Классификация вирусов — это процесс присвоения вирусам названий и помещения их в таксономическую систему, аналогичную системам классификации, используемым для клеточных организмов .
Вирусы классифицируются по фенотипическим характеристикам, таким как морфология , тип нуклеиновой кислоты , способ репликации, организмы-хозяева и тип заболевания , которое они вызывают. Формальная таксономическая классификация вирусов является обязанностью системы Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV), хотя система классификации Балтимора может использоваться для помещения вирусов в одну из семи групп на основе их способа синтеза мРНК. Конкретные соглашения об именовании и дальнейшие руководящие принципы классификации изложены ICTV.
В 2021 году ICTV изменил Международный кодекс классификации и номенклатуры вирусов (ICVCN), чтобы сделать обязательным использование биномиального формата (род|| ||вид) для наименования новых видов вирусов, аналогичного тому, который используется для клеточных организмов; названия видов, введенные до 2021 года, постепенно преобразуются в новый формат, и этот процесс планируется завершить к концу 2023 года. [ требуется обновление ]
По состоянию на 2022 год таксономия ICTV перечислила 11 273 названных вида вирусов (включая некоторые классифицированные как вирусы-сателлиты, а другие как вироиды) в 2 818 родах, 264 семействах, 72 порядках, 40 классах, 17 типах, 9 царствах и 6 областях. [1] Однако количество названных вирусов значительно превышает количество названных видов вирусов , поскольку, в отличие от систем классификации, используемых в других местах в биологии, «вид» вируса является собирательным названием для группы (предположительно родственных) вирусов, имеющих определенные общие черты (см. ниже). Кроме того, использование термина «царство» в вирусологии не равнозначно его использованию в других биологических группах, где он отражает группировки высокого уровня, которые разделяют совершенно разные виды организмов (см. Царство (биология) ).
Принятое в настоящее время официальное определение «вируса» было принято Исполнительным комитетом ICTV в ноябре 2020 года и ратифицировано в марте 2021 года. Оно выглядит следующим образом: [2]
Вирусы sensu stricto определяются ICTV в рабочем порядке как тип MGE , который кодирует по крайней мере один белок, который является основным компонентом вириона, заключающего в себе нуклеиновую кислоту соответствующего MGE и, следовательно, ген, кодирующий сам основной белок вириона, или MGE, которые, как четко продемонстрировано, являются членами линии эволюционного происхождения таких основных кодирующих белок вириона образований. Любая монофилетическая группа MGE, которая происходит от предка, кодирующего белок вириона, должна быть классифицирована как группа вирусов.
Виды формируют основу любой биологической системы классификации. До 1982 года считалось, что вирусы не могут быть созданы в соответствии с репродуктивной концепцией видов Эрнста Майра , и поэтому не поддаются такому лечению. В 1982 году ICTV начал определять вид как «кластер штаммов» с уникальными идентифицирующими качествами. В 1991 году был принят более конкретный принцип, согласно которому вид вируса является политетическим классом вирусов, который составляет реплицирующую линию и занимает определенную экологическую нишу. [3]
По состоянию на 2021 год (последнее издание ICVCN) определение вида ICTV гласит: «Вид — это самый низкий таксономический уровень в иерархии, одобренной ICTV. Вид — это монофилетическая группа MGE ( мобильных генетических элементов ), свойства которой можно отличить от свойств других видов по нескольким критериям», с комментарием «Критерии, по которым различаются различные виды в пределах рода, должны быть установлены соответствующей Исследовательской группой. Эти критерии могут включать, помимо прочего, естественный и экспериментальный круг хозяев, клеточный и тканевой тропизм, патогенность, векторную специфичность, антигенность и степень родства их геномов или генов. Используемые критерии должны быть опубликованы в соответствующем разделе Отчета ICTV и периодически пересматриваться соответствующей Исследовательской группой». [4]
Многие индивидуально названные вирусы (иногда называемые «штаммами вирусов») существуют в ранге ниже вида вируса . ICVCN приводит примеры вируса мозаики черного глаза коровьего гороха и вируса полосатости арахиса, которые оба классифицируются в виде вируса мозаики обыкновенной фасоли , последний является членом рода Potyvirus , который в свое время получит биномиальное название как Potyvirus [вид...] . В качестве другого примера, вирус SARS-CoV-1 , вызывающий тяжелый острый респираторный синдром ( ТОРС ), отличается от вируса SARS-CoV-2 , вызвавшего пандемию COVID-19 , но оба классифицируются в пределах одного вида вируса, члена рода Betacoronavirus , который в настоящее время известен как коронавирус, связанный с тяжелым острым респираторным синдромом, который, согласно мандату ICTV 2021 года, также получит биномиальное название в свое время. Как указано в разделе 3.4 ICVCN, названия [и определения] таксонов ниже ранга вида не регулируются ICTV; «Наименование таких объектов не является обязанностью ICTV, а международных специализированных групп. Обязанностью исследовательских групп ICTV является рассмотрение того, как эти объекты могут быть наилучшим образом классифицированы в виды». [4] Используя приведенный выше пример, вирусу, вызывающему пандемию COVID-19, было присвоено обозначение «SARS-CoV-2» Исследовательской группой по коронавирусам (CSG) Международного комитета по таксономии вирусов в 2020 году; В той же публикации эта исследовательская группа рекомендовала соглашение об именовании для конкретных изолятов этого вируса, «напоминающее форматы, используемые для изолятов птичьих коронавирусов, филовирусов и вируса гриппа» в формате вирус/хозяин/местоположение/изолят/дата, с приведенным примером как «SARS-CoV-2/человек/Ухань/X1/2019». [5]
Международный комитет по таксономии вирусов начал разрабатывать и внедрять правила наименования и классификации вирусов в начале 1970-х годов, и эта работа продолжается по сей день. ICTV является единственным органом, которому Международный союз микробиологических обществ поручил задачу разработки, уточнения и поддержания универсальной таксономии вирусов в соответствии с методами, изложенными в Международном кодексе классификации и номенклатуры вирусов. [4] [6] Система имеет много общих черт с системой классификации клеточных организмов , например, структуру таксона . Однако существуют некоторые различия, такие как универсальное использование курсива для всех таксономических названий, в отличие от Международного кодекса номенклатуры для водорослей, грибов и растений и Международного кодекса зоологической номенклатуры .
Классификация вирусов начинается на уровне области и продолжается следующим образом, с таксономическими суффиксами в скобках: [4]
Параллельно с системой биномиальной номенклатуры, принятой для клеточных видов, ICTV недавно (2021) постановил, что новые виды вирусов должны именоваться с использованием биномиального формата ( род виды , например, Betacoronavirus pandemicum ), и что уже существующие названия видов вирусов должны постепенно заменяться новыми названиями в биномиальном формате. [7] Обзор статуса этого перехода, проведенный в середине 2023 года, показал: «...большое количество предложений [касающихся номенклатуры вирусов, представленных на рассмотрение Исполнительного комитета ICTV (EC)] переименовывали существующие виды для соответствия недавно утвержденному формату биномиальной номенклатуры. В результате 8982 из текущих 11273 видов (80%) теперь имеют биномиальные названия. Процесс будет завершен в 2023 году, а оставшиеся 2291 вид будут переименованы». [8]
По состоянию на 2021 год используются все уровни таксонов, кроме подцарства, подцарства и подкласса. Признаны шесть царств, один класс incertae sedis , 22 семейства incertae sedis и два рода incertae sedis : [9]
Сферы :
Классы Incertae sedis :
Семейства Incertae sedis :
Роды Incertae sedis :
Было высказано предположение, что сходство в сборке и структуре вирионов, наблюдаемое для определенных вирусных групп, инфицирующих хозяев из разных доменов жизни (например, бактериальные тективирусы и эукариотические аденовирусы или прокариотические каудовирусы и эукариотические герпесвирусы), отражает эволюционную связь между этими вирусами. [10] Поэтому структурную связь между вирусами было предложено использовать в качестве основы для определения таксонов более высокого уровня – вирусных линий на основе структуры – которые могли бы дополнить схему классификации ICTV 2010 года. [11]
ICTV постепенно добавил много таксонов более высокого уровня, используя отношения в белковых складках. Все четыре области, определенные в выпуске 2019 года, определяются наличием белка определенного структурного семейства. [12]
Балтиморская классификация (впервые определенная в 1971 году) — это система классификации, которая помещает вирусы в одну из семи групп в зависимости от комбинации их нуклеиновой кислоты ( ДНК или РНК ), цепочечности (одноцепочечная или двухцепочечная), смысла и метода репликации . [13] Названные в честь Дэвида Балтимора , биолога, лауреата Нобелевской премии , эти группы обозначаются римскими цифрами . Другие классификации определяются заболеванием, вызываемым вирусом, или его морфологией, ни одно из которых не является удовлетворительным из-за того, что разные вирусы либо вызывают одно и то же заболевание, либо выглядят очень похожими. Кроме того, вирусные структуры часто трудно определить под микроскопом. Классификация вирусов по их геному означает, что все вирусы в данной категории будут вести себя схожим образом, что дает некоторое представление о том, как продолжать дальнейшие исследования. Вирусы можно поместить в одну из семи следующих групп: [14]
Вирусы с ДНК- геномом , за исключением ДНК-вирусов с обратной транскрипцией, являются членами трех из четырех признанных вирусных царств : Duplodnaviria , Monodnaviria и Varidnaviria . Но порядок incertae sedis Ligamenvirales и многие другие семейства и роды incertae sedis также используются для классификации ДНК-вирусов. Домены Duplodnaviria и Varidnaviria состоят из двухцепочечных ДНК-вирусов; другие двухцепочечные ДНК-вирусы являются incertae sedis . Домен Monodnaviria состоит из одноцепочечных ДНК-вирусов, которые обычно кодируют эндонуклеазу HUH ; другие одноцепочечные ДНК-вирусы являются incertae sedis . [15]
Все вирусы, имеющие геном РНК и кодирующие РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp), являются членами царства Orthornavirae , входящего в область Riboviria . [16]
Все вирусы, которые кодируют обратную транскриптазу (также известную как ОТ или РНК-зависимая ДНК-полимераза), являются членами класса Revtraviricetes , в пределах типа Arterviricota , царства Pararnavirae и области Riboviria . Класс Blubervirales содержит единственное семейство Hepadnaviridae ДНК-вирусов ОТ (обратной транскрипции); все остальные вирусы ОТ являются членами класса Ortervirales . [17]
Холмс (1948) использовал таксономию Линнея с биномиальной номенклатурой для классификации вирусов на 3 группы в рамках одного порядка Virales. Они размещены следующим образом:
Система не была принята другими из-за пренебрежения морфологическим сходством. [18]
Инфекционные агенты меньше вирусов и обладают лишь некоторыми из их свойств. [19] [20] С 2015 года ICTV разрешил классифицировать их так же, как вирусы. [21]
Спутники зависят от коинфекции клетки-хозяина с вирусом-помощником для продуктивного размножения. Их нуклеиновые кислоты имеют существенно отличающиеся нуклеотидные последовательности от вируса-помощника или хозяина. Когда субвирусный агент-сателлит кодирует белок оболочки, в котором он инкапсулирован, он тогда называется вирусом-сателлитом.
Сателлитные нуклеиновые кислоты напоминают сателлитные нуклеиновые кислоты, поскольку они реплицируются с помощью вирусов-помощников. Однако они отличаются тем, что могут кодировать функции, которые могут способствовать успеху их вирусов-помощников; хотя их иногда считают геномными элементами их вирусов-помощников, они не всегда обнаруживаются внутри их вирусов-помощников. [19]
Дефектные интерферирующие частицы — это дефектные вирусы, которые утратили способность к репликации, за исключением случаев присутствия вируса-помощника, которым обычно является родительский вирус. Они также могут мешать вирусу-помощнику.
Вириформы — это полифилетическая категория эндогенных вирусных элементов . В какой-то момент своей эволюции они стали «одомашненными» своим хозяином как ключевая часть жизненного цикла хозяина. Типичным примером являются представители (также полифилетических) Polydnaviriformidae , которые используются осами для отправки фрагментов ДНК, притупляющих иммунитет, в жертву, упаковывая их в вирионоподобные частицы . Другие представители — это так называемые агенты переноса генов (GTA), обнаруженные среди прокариот. Частицы GTA напоминают хвостатые фаги , но меньше и несут в основном случайные фрагменты ДНК хозяина. GTA вырабатываются хозяином во время стресса; высвобождение GTA убивает клетку хозяина, но позволяет частям ее генетического материала жить в других бактериях, обычно того же вида. [25] Три известных клада GTA, Rhodogtaviriformidae , Bartogtaviriformidae и Brachygtaviriformidae , возникли независимо из разных частей генеалогического древа Caudoviricetes . [26]
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )