stringtranslate.com

Симпатрическое видообразование

При симпатрическом видообразовании репродуктивная изоляция развивается внутри популяции без помощи географических барьеров.

В эволюционной биологии симпатрическое видообразование — это эволюция нового вида из выжившего предкового вида , в то время как оба продолжают обитать в одном и том же географическом регионе. В эволюционной биологии и биогеографии симпатрический и симпатрия — это термины, относящиеся к организмам, ареалы которых перекрываются, так что они встречаются вместе, по крайней мере, в некоторых местах. Если эти организмы тесно связаны (например, сестринские виды ), такое распределение может быть результатом симпатрического видообразования . Этимологически симпатрия происходит от греческого συν (sun-)  «вместе» и πατρίς (patrís)  «отечество». [1] Термин был придуман Эдвардом Бэгноллом Поултоном в 1904 году, который объясняет его происхождение. [1]

Симпатрическое видообразование — один из трех традиционных географических способов видообразования. [2] [3] Аллопатрическое видообразование — это эволюция видов, вызванная географической изоляцией двух или более популяций вида. В этом случае расхождение облегчается отсутствием потока генов. Парапатрическое видообразование — это эволюция географически смежных популяций в отдельные виды. В этом случае расхождение происходит, несмотря на ограниченное скрещивание, когда две расходящиеся группы вступают в контакт. При симпатрическом видообразовании нет географических ограничений для скрещивания. Эти категории являются особыми случаями континуума от нулевой (симпатрической) до полной (аллопатрической) пространственной сегрегации расходящихся групп. [3]

В многоклеточных эукариотических организмах симпатрическое видообразование является вероятным процессом, который, как известно, происходит, но частота, с которой он происходит, неизвестна. [4] Однако у бактерий аналогичный процесс (определяемый как «происхождение новых видов бактерий, которые занимают определяемые экологические ниши ») может быть более распространенным, поскольку бактерии менее ограничены гомогенизирующими эффектами полового размножения и склонны к сравнительно резким и быстрым генетическим изменениям посредством горизонтального переноса генов . [5]

Доказательство

Симпатрические события видообразования довольно распространены среди растений, которые склонны приобретать множественные гомологичные наборы хромосом , что приводит к полиплоидии . Полиплоидное потомство занимает ту же среду, что и родительские растения (отсюда симпатрия), но репродуктивно изолировано.

Было предложено несколько моделей для альтернативных способов симпатрического видообразования. Самая популярная, которая использует модель разрушительного отбора , была впервые предложена Джоном Мейнардом Смитом в 1966 году. [6] Мейнард Смит предположил, что гомозиготные особи могут при определенных условиях окружающей среды иметь большую приспособленность, чем те, у кого аллели гетерозиготны для определенного признака. Таким образом, в рамках механизма естественного отбора гомозиготность будет предпочтительнее гетерозиготности, что в конечном итоге приведет к видообразованию. Симпатрическая дивергенция также может быть результатом полового конфликта . [7]

Нарушение может также происходить в многогенных признаках. Средний земляной вьюрок ( Geospiza fortis ) демонстрирует расхождение генофонда в популяции на острове Санта-Крус . Морфология клюва соответствует двум разным идеалам размера, в то время как промежуточные особи отбираются против. Некоторые характеристики (называемые магическими признаками ), такие как морфология клюва, могут управлять видообразованием, поскольку они также влияют на сигналы спаривания. В этом случае разные фенотипы клюва могут приводить к разным крикам птиц , создавая барьер для обмена между генофондами. [8]

Несколько аналогичная система была зарегистрирована у подковоносов, у которых частота эхолокационного сигнала, по-видимому, является магической чертой. У этих летучих мышей постоянный частотный компонент сигнала не только определяет размер добычи, но и может функционировать в аспектах социальной коммуникации. Работа с одним видом, большеухим подковоносом ( Rhinolophus philippinensis ), показывает, что резкие изменения частоты сигнала среди симпатрических морфов коррелируют с репродуктивной изоляцией. [9] Еще одним хорошо изученным обстоятельством симпатрического видообразования является то, что насекомые питаются более чем одним видом растения-хозяина . В этом случае насекомые становятся специализированными, поскольку они изо всех сил пытаются преодолеть защитные механизмы различных растений . (Drès and Mallet, 2002) [10]

Rhagoletis pomonella , яблочная личинка , в настоящее время может претерпевать симпатрическое или, точнее, гетеропатрическое (см. гетеропатрия ) видообразование. Раса этого вида, питающаяся яблоками, по-видимому, спонтанно возникла из расы, питающейся боярышником, в 1800–1850 гг. н. э., после того, как яблоки были впервые завезены в Северную Америку . Раса, питающаяся яблоками, теперь обычно не питается боярышником , а раса, питающаяся боярышником, теперь обычно не питается яблоками. Это может быть ранним шагом на пути к появлению нового вида. [11] [12] [13]

Некоторые паразитические муравьи могли эволюционировать посредством симпатрического видообразования. [14] Изолированные и относительно однородные местообитания, такие как кратерные озера и острова, являются одними из лучших географических условий для демонстрации симпатрического видообразования. Например, цихлиды из кратерного озера Никарагуа включают девять описанных видов и десятки неописанных видов, которые эволюционировали посредством симпатрического видообразования. [15] [16] Monostroma latissimum , морская зеленая водоросль, также демонстрирует симпатрическое видообразование на юго-западных японских островах. Хотя она панмиктична , молекулярная филогенетика с использованием ядерных интронов выявила ошеломляющую диверсификацию популяции. [17]

Африканские цихлиды также предлагают некоторые доказательства симпатрического видообразования. Они демонстрируют большое количество разнообразия в африканских Великих озерах . Многие исследования указывают на половой отбор как способ поддержания репродуктивной изоляции. Выбор самкой в ​​отношении окраски самца является одним из наиболее изученных способов полового отбора у африканских цихлид. Выбор самкой присутствует у цихлид, потому что самка выполняет большую часть работы по выращиванию потомства, в то время как самец вкладывает мало энергии в потомство. Она проявляет сенсорную предвзятость при выборе самцов, выбирая тех, которые имеют цвета, похожие на ее, или тех, которые наиболее красочны. [18] [19] [20] Это помогает поддерживать симпатрическое видообразование в озерах. Цихлиды также используют акустическую репродуктивную коммуникацию. Самец цихлиды дрожит в качестве ритуального представления для самки, которая производит определенное количество импульсов и период импульса. Выбор самкой хороших генов и сенсорных предубеждений является одним из решающих факторов в этом случае, выбирая звуки, которые свойственны ее виду и дают наилучшее преимущество в приспособленности для повышения выживаемости потомства. [21] [22] Конкуренция между самцами является формой внутриполового отбора и также влияет на видообразование у африканских цихлид. Ритуальная борьба между самцами устанавливает, какие самцы будут более успешными в спаривании. Это важно при симпатрическом видообразовании, поскольку виды с похожими самцами могут конкурировать за одних и тех же самок. Может быть преимущество в приспособленности для одного фенотипа, которое может позволить одному виду вторгнуться в другой. [23] [24] Исследования показывают этот эффект у видов, которые генетически схожи, обладают способностью к скрещиванию и демонстрируют фенотипическую изменчивость окраски. Экологическое смещение признаков является еще одним средством симпатрического видообразования. В каждом озере есть разные ниши, которые может занимать вид. Например, разные диеты и глубина воды могут помочь поддерживать изоляцию между видами в одном и том же озере.

Аллохрония предлагает некоторые эмпирические доказательства того, что симпатрическое видообразование имело место, поскольку существует много примеров недавно разошедшихся ( сестринских таксонов ) аллохронических видов. Случай продолжающейся симпатрической дивергенции из-за аллохронии может быть обнаружен у морского насекомого Clunio marinus . [25]

Редким примером симпатрического видообразования у животных является расхождение «резидентных» и «транзитных» форм косаток в северо-восточной части Тихого океана. [26] Резидентные и транзитные косатки обитают в одних и тех же водах, но избегают друг друга и не скрещиваются. Эти две формы охотятся на разные виды добычи и имеют разный рацион, вокальное поведение и социальную структуру. Некоторые расхождения между видами также могут быть результатом контрастов в микросредах обитания. Около 200 000 лет назад произошло узкое место популяции, значительно сократив ее размер в то время, а также дисперсию генов, что позволило впоследствии появиться нескольким экотипам. [27]

Европейский хорь ( Mustela putorius ) продемонстрировал редкий темный фенотип, похожий на фенотип европейской норки ( Mustela lutreola ), на который напрямую повлияли особенности лесных ручьев. [28]

Противоречие

Некоторое время было трудно доказать возможность симпатрического видообразования, поскольку было невозможно наблюдать, как это происходит. [3] Многие считали, и Эрнст Майр отстаивал эту точку зрения , что теория эволюции путем естественного отбора не может объяснить, как два вида могли возникнуть из одного, если подвиды могли скрещиваться. [29] Со времен расцвета Майра в 1940-х и 50-х годах были предложены механизмы, объясняющие, как видообразование может происходить в условиях скрещивания, также известного как поток генов . [30] И даже совсем недавно были эмпирически изучены конкретные примеры симпатрической дивергенции. [31] [32] Теперь спор переходит к вопросу о том, как часто симпатрическое видообразование может фактически происходить в природе и за какую часть разнообразия жизни оно может быть ответственно.

История

Немецкий биолог-эволюционист Эрнст Майр утверждал в 1940-х годах, что видообразование не может происходить без географической, а значит, и репродуктивной изоляции. [29] Он утверждал, что поток генов является неизбежным результатом симпатрии, которая, как известно, подавляет генетическую дифференциацию между популяциями. Таким образом, он считал, что должен присутствовать физический барьер, по крайней мере временно, для того, чтобы возник новый биологический вид. [33] Эта гипотеза является источником многих споров вокруг возможности симпатрического видообразования. Гипотеза Майра была популярной и, следовательно, довольно влиятельной, но в настоящее время широко оспаривается. [34]

Первым, кто предложил то, что сейчас является наиболее распространенной гипотезой о том, как может происходить симпатрическое видообразование, был Джон Мейнард Смит в 1966 году. Он выдвинул идею разрушительного отбора. Он полагал, что если две экологические ниши заняты одним видом, то расходящийся отбор между двумя нишами может в конечном итоге вызвать репродуктивную изоляцию . [35] Адаптируясь к максимально возможной приспособленности в различных нишах, два вида могут появиться из одного, даже если они остаются в одной и той же области, и даже если они спариваются случайным образом. [30]

Определение симпатрии

Исследование возможности симпатрического видообразования требует его определения, особенно в 21 веке, когда математическое моделирование используется для исследования или прогнозирования эволюционных явлений. [34] Большая часть споров относительно симпатрического видообразования может основываться исключительно на аргументе о том, что такое симпатрическая дивергенция на самом деле. Использование исследователями различных определений является большим препятствием для эмпирического прогресса в этом вопросе. Дихотомия между симпатрическим и аллопатрическим видообразованием больше не принимается научным сообществом. Более полезно думать о континууме, в котором существуют безграничные уровни географического и репродуктивного перекрытия между видами. На одном полюсе находится аллопатрия, в которой перекрытие равно нулю (нет потока генов), а на другом полюсе — симпатрия, в которой диапазоны полностью перекрываются (максимальный поток генов).

Различные определения симпатрического видообразования обычно делятся на две категории: определения, основанные на биогеографии или на популяционной генетике. Как строго географическое понятие, симпатрическое видообразование определяется как расхождение одного вида на два, в то время как ареалы обоих зарождающихся видов полностью перекрываются – это определение недостаточно конкретно в отношении исходной популяции, чтобы быть полезным при моделировании. [3]

Определения, основанные на популяционной генетике, не обязательно являются пространственными или географическими по своей природе и иногда могут быть более ограничительными. Эти определения имеют дело с демографией популяции, включая частоты аллелей, отбор, размер популяции, вероятность потока генов на основе соотношения полов, жизненные циклы и т. д. Основное расхождение между двумя типами определений, как правило, заключается в необходимости «панмиксии». Определения симпатрии в популяционной генетике требуют, чтобы спаривание было распределено случайным образом — или чтобы для особи было одинаково вероятно спаривание с любым подвидом, в одной области, как с другим, или на новом хозяине в качестве зарождающегося: это также известно как панмиксия. [3] Определения популяционной генетики, также известные как непространственные определения, таким образом, требуют реальной возможности случайного спаривания и не всегда согласуются с пространственными определениями в том, что является симпатрией, а что нет.

Например, микроаллопатрия, также известная как макросимпатрия, — это состояние, при котором существуют две популяции, ареалы которых полностью перекрываются, но контакт между видами невозможен, поскольку они занимают совершенно разные экологические ниши (например, дневные и ночные). Это часто может быть вызвано паразитизмом, специфичным для хозяина, из-за которого распространение по ландшафту выглядит как мозаика. Микроаллопатрия включена в симпатрию согласно пространственным определениям, но, поскольку она не удовлетворяет панмиксии, она не считается симпатрией согласно определениям популяционной генетики. [3]

Маллет и др. (2002) утверждают, что новое непространственное определение не способно разрешить спор о том, регулярно ли происходит симпатрическое видообразование в природе. Они предлагают использовать пространственное определение, но такое, которое включает роль дисперсии, также известной как дальность плавания, чтобы более точно представить возможность потока генов. Они утверждают, что это определение должно быть полезным при моделировании. Они также заявляют, что в рамках этого определения симпатрическое видообразование кажется правдоподобным. [33]

Текущее состояние спора

Эволюционная теория, а также математические модели предсказали некоторые правдоподобные механизмы расхождения видов без физического барьера. [30] Кроме того, в настоящее время существует несколько исследований, которые идентифицировали видообразование, которое произошло или происходит с потоком генов (см. раздел выше: доказательства). Молекулярные исследования смогли показать, что в некоторых случаях, когда нет возможности для аллопатрии, виды продолжают расходиться. Одним из таких примеров является пара видов изолированных пустынных пальм. Два различных, но близкородственных вида существуют на одном острове, но они занимают два различных типа почв, обнаруженных на острове, каждый с радикально отличающимся балансом pH. [31] Поскольку они являются пальмами, они посылают пыльцу по воздуху, они могли бы свободно скрещиваться, за исключением того, что видообразование уже произошло, так что они не производят жизнеспособных гибридов. Это убедительное доказательство того факта, что, по крайней мере, в некоторых случаях полностью симпатрические виды действительно испытывают расходящийся отбор из-за конкуренции, в данном случае за место в почве.

Этот и другие несколько конкретных примеров, которые были найдены, являются именно такими; их немного, поэтому они мало говорят нам о том, как часто симпатрия на самом деле приводит к видообразованию в более типичном контексте. Теперь бремя лежит на предоставлении доказательств симпатрической дивергенции, происходящей в неизолированных местообитаниях. Неизвестно, за какую часть разнообразия Земли она может быть ответственна. Некоторые по-прежнему говорят, что панмиксия должна замедлять дивергенцию, и, таким образом, симпатрическое видообразование должно быть возможным, но редким (1). Между тем, другие утверждают, что большая часть разнообразия Земли может быть вызвана видообразованием без географической изоляции. [36] Трудность в поддержке гипотезы симпатрического видообразования всегда заключалась в том, что аллопатрический сценарий всегда можно было придумать, и их трудно исключить, но с помощью современных методов молекулярной генетики можно использовать для поддержки теории. [36]

В 2015 году цихлиды из небольшого вулканического кратерного озера в Африке наблюдались в процессе симпатрического видообразования с использованием методов секвенирования ДНК. Исследование показало, что сложная комбинация экологического разделения и предпочтения в выборе партнера позволила двум экоморфам генетически разделиться даже при наличии некоторого генетического обмена. [37] [38]

Гетеропатрическое видообразование

Гетеропатрическое видообразование — это особый случай симпатрического видообразования, который происходит, когда различные экотипы или расы одного и того же вида географически сосуществуют, но используют разные ниши в одной и той же неоднородной или гетерогенной среде. Таким образом, это усовершенствование симпатрического видообразования с поведенческим, а не географическим барьером для потока генов между расходящимися группами внутри популяции. Поведенческое разделение как механизм содействия симпатрическому видообразованию в неоднородном (или лоскутном) ландшафте было подчеркнуто в основополагающей статье Джона Мейнарда Смита о симпатрическом видообразовании. [39] Признавая важность этого поведенческого и географического различия, Уэйн Гетц и Вейо Кайтала ввели термин гетеропатрия в своем расширении анализа Мейнарда Смита [40] условий, которые способствуют симпатрическому видообразованию.

Хотя некоторые биологи-эволюционисты по-прежнему считают симпатрическое видообразование весьма спорным, как теоретические [41] , так и эмпирические [42] исследования поддерживают его как вероятное объяснение разнообразия жизни в конкретных экосистемах. Аргументы подразумевают конкуренцию и разделение ниш симпатрических экологических вариантов, которые развиваются посредством ассортативного спаривания в отдельные расы, а затем виды. Ассортативное спаривание легче всего происходит, если спаривание связано с предпочтением ниши, как это происходит у яблоневой личинки Rhagoletis pomonella , где отдельные мухи из разных рас используют летучие запахи, чтобы различать боярышник и яблоко и искать партнеров на натальных плодах. Термин гетеропатрия семантически решает проблему симпатрического видообразования, сводя ее к проблеме масштабирования с точки зрения того, как ландшафт используется отдельными особями по сравнению с популяциями. С точки зрения популяции этот процесс выглядит симпатрическим, но с точки зрения особи этот процесс выглядит аллопатрическим, если принять во внимание время, потраченное на перелет или быстрое перемещение через промежуточные непредпочитаемые ниши. [ необходима цитата ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Poulton, EB (1904). «Что такое вид?». Труды Лондонского энтомологического общества . 1903 : 77–116.
  2. ^ Futuyma, DJ 2009. Эволюция (2-е издание). Sinauer Associates, Inc. [ нужна страница ]
  3. ^ abcdef Фицпатрик, Б. М.; Фордайс, Дж. А.; Гаврилец, С. (2008). «Что такое симпатрическое видообразование, если оно вообще есть?». Журнал эволюционной биологии . 21 (6): 1452–9. doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01611.x . PMID  18823452. S2CID  8721116.
  4. ^ Bolnick, Daniel I.; Fitzpatrick, Benjamin M. (2007). «Симпатрическое видообразование: модели и эмпирические доказательства». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 38 : 459–87. doi :10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095804.
  5. ^ Кинг, Стэнсфилд, Маллиган (2006). Словарь генетики (7-е изд.). Oxford University Press.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)[ нужна страница ]
  6. ^ Джон Мейнард Смит (1966). «Симпатрическое видообразование». American Naturalist . 100 (916): 637–50. doi :10.1086/282457. JSTOR  2459301. S2CID  222329634.
  7. ^ Тьерри Лоде La guerre des sexes chez les animaux Eds O Jacob, Париж, 2006 [ нужна страница ]
  8. ^ Хубер, С. К.; Леон, ЛФД; Хендри, А. П.; Бермингем, Э.; Подос, Дж. (2007). «Репродуктивная изоляция симпатрических морф в популяции вьюрков Дарвина». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1619): 1709–14. doi :10.1098/rspb.2007.0224. PMC 2493575. PMID  17504742 . 
  9. ^ Кингстон, Тигга; Росситер, Стивен Дж. (2004). «Гармоничное скачкообразное движение летучих мышей Уоллеси». Nature . 429 (6992): 654–7. Bibcode :2004Natur.429..654K. doi :10.1038/nature02487. PMID  15190351. S2CID  4422561.
  10. ^ Бегон, Таунсенд, Харпер: Экология – От индивидуумов к экосистемам , 4-е изд., стр. 10
  11. ^ Федер, Джеффри Л.; Чилкот, Чарльз А.; Буш, Гай Л. (1988). «Генетическая дифференциация между симпатрическими расами хозяев яблонной личинки Rhagoletis pomonella». Nature . 336 (6194): 61–64. Bibcode :1988Natur.336...61F. doi :10.1038/336061a0. hdl : 2027.42/62806 . S2CID  4318103.
  12. ^ Макферон, Брюс А.; Смит, Д. Кортни; Берлохер, Стюарт Х. (1988). «Генетические различия между расами-хозяевами Rhagoletis pomonella ». Nature . 336 (6194): 64–66. Bibcode : 1988Natur.336...64M. doi : 10.1038/336064a0. S2CID  4264026.
  13. ^ Смит, Д. Кортни (1988). «Наследственная дивергенция рас хозяев Rhagoletis pomonella по сезонной асинхронности». Nature . 336 (6194): 66–67. Bibcode :1988Natur.336...66S. doi :10.1038/336066a0. S2CID  4371982.
  14. ^ Рабелинг, Кристиан; Шульц, Тед Р.; Пирс, Наоми Э.; Баччи-младший, Маурисио (август 2014 г.). «Социальный паразит развил репродуктивную изоляцию от своего хозяина-муравья, выращивающего грибы, в симпатрии». Current Biology . 24 (17): 2047–2052. doi : 10.1016/j.cub.2014.07.048 . PMID  25155509.
  15. ^ Гейгер, Маттиас Ф.; МакКрари, Джеффри К.; Шливен, Ульрих К. (2010). «Не простой случай – Первая всеобъемлющая филогенетическая гипотеза для комплекса цихлид Мидас в Никарагуа (Teleostei: Cichlidae: Amphilophus)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (3): 1011–24. doi :10.1016/j.ympev.2010.05.015. PMID  20580847.
  16. ^ Барлуенга, Марта; Столтинг, Кай Н.; Зальцбургер, Вальтер; Мушик, Мориц; Мейер, Аксель (2006). «Симпатрическое видообразование у цихлидовых рыб из кратерного озера Никарагуа» (PDF) . Nature . 439 (7077): 719–23. Bibcode :2006Natur.439..719B. doi :10.1038/nature04325. PMID  16467837. S2CID  3165729.
  17. ^ Баст, Ф.; Кубота, С.; Окуда, К. (2014). «Филогеографическая оценка видов панмиктических моностром с побережья Куросио, Япония, выявляет симпатрическое видообразование». Журнал прикладной психологии . 27 (4): 1725–1735. doi :10.1007/s10811-014-0452-x. S2CID  17236629.
  18. ^ Allender, CJ; Seehausen, O.; Knight, ME; Turner, GF; Macleen, N. (2003). «Дивергентный отбор во время видообразования цихлидовых рыб озера Малави, выведенный из параллельных радиаций в брачной окраске». PNAS . 100 (24): 14074–14079. Bibcode :2003PNAS..10014074A. doi : 10.1073/pnas.2332665100 . PMC 283548 . PMID  14614144. 
  19. ^ Эггер, Б.; Маттерсдорфер, К.; Сефк, К.М. (2009). «Изменчивая дискриминация и асимметричные предпочтения в лабораторных тестах репродуктивной изоляции между цветовыми морфами цихлид». Журнал эволюционной биологии . 23 (2): 433–439. doi :10.1111/j.1420-9101.2009.01906.x. PMID  20002244. S2CID  6533055.
  20. ^ Selz, OM; Pierotti, MER; Mann, ME; Schmid, C.; Seehausen, O. (2014). «Предпочтение самки цвету самца необходимо и достаточно для ассортативного спаривания у двух сестринских видов цихлид». Behavioral Ecology . 25 (3): 612–626. doi : 10.1093/beheco/aru024 .
  21. ^ Аморим, MCP; Симоэс, JM; Фонсека, PJ; Тернерс, GF (2008). «Видовые различия в акустических сигналах ухаживания среди пяти видов цихлид озера Малави (Pseudotropheus spp.)». J. Fish Biol . 72 (6): 1355–1368. Bibcode :2008JFBio..72.1355A. doi :10.1111/j.1095-8649.2008.01802.x. hdl : 10400.12/1391 .
  22. ^ Маруска, КП; Унг, США; Ферналд, РД (2012). «Африканская цихлида Astatotilapia burtoni использует акустическую коммуникацию для воспроизводства: производство звука, слух и поведенческое значение». PLOS ONE . 7 (5): e37612. Bibcode : 2012PLoSO...737612M. doi : 10.1371 /journal.pone.0037612 . PMC 3356291. PMID  22624055. 
  23. ^ Зеехаузен, О.; Шультер, Д. (2004). «Конкуренция между самцами и смещение брачного цвета как сила диверсификации у цихлид озера Виктория». Proc. R. Soc. Lond . 241 (1546): 1345–1353. doi :10.1098/rspb.2004.2737. PMC 1691729. PMID  15306332 . 
  24. ^ Дейкстра, ПД; Зеехаузен, О.; Гроотуис, TGG (2005). «Прямая конкуренция между самцами может способствовать вторжению новых цветовых типов в цихлиды озера Виктория». Behav. Ecol. Sociobiol . 58 (2): 136–143. doi :10.1007/s00265-005-0919-5. S2CID  22364262.
  25. ^ Kaiser, Tobias S.; Haeseler, Arndt von; Tessmar-Raible, Kristin; Heckel, David G. (2021). «Временные штаммы морского насекомого Clunio marinus расходятся и сохраняются с потоком генов». Molecular Ecology . 30 (5): 1264–1280. Bibcode :2021MolEc..30.1264K. doi : 10.1111/mec.15791 . hdl : 21.11116/0000-0007-AC55-8 . ISSN  1365-294X. PMID  33410230.
  26. ^ Hoelzel, AR; Dahlheim, M.; Stern, SJ (1998). «Низкая генетическая изменчивость среди косаток (Orcinus orca) в восточной части Северной Пацифики и генетическая дифференциация между специалистами по поиску пищи». Journal of Heredity . 89 (2): 121–8. doi : 10.1093/jhered/89.2.121 . PMID  9542159.
  27. ^ Morin, PA; Archer, FI; Foote, AD; Vilstrup, J; Allen, EE; Wade, P; Durban, J; Parsons, K; Pitman, R; Li, L; Bouffard, P; Abel Nielsen, SC; Rasmussen, M; Willerslev, E; Gilbert, MT; Harkins, T (2010). «Полный филогеографический анализ митохондриального генома косаток (Orcinus orca) указывает на множественность видов». Genome Research . 20 (7): 908–916. doi :10.1101/gr.102954.109. PMC 2892092 . PMID  20413674. 
  28. ^ Lodé, T. (2001). «Генетическая дивергенция без пространственной изоляции в популяциях хорька Mustela putorius». Журнал эволюционной биологии . 14 (2): 228–36. doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00275.x . S2CID  83203438.
  29. ^ ab Mayr, Ernst (декабрь 1947 г.). «Экологические факторы в видообразовании». Эволюция . 1 (4): 263–88. doi :10.2307/2405327. JSTOR  2405327.
  30. ^ abc Кондрашов, Федор А.; Кондрашов, Алексей С. (1999). «Взаимодействие количественных признаков в ходе симпатрического видообразования». Nature . 400 (6742): 351–4. Bibcode :1999Natur.400..351K. doi :10.1038/22514. PMID  10432111. S2CID  4425252.
  31. ^ ab Саволайнен, Винсент ; Анстетт, Мари-Шарлотта; Лексер, Кристиан; Хаттон, Ян; Кларксон, Джеймс Дж.; Норуп, Мария В.; Пауэлл, Мартин П.; Спрингейт, Дэвид; Саламин, Николас; Бейкер, Уильям Дж. (2006). «Симпатрическое видообразование у пальм на океаническом острове». Nature . 441 (7090): 210–3. Bibcode :2006Natur.441..210S. doi :10.1038/nature04566. PMID  16467788. S2CID  867216.
  32. ^ Jaenike, John; Dyer, Kelly A; Cornish, Chad; Minhas, Miranda S; Noor, Mohamed (10 октября 2006 г.). «Асимметричное подкрепление и заражение Wolbachia у Drosophila». PLOS Biology . 4 (10): e325. doi : 10.1371/journal.pbio.0040325 . PMC 1592313. PMID  17032063 . 
  33. ^ ab Mallet, J.; Meyer, A.; Nosil, P.; Feder, JL (2009). «Пространство, симпатрия и видообразование» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 22 (11): 2332–41. doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01816.x . PMID  19732264. S2CID  9722101.
  34. ^ ab Jiggins, Chris D. (2006). «Симпатрическое видообразование: почему споры?». Current Biology . 16 (9): R333–4. doi : 10.1016/j.cub.2006.03.077 . PMID  16682343. S2CID  16947323.
  35. ^ Смит, Дж. Мейнард (1966). «Симпатрическое видообразование». The American Naturalist . 100 (916): 637–50. doi :10.1086/282457. JSTOR  2459301. S2CID  222329634.
  36. ^ ab Nosil, Patrik (2008). «Видообразования с потоком генов могут быть обычным явлением». Молекулярная экология . 17 (9): 2103–6. Bibcode :2008MolEc..17.2103N. doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03715.x . PMID  18410295. S2CID  164288751.
  37. ^ ««Лужа Дарвина» показывает, как новые виды могут возникать без географического разделения». Phyorg.com . 18 декабря 2015 г.
  38. ^ Малинский, М.; и др. (2015). «Геномные острова видообразования разделяют экоморфы цихлид в восточноафриканском кратерном озере». Science . 350 (6267): 1493–1498. Bibcode :2015Sci...350.1493M. doi :10.1126/science.aac9927. PMC 4700518 . PMID  26680190. 
  39. ^ Смит, Дж. Мейнард (1966). «Симпатрическое видообразование». The American Naturalist . 110 (916): 637–650. doi :10.1086/282457. S2CID  222329634.
  40. ^ Getz, WM; Kaitala, V. (1989). «Экогенетические модели, конкуренция и гетеропатрия». Теоретическая популяционная биология . 36 : 34–58. doi :10.1016/0040-5809(89)90022-1.
  41. ^ Bolnick, DI (2006). «Многовидовые результаты в общей модели симпатрического видообразования». Журнал теоретической биологии . 241 (4): 734–744. Bibcode : 2006JThBi.241..734B. doi : 10.1016/j.jtbi.2006.01.009. PMID  16483610.
  42. ^ Форбс, А.А.; Фишер, Дж.; Федер, Дж.Л. (2005). «Избегание среды обитания: упущение важного аспекта специфичного для хозяина спаривания и симпатрического видообразования». Эволюция . 59 (7): 1552–1559. doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01804.x . PMID  16153040. S2CID  221730795.

Внешние ссылки

Найдите слово «симпатический» в Викисловаре, бесплатном словаре.