Суточная вертикальная миграция ( DVM ), также известная как суточная вертикальная миграция , представляет собой модель движения, используемую некоторыми организмами, такими как веслоногие рачки , живущими в океане и озерах . Прилагательное «diel» ( IPA : / ˈd aɪ . əl / , / ˈd iː . əl / ) происходит от латинского : diēs , букв. «день», и относится к 24-часовому периоду. Миграция происходит, когда организмы перемещаются в самый верхний слой воды ночью и возвращаются на дно дневной зоны океанов или в плотный придонный слой озер в течение дня. [2] DVM важна для функционирования глубоководных пищевых цепей и биологически обусловленной секвестрации углерода . [3]
С точки зрения биомассы , DVM является крупнейшей синхронной миграцией в мире. [4] [2] Она не ограничивается каким-либо одним таксоном, поскольку известны примеры у ракообразных ( веслоногих рачков ), [5] моллюсков ( кальмаров ) [6] и лучепёрых рыб ( форели ). [7]
Это явление может быть выгодным по ряду причин, чаще всего для доступа к пище и избегания хищников. [8] Оно вызывается различными стимулами, наиболее заметными из которых являются изменения интенсивности света, [8] хотя данные свидетельствуют о том, что биологические часы также являются базовым стимулом. [9] Хотя эта массовая миграция, как правило, является ночной, когда животные поднимаются из глубин с наступлением темноты и спускаются на рассвете, время может меняться в ответ на различные сигналы и стимулы, которые его вызывают. Некоторые необычные события влияют на вертикальную миграцию: DVM может отсутствовать во время полуночного солнца в арктических регионах [10] [11] , а вертикальная миграция может происходить внезапно во время солнечного затмения . [12] Явление также демонстрирует изменения, вызванные облаками. [13]
Черный стриж является исключением среди птиц, поскольку он поднимается и опускается на большие высоты в сумерках и на рассвете, подобно вертикальной миграции водных форм жизни.
Впервые это явление было задокументировано французским натуралистом Жоржем Кювье в 1817 году. Он отметил, что дафнии , тип планктона , появлялись и исчезали в соответствии с суточным графиком. [4] [14]
Во время Второй мировой войны ВМС США снимали показания сонара океана, когда обнаружили глубокий рассеивающий слой (DSL). Проводя эксперименты по распространению звука, Отдел военных исследований Калифорнийского университета (UCDWR) постоянно получал результаты эхолота , показывающие отчетливую реверберацию, которую они приписали рассеивающим агентам среднего слоя воды. В то время высказывались предположения, что эти показания могут быть приписаны вражеским подводным лодкам. [15]
Мартин В. Джонсон из Института океанографии Скриппса предложил возможное объяснение. Работая с UCDWR, исследователи Скриппса смогли подтвердить, что наблюдаемые реверберации от эхолота на самом деле были связаны с суточной вертикальной миграцией морских животных. DSL был вызван большими, плотными группировками организмов, таких как зоопланктон, которые рассеивали сонар, создавая ложное или второе дно. [4] [14] [15]
Как только ученые начали проводить больше исследований того, что вызывает DSL, было обнаружено, что большое количество организмов мигрируют вертикально. Большинство типов планктона и некоторые типы нектона демонстрируют тот или иной тип вертикальной миграции, хотя она не всегда суточная. Эти миграции могут оказывать существенное влияние на мезохищников и высших хищников , модулируя концентрацию и доступность их добычи (например, воздействие на кормовое поведение ластоногих [16] ).
Это наиболее распространенная форма вертикальной миграции. Организмы ежедневно мигрируют через разные глубины в толще воды. Миграция обычно происходит между мелководными поверхностными водами эпипелагической зоны и более глубокой мезопелагиалью океана или гиполимнионной зоной озер. [2] Существует три признанных типа суточной вертикальной миграции:
Наиболее распространенная форма ночной вертикальной миграции заключается в том, что организмы поднимаются к поверхности около наступления сумерек, остаются на поверхности в течение ночи, а затем снова мигрируют на глубину около рассвета. [8]
Обратная миграция происходит, когда организмы поднимаются к поверхности на восходе солнца и остаются высоко в толще воды в течение дня, пока не опустятся с заходом солнца. [8]
Вертикальная миграция в сумерках включает в себя две отдельные миграции в течение одного 24-часового периода, с первым подъемом в сумерках и последующим спуском в полночь, часто известным как «полуночное погружение». Второй подъем на поверхность и спуск в глубины происходит на восходе солнца. [8]
Организмы находятся на разных глубинах в зависимости от сезона. [17] Сезонные изменения окружающей среды могут влиять на изменения в характере миграции. Обычная суточная вертикальная миграция происходит у видов фораминифер в течение всего года в полярных регионах; однако во время полуночного солнца не существует никаких дифференциальных световых сигналов, поэтому они остаются на поверхности, чтобы питаться обильным фитопланктоном или способствовать фотосинтезу их симбионтов. [11] Однако это не относится ко всем видам в любое время. Было замечено, что зоопланктон повторно синхронизирует свои миграции со светом луны в периоды, когда солнце не видно, и остается в более глубоких водах, когда луна полная. [4]
Было показано, что более крупный сезонно мигрирующий зоопланктон , такой как зимующие веслоногие рачки, переносит значительное количество углерода в глубины океана с помощью процесса, известного как липидный насос . [18] Липидный насос — это процесс, который секвестрирует углерод (в форме богатых углеродом липидов ) из поверхностного океана посредством спуска веслоногих рачков на глубину осенью. [18] Эти веслоногие рачки накапливают эти липиды в конце лета и осенью, прежде чем спуститься на глубину, чтобы перезимовать в ответ на снижение первичной продукции и суровые условия на поверхности. [18] [19] Кроме того, они полагаются на эти липидные запасы, которые метаболизируются для получения энергии, чтобы выжить в течение зимы, прежде чем подняться обратно на поверхность весной, как правило, в начале весеннего цветения . [18]
Организмы проводят разные стадии своего жизненного цикла на разных глубинах. [20] Часто наблюдаются выраженные различия в характере миграции взрослых самок веслоногих рачков, таких как Eurytemora affinis , которые остаются на глубине, совершая лишь небольшое движение вверх ночью, по сравнению с остальными стадиями их жизни, которые мигрируют на расстояние более 10 метров. Кроме того, наблюдается тенденция у других веслоногих рачков, таких как Acartia spp ., у которых амплитуда их DVM увеличивается с увеличением их прогрессивных стадий жизни. Это, возможно, связано с увеличением размера тела веслоногих рачков и связанным с этим риском визуальных хищников, таких как рыбы, поскольку более крупные размеры делают их более заметными. [5]
Известно, что существуют два типа факторов, которые играют роль в вертикальной миграции: эндогенные и экзогенные . Эндогенные факторы исходят от самого организма: пол, возраст, размер, биологические ритмы и т. д. Экзогенные факторы — это факторы окружающей среды, действующие на организм, такие как свет, гравитация, кислород, температура, взаимодействие хищника и жертвы и т. д. [21]
Биологические часы — это древнее и адаптивное чувство времени, присущее организму, которое позволяет ему предвидеть изменения и циклы окружающей среды, чтобы иметь возможность физиологически и поведенчески реагировать на ожидаемые изменения. [9]
Доказательства циркадных ритмов, контролирующих DVM, метаболизм и даже экспрессию генов, были обнаружены у вида веслоногих рачков Calanus finmarchicus . Было показано, что эти веслоногие рачки продолжают демонстрировать эти ежедневные ритмы вертикальной миграции в лабораторных условиях даже в постоянной темноте после того, как их отловили из активно мигрирующей дикой популяции. [9]
В Институте океанографии Скриппса был проведен эксперимент , в котором организмы содержались в колонных резервуарах с циклами свет/темнота. Через несколько дней свет был изменен на постоянный слабый свет, и организмы все еще демонстрировали суточную вертикальную миграцию. Это говорит о том, что миграцию вызывал какой-то тип внутренней реакции. [22]
Многие организмы, включая веслоногого рачка C. finmarchicus , имеют генетический материал, предназначенный для поддержания их биологических часов. Экспрессия этих генов меняется во времени, при этом экспрессия значительно увеличивается после рассвета и заката во время наибольшей вертикальной миграции. Эти результаты могут указывать на то, что они работают как молекулярный стимул для вертикальной миграции. [9]
Было обнаружено, что относительный размер тела организма влияет на DVM. Бычья форель совершает ежедневные и сезонные вертикальные миграции, при этом более мелкие особи всегда остаются на большей глубине, чем более крупные. Это, скорее всего, связано с риском нападения хищников, но зависит от размера особи, так что более мелкие животные могут быть более склонны оставаться на глубине. [7]
«Свет является наиболее распространенным и важным сигналом для вертикальной миграции». [8] Однако по состоянию на 2010 год не было проведено достаточно исследований, чтобы определить, какой аспект светового поля отвечает за это. [8] По состоянию на 2020 год исследования показали, что важны как интенсивность света, так и спектральный состав света. [23]
Организмы будут мигрировать на глубину с температурой, которая лучше всего подходит для нужд организмов, например, некоторые виды рыб мигрируют в более теплые поверхностные воды, чтобы способствовать пищеварению. Изменения температуры могут влиять на поведение некоторых веслоногих рачков. При наличии сильного термоклина часть зоопланктона может быть склонна проходить через него и мигрировать в поверхностные воды, хотя это может быть очень изменчиво даже у одного вида. Морской веслоногий рачок, Calanus finmarchicus, будет мигрировать через градиенты с разницей температур в 6 °C над Джордж-Бэнк ; тогда как в Северном море они, как наблюдается, остаются ниже градиента. [24]
Изменения солености могут побуждать организм искать более подходящие воды, если они оказываются стеногалинные или не приспособлены для регулирования своего осмотического давления. Районы, на которые влияют приливные циклы, сопровождающиеся изменениями солености, например, эстуарии, могут видеть вертикальную миграцию некоторых видов зоопланктона. [25] Соленость также была предложена как фактор, регулирующий биогеохимическое воздействие суточной вертикальной миграции. [26]
Было обнаружено, что изменения давления вызывают дифференциальные реакции, которые приводят к вертикальной миграции. Многие зоопланктоны реагируют на повышенное давление положительным фототаксисом, отрицательным геотаксисом и/или кинетическим ответом, который приводит к подъему в толще воды. Аналогично, когда происходит снижение давления, зоопланктон реагирует пассивным погружением или активным нисходящим плаванием, чтобы опуститься в толще воды. [25]
Хищник может выпустить химический сигнал , который может заставить его жертву вертикально мигрировать прочь. [27] Это может стимулировать жертву вертикально мигрировать, чтобы избежать указанного хищника. Было показано, что введение потенциального вида хищника, такого как рыба, в среду обитания дневного вертикально мигрирующего зоопланктона влияет на закономерности распределения, наблюдаемые при их миграции. Например, исследование использовало дафнию и рыбу, которая была слишком мала, чтобы охотиться на них ( Lebistus reticulatus ), и показало, что с введением рыбы в систему дафния оставалась ниже термоклина , где рыбы не было. Это демонстрирует влияние кайромонов на дафнию DVM . [24]
Было обнаружено, что некоторые организмы перемещаются с приливным циклом. Исследование рассмотрело численность вида мелких креветок, Acetes sibogae, и обнаружило, что они, как правило, перемещаются выше в толще воды и в большем количестве во время приливов, чем во время отливов в устье эстуария. Возможно, что изменяющиеся факторы с приливами могут быть истинным пусковым механизмом миграции, а не движение самой воды, например, соленость или незначительные изменения давления. [25]
Существует множество гипотез относительно того, почему организмы мигрируют вертикально, и некоторые из них могут быть верными в любой момент времени. [28]
Универсальность DVM предполагает, что за этим стоит некий мощный общий фактор. Связь между доступным светом и DVM привела исследователей к теории о том, что организмы могут оставаться в более глубоких, темных областях в течение дня, чтобы избежать поедания хищниками, которым свет нужен для того, чтобы видеть и ловить свою добычу. Хотя поверхность океана обеспечивает изобилие пищи, для многих видов безопаснее всего посещать его ночью. [4]
Светозависимое хищничество рыб является распространенным давлением, которое вызывает поведение DVM у зоопланктона и криля. Определенный водоем можно рассматривать как градиент риска, в соответствии с которым поверхностные слои более опасны для проживания в течение дня, чем глубокие воды, и как таковой способствует различной продолжительности жизни среди зоопланктона, который оседает на разных дневных глубинах. [29] Действительно, во многих случаях зоопланктону выгодно мигрировать в глубокие воды в течение дня, чтобы избежать хищников, и подниматься на поверхность ночью, чтобы кормиться. Например, северный криль Meganyctiphanes norvegica совершает суточную вертикальную миграцию, чтобы избежать планктоноядных рыб. [30]
Модели среди мигрантов, по-видимому, подтверждают теорию избегания хищников. Мигранты будут оставаться группами во время миграции, поведение, которое может защитить особей в группе от поедания. Группы более мелких, менее заметных животных начинают свою миграцию вверх раньше, чем более крупные, более заметные виды, что согласуется с идеей о том, что обнаружение визуальными хищниками является ключевым вопросом. Мелкие существа могут начать мигрировать вверх за 20 минут до захода солнца, в то время как крупные заметные рыбы могут ждать до 80 минут после захода солнца. Виды, которые лучше способны избегать хищников, также имеют тенденцию мигрировать раньше тех, у кого хуже способности к плаванию. Кальмары являются основной добычей дельфинов Риссо ( Grampus griseus ), хищников, дышащих воздухом, но которые полагаются на акустическую, а не на визуальную информацию для охоты. Кальмары задерживают свою миграцию примерно на 40 минут, когда дельфины поблизости, уменьшая риск, питаясь позже и в течение более короткого времени. [4] [31]
Другая возможность заключается в том, что хищники могут извлечь выгоду из вертикальной миграции в течение дня как стратегии сохранения энергии. Исследования показывают, что самцы акулы ( Scyliorhinus canicula ) следуют стратегии «охота в тепле — отдых в прохладе», которая позволяет им снизить ежедневные затраты энергии. Они остаются в теплой воде только для того, чтобы добыть пищу, а затем возвращаются в более прохладные места, где их метаболизм может протекать медленнее. [31] [32] [33]
В качестве альтернативы организмы, питающиеся на дне в холодной воде в течение дня, могут мигрировать в поверхностные воды ночью, чтобы переварить свою пищу при более высоких температурах. [34]
Организмы могут использовать глубокие и мелкие течения для поиска пищевых участков или для сохранения географического положения.
Солнечный свет может проникать в толщу воды. Если организм, особенно что-то маленькое, вроде микроба , находится слишком близко к поверхности, УФ может повредить его. Поэтому они должны избегать слишком близкого расположения к поверхности, особенно в дневное время. [35] [36]
Теория, известная как «гипотеза регулятора прозрачности», предсказывает, что «относительные роли УФ-излучения и визуального давления хищников будут систематически меняться в зависимости от градиента прозрачности озера». [35] [36] В менее прозрачных водах, где присутствует рыба и доступно больше пищи, рыба, как правило, является основным фактором DVM. В более прозрачных водоемах, где рыба менее многочисленна и качество пищи улучшается в более глубоких водах, УФ-излучение может распространяться дальше, таким образом, выступая в качестве основного фактора DVM в таких случаях. [37]
Из-за особых типов стимулов и сигналов, используемых для инициирования вертикальной миграции, аномалии могут кардинально изменить картину.
Например, появление полуночного солнца в Арктике вызывает изменения в планктонной жизни, которая обычно выполняет DVM с 24-часовым циклом ночи и дня. Летом в Арктике северный полюс Земли направлен к солнцу, создавая более длинные дни, а в высоких широтах непрерывный дневной свет длится более 24 часов. [10] Было замечено, что виды фораминифер, обнаруженные в океане, прекращают свой DVM-образец и предпочитают оставаться на поверхности, предпочитая питаться фитопланктоном. [38] Например, Neogloboquadrina pachyderma и те виды, которые содержат симбионтов, таких как Turborotalita quinqueloba , остаются на солнечном свете, чтобы способствовать фотосинтезу. [11] Изменения в концентрации морского льда и поверхностного хлорофилла, как выяснилось, являются более сильными детерминантами вертикальной среды обитания арктической N. pachyderma . [38]
Также имеются данные об изменениях в моделях вертикальной миграции во время солнечных затмений. В моменты, когда солнце затмевается в обычные дневные часы, происходит внезапное резкое снижение интенсивности света. Снижение интенсивности света воспроизводит типичное освещение, испытываемое в ночное время, которое стимулирует планктонные организмы к миграции. Во время затмения распределение некоторых видов веслоногих рачков концентрируется вблизи поверхности, например, Calanus finmarchicus демонстрирует классическую дневную модель миграции, но в гораздо более коротком временном масштабе во время затмения. [12]
Биологический насос — это преобразование CO2 и неорганических питательных веществ посредством фотосинтеза растений в органические частицы в эвфотической зоне и перенос в более глубокие слои океана. [40] Это основной процесс в океане, и без вертикальной миграции он не был бы столь эффективным. Глубокий океан получает большую часть своих питательных веществ из более высоких слоев воды, когда они опускаются вниз в виде морского снега . Он состоит из мертвых или умирающих животных и микробов, фекалий, песка и других неорганических материалов.
Организмы мигрируют наверх, чтобы питаться ночью, поэтому, когда они мигрируют обратно на глубину в течение дня, они испражняются большими тонущими фекальными шариками. [40] Хотя некоторые более крупные фекальные шарики могут тонуть довольно быстро, скорость, с которой организмы движутся обратно на глубину, все равно выше. Ночью организмы находятся в верхних 100 метрах водной толщи, но в течение дня они опускаются на глубину от 800 до 1000 метров. Если бы организмы испражнялись на поверхности, фекальным шарикам потребовались бы дни, чтобы достичь глубины, на которую они попадают за считанные часы. Поэтому, выпуская фекальные шарики на глубине, им нужно преодолеть почти на 1000 метров меньше пути, чтобы попасть в глубокий океан. Это известно как активный транспорт . Организмы играют более активную роль в перемещении органических веществ вниз на глубину. Поскольку большая часть глубоководных районов, особенно морских микробов, зависит от падающих питательных веществ, чем быстрее они смогут достичь дна океана, тем лучше.
Зоопланктон и сальпы играют большую роль в активном транспорте фекальных гранул. По оценкам, 15–50% биомассы зоопланктона мигрирует, что составляет транспортировку 5–45% дисперсного органического азота на глубину. [40] Сальпы — это крупный студенистый планктон, который может вертикально мигрировать на 800 метров и поедать большое количество пищи на поверхности. У них очень долгое время удержания в кишечнике, поэтому фекальные гранулы обычно высвобождаются на максимальной глубине. Сальпы также известны тем, что имеют одни из самых крупных фекальных гранул. Из-за этого они имеют очень высокую скорость погружения, известно, что мелкие частицы детрита собираются на них. Это заставляет их тонуть намного быстрее. Как упоминалось ранее, липидный насос представляет собой значительный поток POC (дисперсного органического углерода) в глубокие слои океана в форме липидов, производимых крупными зимующими веслоногими рачками. [18] Во время зимовки эти липиды осенью переносятся в глубину и метаболизируются на глубинах ниже термоклина в течение зимы, прежде чем веслоногие рачки поднимутся на поверхность весной. [18] Метаболизм этих липидов снижает этот POC на глубине, производя CO2 в качестве побочного продукта, в конечном итоге выступая в качестве потенциально значимого фактора секвестрации углерода в океане . [18] Хотя сообщалось, что поток липидного углерода из липидного насоса сопоставим с глобальным потоком POC из биологического насоса, проблемы наблюдения за липидным насосом из-за недостаточного круговорота питательных веществ , [41] [42] [43] и методы захвата затруднили включение его в глобальный поток экспорта углерода. [19] [44] [45] Таким образом, хотя в настоящее время все еще проводится много исследований того, почему организмы мигрируют вертикально, очевидно, что вертикальная миграция играет большую роль в активном переносе растворенного органического вещества на глубину. [46]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.