании». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (30): 10706–11. Bibcode : 2005PNAS..10210706M. doi : 10.1073/pnas.0502441102 . PMC 1180773. PMID  16024728 . Эти результаты могут быть одним из факторов, объясняющих, почему разные люди демонстрируют разную степень контроля над своим страхом.
  33. ^ Nieuwenhuis IL, Takashima A (апрель 2011 г.). «Роль вентромедиальной префронтальной коры в консолидации памяти». Behavioural Brain Research . 218 (2): 325–34. doi :10.1016/j.bbr.2010.12.009. hdl : 2066/99828 . PMID  21147169. S2CID  15659237.
  34. ^ Milne E, Grafman J (июнь 2001 г.). «Повреждения вентромедиальной префронтальной коры у людей устраняют неявную гендерную стереотипизацию». The Journal of Neuroscience . 21 (12): RC150. doi : 10.1523 /JNEUROSCI.21-12-j0001.2001. PMC 6762729. PMID  11404442. 
  35. ^ ab Carlson N (1977). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Allyn and Bacon. стр. 621–622. ISBN 978-0-205-05706-1.
  36. ^ Bolla K, Ernst M, Kiehl K, Mouratidis M, Eldreth D, Contoreggi C, Matochik J, Kurian V, Cadet J, Kimes A, Funderburk F, London E (2004). «Префронтальная корковая дисфункция у лиц, злоупотребляющих кокаином». Журнал нейропсихиатрии и клинических нейронаук . 16 (4): 456–64. doi :10.1176/appi.neuropsych.16.4.456. PMC 2771441. PMID  15616172 . 
  37. ^ Kalivas PW, Volkow N, Seamans J (март 2005 г.). «Неуправляемая мотивация при зависимости: патология префронтально-прилежащего глутамата». Neuron . 45 (5): 647–50. doi : 10.1016/j.neuron.2005.02.005 . PMID  15748840. S2CID  2803383.
  38. ^ Van den Oever MC, Rotaru DC, Heinsbroek JA, Gouwenberg Y, Deisseroth K, Stuber GD, Mansvelder HD, Smit AB (ноябрь 2013 г.). «Пирамидальные клетки вентромедиальной префронтальной коры играют временную динамическую роль в восстановлении и угасании памяти, связанной с кокаином». The Journal of Neuroscience . 33 (46): 18225–33. doi :10.1523/JNEUROSCI.2412-13.2013. PMC 3828471 . PMID  24227731. 

Дальнейшее чтение

На Викискладе есть медиафайлы по теме Вентромедиальная префронтальная кора .