stringtranslate.com

Корона вирус

Коронавирусы представляют собой группу родственных РНК-вирусов , которые вызывают заболевания у млекопитающих и птиц. У людей и птиц они вызывают инфекции дыхательных путей , которые могут варьироваться от легких до летальных. К легким заболеваниям у людей относятся некоторые случаи простуды ( которая также вызывается другими вирусами, преимущественно риновирусами ), тогда как более смертельные разновидности могут вызывать SARS , MERS и COVID-19 , вызывающие продолжающуюся пандемию . У коров и свиней они вызывают диарею , а у мышей - гепатит и энцефаломиелит .

Коронавирусы составляют подсемейство Orthocoronavirinae , семейство Coronaviridae , порядок Nidovirales и царство Riboviria . [3] [4] Это оболочечные вирусы с геномом одноцепочечной РНК с положительным смыслом и нуклеокапсидом спиральной симметрии. [5] Размер генома коронавирусов колеблется примерно от 26 до 32 килобаз , что является одним из крупнейших среди РНК-вирусов. [6] У них есть характерные булавовидные шипы , выступающие из их поверхности, которые на электронных микрофотографиях создают изображение, напоминающее звездную корону , от которой и произошло их название. [7]

Этимология

Название «коронавирус» происходит от латинского corona , что означает «корона» или «венок», что само по себе является заимствованием из греческого κορώνη korṓnē , «гирлянда, венок». [8] [9] Название было придумано Джун Алмейда и Дэвидом Тирреллом , которые впервые наблюдали и изучали человеческие коронавирусы. [10] Впервые это слово было использовано в печати в 1968 году неофициальной группой вирусологов в журнале Nature для обозначения нового семейства вирусов. [7] Название относится к характерному внешнему виду вирионов (инфекционной формы вируса) при электронной микроскопии , которые имеют бахрому из крупных выпуклых выступов на поверхности, создающих изображение, напоминающее солнечную корону или гало. [7] [10] Эта морфология создается вирусными шиповидными пепломерами , которые представляют собой белки на поверхности вируса. [11]

Научное название Coronavirus было принято в качестве названия рода Международным комитетом по номенклатуре вирусов (позже переименованным в Международный комитет по таксономии вирусов ) в 1971 году . [12] По мере увеличения числа новых видов род был разделен на четыре рода. , а именно Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Deltacoronavirus и Gammacoronavirus в 2009 году. [13] Общее название «коронавирус» используется для обозначения любого члена подсемейства Orthocoronavirinae . [4] По состоянию на 2020 год официально признано 45 видов. [14]

История

Раскрашенная трансмиссионная электронная микрофотография коронавируса 229E

Первые сообщения о коронавирусной инфекции у животных произошли в конце 1920-х годов, когда в Северной Америке возникла острая респираторная инфекция домашних кур. [15] Артур Шалк и М. К. Хоун в 1931 году сделали первый подробный отчет, в котором описывалась новая респираторная инфекция кур в Северной Дакоте . Заражение новорожденных птенцов характеризовалось удушьем и вялостью с высокой смертностью 40–90%. [16] Леланд Дэвид Бушнелл и Карл Альфред Брэндли выделили вирус, вызвавший инфекцию, в 1933 году. [17] Вирус тогда был известен как вирус инфекционного бронхита (ИБВ). Чарльз Д. Хадсон и Фред Роберт Бодетт впервые культивировали вирус в 1937 году. [18] Образец стал известен как штамм Бодетта. В конце 1940-х годов были обнаружены еще два коронавируса животных: JHM, вызывающий заболевание головного мозга (мышиный энцефалит), и вирус мышиного гепатита (MHV), вызывающий гепатит у мышей. [19] В то время еще не осознавалось, что эти три разных вируса связаны между собой. [20] [12]

Коронавирусы человека были обнаружены в 1960-х годах [21] [22] двумя разными методами в Великобритании и США. [23] Э. К. Кендалл, Малкольм Байно и Дэвид Тиррел , работавшие в отделе простуды Британского совета медицинских исследований, в 1961 году собрали уникальный вирус простуды , обозначенный B814 . [24] [25] [26] Вирус невозможно культивировать. используя стандартные методы, которые позволили успешно культивировать риновирусы , аденовирусы и другие известные вирусы простуды. В 1965 году Тиррел и Байно успешно культивировали новый вирус, серийно пропуская его через культуру органов эмбриональной трахеи человека . [27] Новый метод выращивания был представлен в лаборатории Бертилом Хорном. [28] Выделенный вирус при интраназальной инокуляции добровольцам вызывал простуду и инактивировался эфиром , что указывало на то, что он имел липидную оболочку . [24] [29] Дороти Хамре и Джон Прокноу из Чикагского университета выделили новую простуду у студентов-медиков в 1962 году. Они выделили и вырастили вирус в культуре ткани почки , обозначив его как 229E. Новый вирус вызывал у добровольцев простуду и, как и B814, инактивировался эфиром. [30] [31]

Трансмиссионная электронная микрофотография культивируемого в органе коронавируса OC43

Шотландский вирусолог Джун Алмейда из больницы Святого Томаса в Лондоне в сотрудничестве с Тирреллом сравнила структуры IBV, B814 и 229E в 1967 году. [32] [33] С помощью электронной микроскопии было показано, что три вируса морфологически родственны по своей общей форме. и характерные булавовидные шипы . [34] Исследовательская группа Национального института здравоохранения в том же году смогла изолировать еще одного члена этой новой группы вирусов с помощью органной культуры и назвала один из образцов OC43 (OC для органной культуры). [35] Подобно B814, 229E и IBV, новый вирус простуды OC43 имел характерные булавовидные шипы при наблюдении под электронным микроскопом. [36] [37]

Вскоре было показано, что новые вирусы простуды, подобные IBV, также морфологически родственны вирусу гепатита мышей. [19] Эта новая группа вирусов была названа коронавирусами из-за их отличительного морфологического внешнего вида. [7] Коронавирус человека 229E и коронавирус человека OC43 продолжали изучаться в последующие десятилетия. [38] [39] Штамм коронавируса B814 был утерян. Неизвестно, какой именно у человека это был коронавирус. [40] С тех пор были идентифицированы и другие человеческие коронавирусы, в том числе SARS-CoV в 2003 г., HCoV NL63 в 2003 г., HCoV HKU1 в 2004 г., MERS-CoV в 2013 г. и SARS-CoV-2 в 2019 г. [41] Также были выявлены другие человеческие коронавирусы. большое количество коронавирусов животных выявлено с 1960-х годов. [42]

Микробиология

Состав

Структура коронавируса

Коронавирусы представляют собой крупные частицы примерно сферической формы с уникальными выступами на поверхности. [43] Их размер сильно варьируется: средний диаметр составляет от 80 до 120  нм . Известны предельные размеры от 50 до 200 нм в диаметре. [44] Общая молекулярная масса составляет в среднем 40 000  кДа . Они заключены в оболочку, внутри которой находится ряд белковых молекул. [45] Двухслойная липидная оболочка, мембранные белки и нуклеокапсид защищают вирус, когда он находится вне клетки-хозяина. [46]

Оболочка вируса состоит из липидного бислоя , в котором закреплены структурные белки мембраны (М), оболочки (Е) и шипа (S) . [47] Молярное соотношение E:S:M в липидном бислое составляет примерно 1:20:300. [48] ​​Белки E и M представляют собой структурные белки, которые в сочетании с липидным бислоем формируют вирусную оболочку и поддерживают ее размер. [49] S-белки необходимы для взаимодействия с клетками-хозяевами. Но особенность человеческого коронавируса NL63 состоит в том, что его белок М имеет место связывания с клеткой-хозяином, а не белок S. [50] Диаметр оболочки составляет 85 нм. Оболочка вируса на электронных микрофотографиях выглядит как отдельная пара электронно-плотных оболочек (оболочек, которые относительно непрозрачны для электронного луча, используемого для сканирования вирусной частицы). [51] [49]

Белок М является основным структурным белком оболочки, обеспечивающим общую форму, и является мембранным белком III типа . Он состоит из 218–263 аминокислотных остатков и образует слой толщиной 7,8 нм. [45] Он имеет три домена: короткий N-концевой эктодомен , тройной трансмембранный домен и C-концевой эндодомен . С-концевой домен образует матричную решетку, которая увеличивает толщину оболочки. Различные виды могут иметь либо N- , либо O -связанные гликаны в аминоконцевом домене своего белка. Белок М имеет решающее значение на этапах сборки, почкования , формирования оболочки и патогенеза жизненного цикла вируса. [52]

Белки E являются второстепенными структурными белками и сильно варьируют у разных видов. [44] В частице коронавируса содержится всего около 20 копий молекулы белка Е. [48] ​​Их размер составляет от 8,4 до 12 кДа, и они состоят из от 76 до 109 аминокислот. [44] Они представляют собой интегральные белки (т.е. встроены в липидный слой) и имеют два домена, а именно трансмембранный домен и внемембранный С-концевой домен. Они почти полностью α-спиральны, с единственным α-спиральным трансмембранным доменом и образуют пентамерные (пятимолекулярные) ионные каналы в липидном бислое. Они ответственны за сборку вирионов, внутриклеточный транспорт и морфогенез (почкование). [45]

Схема генома и функциональных доменов белка S  SARS-CoV и MERS-CoV

Шипы являются наиболее отличительной чертой коронавирусов и отвечают за поверхность, подобную короне или ореолу. В среднем частица коронавируса имеет 74 поверхностных шипа. [53] Каждый шип имеет длину около 20 нм и состоит из тримера  белка S. Белок S, в свою очередь, состоит из субъединиц S1 и S2 . Гомотримерный  белок S представляет собой слитый белок класса I , который опосредует связывание рецептора и слияние мембран между вирусом и клеткой-хозяином. Субъединица S1 образует головку шипа и имеет рецептор-связывающий домен (RBD). Субъединица S2 образует стебель, который закрепляет шип в оболочке вируса, а при активации протеазы обеспечивает слияние. Две субъединицы остаются нековалентно связанными, пока они находятся на поверхности вируса, пока не прикрепятся к мембране клетки-хозяина. [45] В функционально активном состоянии три S1 прикреплены к двум субъединицам S2. Комплекс субъединиц расщепляется на отдельные субъединицы, когда вирус связывается и сливается с клеткой-хозяином под действием протеаз , таких как семейство катепсинов и трансмембранная протеаза серин 2 (TMPRSS2) клетки-хозяина. [54]

После связывания рецептора ACE2 спайк SARS-CoV активируется и расщепляется на уровне S1/S2.

Белки S1 являются наиболее важными компонентами с точки зрения инфекции. Они также являются наиболее вариабельными компонентами, поскольку отвечают за специфичность клетки-хозяина. Они обладают двумя основными доменами, называемыми N-концевым доменом (S1-NTD) и C-концевым доменом (S1-CTD), оба из которых служат рецептор-связывающими доменами. NTD распознают и связывают сахара на поверхности клетки-хозяина. Исключением является NTD MHV , который связывается с белковой молекулой 1 адгезии клеток, связанной с карциноэмбриональным антигеном (CEACAM1). S1-CTD отвечают за распознавание различных белковых рецепторов, таких как ангиотензинпревращающий фермент 2 (ACE2), аминопептидаза N (APN) и дипептидилпептидаза 4 (DPP4). [45]

Подмножество коронавирусов (в частности, члены подгруппы бетакоронавирусов А ) также имеет более короткий шипообразный поверхностный белок, называемый гемагглютининэстеразой (HE). [42] Белки HE встречаются в виде гомодимеров, состоящих примерно из 400 аминокислотных остатков и имеющих размер от 40 до 50 кДа. Они выглядят как крошечные поверхностные выступы длиной от 5 до 7 нм, встроенные между шипами. Они помогают прикрепляться к клетке-хозяину и отсоединяться от нее. [55]

Внутри оболочки находится нуклеокапсид , который образован из множества копий белка нуклеокапсида (N), которые связаны с геномом одноцепочечной РНК с положительным смыслом в конформации типа непрерывных бусин на нитке. [49] [56] N-белок представляет собой фосфопротеин размером от 43 до 50 кДа и разделен на три консервативных домена. Большая часть белка состоит из доменов 1 и 2, которые обычно богаты аргининами и лизинами . Домен 3 имеет короткий карбокси-конец и имеет суммарный отрицательный заряд из-за избытка кислотных остатков над основными. [44]

Геном

Геном и белки SARS-CoV

Коронавирусы содержат геном одноцепочечной РНК с положительным смыслом . Размер генома коронавирусов колеблется от 26,4 до 31,7 тысяч оснований . [6] Размер генома — один из самых больших среди РНК-вирусов. Геном имеет 5'-метилированную кепку и 3'-полиаденилированный хвост . [49]

Организация генома коронавируса следующая: 5'-лидер-UTR -репликаза (ORF1ab)-шип (S)-оболочка (E)-мембрана (M)-нуклеокапсид (N) -3'UTR -поли (A) хвост. Открытые рамки считывания 1a и 1b, занимающие первые две трети генома, кодируют полипротеин репликазы (pp1ab). Полипротеин репликазы самостоятельно расщепляется с образованием 16 неструктурных белков (nsp1–nsp16). [49]

Более поздние рамки считывания кодируют четыре основных структурных белка: шип , оболочку , мембрану и нуклеокапсид . [57] Между этими рамками считывания расположены рамки считывания дополнительных белков. Количество дополнительных белков и их функции уникальны и зависят от конкретного коронавируса. [49]

Цикл репликации

Вход в ячейку

Жизненный цикл коронавируса

Инфекция начинается, когда вирусный спайковый белок прикрепляется к комплементарному рецептору клетки-хозяина. После прикрепления протеаза клетки-хозяина расщепляет и активирует прикрепленный к рецептору белок-шип. В зависимости от доступной протеазы клетки-хозяина расщепление и активация позволяют вирусу проникнуть в клетку-хозяина путем эндоцитоза или прямого слияния вирусной оболочки с мембраной хозяина . [58]

Коронавирусы могут проникать в клетки либо путем слияния их липидной оболочки с клеточной мембраной на поверхности клетки, либо путем интернализации посредством эндоцитоза. [59]

Перевод генома

При попадании в клетку-хозяина вирусная частица не имеет оболочки , и ее геном проникает в цитоплазму клетки . Геном РНК коронавируса имеет 5'-метилированную кепку и 3'-полиаденилированный хвост, что позволяет ему действовать как информационная РНК и напрямую транслироваться рибосомами клетки- хозяина . Рибосомы хозяина транслируют начальные перекрывающиеся открытые рамки считывания ORF1a и ORF1b вирусного генома в два больших перекрывающихся полипротеина, pp1a и pp1ab. [49]

Более крупный полипротеин pp1ab является результатом сдвига рамки рибосомы -1 , вызванного скользкой последовательностью (UUUAAAC) и расположенным ниже псевдоузлом РНК в конце открытой рамки считывания ORF1a. [60] Сдвиг рамки рибосомы обеспечивает непрерывную трансляцию ORF1a, за которой следует ORF1b. [49]

Полипротеины имеют свои собственные протеазы PLpro ( nsp3) и 3CLpro (nsp5), которые расщепляют полипротеины в разных специфических сайтах. Расщепление полипротеина pp1ab дает 16 неструктурных белков (от nsp1 до nsp16). Белки-продукты включают различные белки репликации, такие как РНК-зависимая РНК-полимераза ( nsp12 ), РНК-геликаза (nsp13) и экзорибонуклеаза (nsp14). [49]

Репликаза-транскриптаза

Репликазно-транскриптазный комплекс

Ряд неструктурных белков сливаются, образуя мультибелковый комплекс репликаза-транскриптаза (RTC). Основным белком репликазы-транскриптазы является РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp). Он непосредственно участвует в репликации и транскрипции РНК с цепи РНК. Другие неструктурные белки комплекса участвуют в процессе репликации и транскрипции. Неструктурный белок экзорибонуклеаза , например, обеспечивает дополнительную точность репликации, обеспечивая функцию корректуры , которой нет у РНК-зависимой РНК-полимеразы. [61]

Репликация . Одной из основных функций комплекса является репликация вирусного генома. RdRp непосредственно опосредует синтез геномной РНК с отрицательным смыслом из геномной РНК с положительным смыслом. За этим следует репликация геномной РНК с положительным смыслом из геномной РНК с отрицательным смыслом. [49]

Транскрипция вложенных мРНК
Вложенный набор субгеномных мРНК

Транскрипция . Другой важной функцией комплекса является транскрипция вирусного генома. RdRp непосредственно опосредует синтез молекул субгеномной РНК с отрицательным смыслом из геномной РНК с положительным смыслом. За этим процессом следует транскрипция этих субгеномных молекул РНК с отрицательным смыслом в соответствующие им мРНК с положительным смыслом . [49] Субгеномные мРНК образуют « вложенный набор », который имеет общую 5'-головку и частично дублирующий 3'-конец. [62]

Рекомбинация . Комплекс репликаза-транскриптаза также способен к генетической рекомбинации , когда в одной и той же инфицированной клетке присутствуют по крайней мере два вирусных генома. [62] Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении генетической изменчивости внутри вида коронавируса, способности вида коронавируса переходить от одного хозяина к другому и, в редких случаях, в определении появления новых коронавирусов. [63] Точный механизм рекомбинации у коронавирусов неясен, но, вероятно, включает переключение матрицы во время репликации генома. [63]

Сборка и выпуск

Реплицированная геномная РНК с положительным смыслом становится геномом вирусов-потомков . мРНК представляют собой генные транскрипты последней трети генома вируса после начальной перекрывающейся рамки считывания. Эти мРНК транслируются рибосомами хозяина в структурные белки и многие вспомогательные белки. [49] Трансляция РНК происходит внутри эндоплазматического ретикулума . Вирусные структурные белки S, E и M перемещаются по секреторному пути в промежуточный отсек Гольджи . Там  белки М управляют большинством межбелковых взаимодействий, необходимых для сборки вируса после его связывания с нуклеокапсидом . Затем вирусы-потомки высвобождаются из клетки-хозяина путем экзоцитоза через секреторные пузырьки. После высвобождения вирусы могут заразить другие клетки-хозяева. [64]

Передача инфекции

Инфицированные носители способны распространять вирусы в окружающую среду. Взаимодействие белка-шипа коронавируса с его комплементарным клеточным рецептором играет центральную роль в определении тропизма ткани , инфекционности и видового диапазона высвободившегося вируса. [65] [66] Коронавирусы в основном поражают эпителиальные клетки . [42] Они передаются от одного хозяина к другому, в зависимости от вида коронавируса, аэрозольным , фомитным или фекально-оральным путем . [67]

Коронавирусы человека инфицируют эпителиальные клетки дыхательных путей , тогда как коронавирусы животных обычно инфицируют эпителиальные клетки пищеварительного тракта . [42] Коронавирус SARS , например, инфицирует эпителиальные клетки легких человека аэрозольным путем [68] путем связывания с рецептором ангиотензинпревращающего фермента 2 (ACE2). [69] Коронавирус трансмиссивного гастроэнтерита (TGEV) инфицирует эпителиальные клетки пищеварительного тракта свиней фекально-оральным путем [67] путем связывания с рецептором аланинаминопептидазы (APN). [49]

Классификация

Филогенетическое древо коронавирусов

Коронавирусы образуют подсемейство Orthocoronavirinae, [2] [3] [4] которое является одним из двух подсемейств семейства Coronaviridae , порядка Nidovirales и царства Riboviria . [42] [70] Они делятся на четыре рода: Alphacoronavirus , Betacoronavirus , Gammacoronavirus и Deltacoronavirus . Альфакоронавирусы и бетакоронавирусы поражают млекопитающих, а гаммакоронавирусы и дельтакоронавирусы преимущественно поражают птиц. [71] [72]

Источник

Происхождение коронавирусов человека с возможными промежуточными хозяевами

По оценкам, самый последний общий предок (MRCA) всех коронавирусов существовал совсем недавно, около 8000  г. до н.э. , хотя некоторые модели относят общего предка к 55 миллионам лет или более, что подразумевает долгосрочную коэволюцию с видами летучих мышей и птиц. [73] Самый последний общий предок линии альфакоронавируса датируется примерно 2400 г. до н.э., линии бетакоронавируса - 3300 г. до н.э., линии гаммакоронавируса - 2800 г. до н.э., а линии дельтакоронавируса - примерно 3000 г. до н.э. Летучие мыши и птицы, как теплокровные летающие позвоночные, являются идеальным естественным резервуаром генофонда коронавируса ( летучие мыши являются резервуаром альфа- и бета-коронавирусов, а птицы — резервуаром гамма- и дельтакоронавирусов). Большое количество и глобальный ареал видов летучих мышей и птиц, являющихся носителями вирусов, способствовали обширной эволюции и распространению коронавирусов. [74]

Многие человеческие коронавирусы происходят от летучих мышей. [75] Человеческий коронавирус NL63 имел общего предка с коронавирусом летучих мышей (ARCoV.2) между 1190 и 1449 годами нашей эры. [76] Коронавирус человека 229E имел общего предка с коронавирусом летучих мышей (GhanaGrp1 Bt CoV) между 1686 и 1800 годами нашей эры. [77] Совсем недавно, где-то до 1960 года, коронавирус альпаки и человеческий коронавирус 229E разошлись. [78] MERS-CoV появился у людей от летучих мышей через промежуточного хозяина верблюдов. [79] MERS-CoV, хотя и связан с несколькими видами коронавируса летучих мышей, похоже, отошел от них несколько столетий назад. [80] Наиболее близкородственные коронавирус летучих мышей и SARS-CoV разошлись в 1986 году. [81] Предки SARS-CoV впервые заразили листоносых летучих мышей рода Hipposideridae ; впоследствии они распространились на подковоносов вида Rhinolophidae , затем на азиатских пальмовых циветт и, наконец, на человека. [82] [83]

В отличие от других бетакоронавирусов, считается, что бычий коронавирус вида Betacoronavirus 1 и подрода Embecovirus возник у грызунов , а не у летучих мышей. [75] [84] В 1790-х годах лошадиный коронавирус отделился от бычьего коронавируса после межвидового скачка . [85] Позже, в 1890-х годах, человеческий коронавирус OC43 отделился от бычьего коронавируса после еще одного межвидового распространения. [86] [85] Предполагается, что пандемия гриппа 1890 года могла быть вызвана этим побочным событием, а не вирусом гриппа , из-за соответствующего времени, неврологических симптомов и неизвестного возбудителя пандемии. [87] Предполагается, что человеческий коронавирус OC43 не только вызывает респираторные инфекции, но и играет роль в развитии неврологических заболеваний . [88] В 1950-х годах человеческий коронавирус OC43 начал расходиться в свои нынешние генотипы . [89] Филогенетически вирус мышиного гепатита ( мышиный коронавирус ), поражающий печень и центральную нервную систему мышей , [90] родственен человеческому коронавирусу OC43 и бычьему коронавирусу. Человеческий коронавирус HKU1, как и вышеупомянутые вирусы, также происходит от грызунов. [75]

Инфекция у человека

Передача и жизненный цикл SARS-CoV-2, вызывающего COVID-19

Коронавирусы существенно различаются по фактору риска. Некоторые из них могут убить более 30% инфицированных, например MERS-CoV , а некоторые относительно безвредны, например простуда. [49] Коронавирусы могут вызывать простуду с такими серьезными симптомами, как лихорадка и боль в горле из-за опухших аденоидов . [91] Коронавирусы могут вызывать пневмонию (прямую вирусную пневмонию или вторичную бактериальную пневмонию ) и бронхит (прямой вирусный бронхит или вторичный бактериальный бронхит). [92] Открытый в 2003 году человеческий коронавирус SARS-CoV , вызывающий тяжелый острый респираторный синдром (ТОРС), имеет уникальный патогенез, поскольку вызывает инфекции как верхних , так и нижних дыхательных путей . [92]

Известно шесть видов коронавирусов человека, причем один вид подразделяется на два разных штамма, всего семь штаммов коронавирусов человека.

Сезонное распространение HCoV-NL63 в Германии показывает преимущественное выявление с ноября по март.

Четыре человеческих коронавируса вызывают симптомы, которые, как правило, легкие, хотя утверждается, что в прошлом они могли быть более агрессивными: [93]

  1. Коронавирус человека OC43 (HCoV-OC43), β-CoV
  2. Коронавирус человека HKU1 (HCoV-HKU1), β-CoV
  3. Коронавирус человека 229E (HCoV-229E), α-CoV
  4. Коронавирус человека NL63 (HCoV-NL63), α-CoV–

Три человеческих коронавируса вызывают потенциально серьезные симптомы:

  1. Коронавирус тяжелого острого респираторного синдрома (SARS-CoV), β-CoV (выявлен в 2003 г.)
  2. Коронавирус, связанный с ближневосточным респираторным синдромом (MERS-CoV), β-CoV (выявлен в 2012 г.)
  3. Коронавирус 2 тяжелого острого респираторного синдрома (SARS-CoV-2), β-CoV (выявлен в 2019 г.)

Они вызывают заболевания, обычно называемые SARS , MERS и COVID-19 соответственно.

Простуда

Хотя простуду обычно вызывают риновирусы , [94] примерно в 15% случаев причиной является коронавирус. [95] Человеческие коронавирусы HCoV-OC43, HCoV-HKU1, HCoV-229E и HCoV-NL63 постоянно циркулируют в человеческой популяции у взрослых и детей во всем мире и вызывают, как правило, легкие симптомы простуды. [88] Четыре легких коронавируса имеют сезонную заболеваемость, возникающую в зимние месяцы в умеренном климате . [96] [97] В тропическом климате нет преобладания ни в какое время года . [98]

Тяжелый острый респираторный синдром (ТОРС)

В 2003 году, после вспышки тяжелого острого респираторного синдрома (ТОРС), которая началась годом ранее в Азии, и вторичных случаев заболевания в других частях мира, Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) выпустила пресс-релиз, в котором говорилось, что новый коронавирус, выявленный несколькими лаборатории был возбудителем атипичной пневмонии. Вирус получил официальное название коронавирус SARS (SARS-CoV). Заразились более 8000 человек из 29 стран и территорий, по меньшей мере 774 умерли. [108] [69]

Ближневосточный респираторный синдром (MERS)

В сентябре 2012 года был идентифицирован новый тип коронавируса, первоначально называвшийся «Новый коронавирус 2012», а теперь официально названный «коронавирус ближневосточного респираторного синдрома» (MERS-CoV). [109] [110] Вскоре после этого Всемирная организация здравоохранения выпустила глобальное предупреждение. [111] В обновленной информации ВОЗ от 28 сентября 2012 г. говорится, что вирус, по-видимому, нелегко передается от человека к человеку. [112] Однако 12 мая 2013 г. случай передачи вируса от человека человеку во Франции был подтвержден Министерством социальных дел и здравоохранения Франции. [113] Кроме того, Министерство здравоохранения Туниса сообщило о случаях передачи вируса от человека человеку . Два подтвержденных случая касались людей, которые, судя по всему, заразились от своего покойного отца, который заболел после посещения Катара и Саудовской Аравии. Несмотря на это, похоже, что вирус с трудом передается от человека к человеку, поскольку большинство инфицированных людей не передают вирус. [114] По состоянию на 30 октября 2013 г. в Саудовской Аравии было зарегистрировано 124 случая заболевания и 52 случая смерти. [115]

После того, как голландский Медицинский центр Эразмус секвенировал вирус, вирусу было присвоено новое название — Медицинский центр Коронавируса человека – Эразмус (HCoV-EMC). Окончательное название вируса — коронавирус ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV). Единственные случаи заболевания в США (оба выжили) были зафиксированы в мае 2014 г. [116]

В мае 2015 года вспышка MERS-CoV произошла в Республике Корея , когда мужчина, посетивший Ближний Восток, посетил четыре больницы в районе Сеула для лечения своего заболевания. Это вызвало одну из крупнейших вспышек MERS-CoV за пределами Ближнего Востока. [117] По состоянию на декабрь 2019 г. лабораторными анализами было подтверждено 2468 случаев заражения БВРС-КоВ, 851 из которых закончились смертельным исходом, уровень смертности составил примерно 34,5%. [118]

Коронавирусное заболевание 2019 (COVID-19)

В декабре 2019 года вспышка пневмонии была зарегистрирована в китайском Ухане . [119] 31 декабря 2019 года вспышка была связана с новым штаммом коронавируса, [120] которому Всемирная организация здравоохранения присвоила временное название 2019-nCoV, [121] [122] [123] позже переименованное в SARS- CoV-2 Международного комитета по таксономии вирусов .

По состоянию на 10 марта 2023 года зарегистрировано не менее 6 881 955 [104] подтвержденных случаев смерти и более 676 609 955 [104] подтвержденных случаев пандемии COVID-19 . Уханьский штамм был идентифицирован как новый штамм бетакоронавируса из группы 2B, имеющий примерно 70% генетическое сходство с SARS-CoV. [124] Вирус на 96% похож на коронавирус летучих мышей, поэтому многие подозревают, что он также происходит от летучих мышей. [125] [126]

Коронавирус HuPn-2018

В ходе эпиднадзорного исследования архивных образцов малазийских пациентов с вирусной пневмонией вирусологи выявили штамм собачьего коронавируса , которым заразились люди в 2018 году.

Инфекция у животных

Коронавирусы признаны причиной патологических состояний в ветеринарной медицине с 1930-х годов. [19] Они заражают целый ряд животных, включая свиней, крупный рогатый скот, лошадей, верблюдов, кошек, собак, грызунов, птиц и летучих мышей. [127] Большинство коронавирусов, связанных с животными, поражают кишечный тракт и передаются фекально-оральным путем. [128] Значительные исследовательские усилия были сосредоточены на выяснении вирусного патогенеза этих коронавирусов животных, особенно вирусологами , интересующимися ветеринарными и зоонозными заболеваниями. [129]

Домашний скот

Коронавирусы заражают домашних птиц. [130] Вирус инфекционного бронхита (ИБВ), тип коронавируса, вызывает инфекционный бронхит птиц . [131] Вирус вызывает беспокойство в птицеводческой отрасли из-за высокой смертности от инфекции, быстрого распространения и влияния на производство. [127] Вирус поражает как производство мяса, так и производство яиц и наносит значительный экономический ущерб. [132] У кур вирус инфекционного бронхита поражает не только дыхательные пути, но и урогенитальный тракт . Вирус может распространиться на различные органы курицы. [131] Вирус передается аэрозольным путем и пищевыми продуктами, загрязненными фекалиями. Существуют различные вакцины против ИБК, которые помогли ограничить распространение вируса и его вариантов. [127] Вирус инфекционного бронхита является одним из ряда штаммов вида птичьего коронавируса . [133] Другим штаммом птичьего коронавируса является коронавирус индеек (TCV), который вызывает энтерит у индеек . [127]

Коронавирусы также влияют на другие отрасли животноводства , такие как свиноводство и животноводство. [127] Коронавирус синдрома острой диареи свиней (SADS-CoV), родственный коронавирусу летучих мышей HKU2 , вызывает диарею у свиней. [134] Вирус эпидемической диареи свиней (ВЭДС) — это недавно появившийся коронавирус, который также вызывает диарею у свиней. [135] Вирус трансмиссивного гастроэнтерита (TGEV), принадлежащий к виду Alphacoronavirus 1 , [136] — еще один коронавирус, вызывающий диарею у молодых свиней. [137] [138] В животноводстве бычий коронавирус (BCV), который относится к виду Betacoronavirus 1 и родственен HCoV-OC43, [139] является причиной тяжелого обильного энтерита у молодых телят. [127]

Домашние животные

Коронавирусы заражают домашних животных, таких как кошки, собаки и хорьки. [130] Существует две формы кошачьего коронавируса , обе из которых относятся к виду Alphacoronavirus 1 . [136] Кишечный коронавирус кошек является возбудителем незначительного клинического значения, но спонтанная мутация этого вируса может привести к инфекционному перитониту кошек (FIP), заболеванию с высокой смертностью. [127] Собак заражают два разных коронавируса. Коронавирус собак (CCoV), принадлежащий к виду Alphacoronavirus 1 , [136] вызывает легкие желудочно-кишечные заболевания. [127] Респираторный коронавирус собак (CRCoV), принадлежащий к виду Betacoronavirus 1 и родственный HCoV-OC43, [139] вызывает респираторные заболевания. [127] Точно так же хорьков поражает два типа коронавируса. [140] Кишечный коронавирус хорьков вызывает желудочно-кишечный синдром, известный как эпизоотический катаральный энтерит (ECE), и более летальную системную версию вируса (например, FIP у кошек), известную как системный коронавирус хорьков (FSC). [141] [142]

Лабораторные животные

Коронавирусы заражают лабораторных животных. [127] Вирус гепатита мышей (MHV), который является представителем вида мышиного коронавируса , [143] вызывает эпидемическое заболевание мышей с высокой смертностью, особенно среди колоний лабораторных мышей. [144] До открытия SARS-CoV MHV был наиболее изученным коронавирусом как in vivo , так и in vitro , а также на молекулярном уровне. Некоторые штаммы MHV вызывают у мышей прогрессирующий демиелинизирующий энцефалит , который использовался в качестве мышиной модели рассеянного склероза . [129] Вирус сиалодакриоаденита (SDAV), который представляет собой штамм вида Murine Coronavirus , [143] представляет собой высокоинфекционный коронавирус лабораторных крыс, который может передаваться между особями при прямом контакте и опосредованно аэрозольным путем. Кроличий кишечный коронавирус вызывает острые желудочно-кишечные заболевания и диарею у молодых европейских кроликов . [127] Уровень смертности высок. [145]

Профилактика и лечение

Против человеческого коронавируса SARS-CoV-2 с использованием различных методов был разработан ряд вакцин . [146] [147] Также были идентифицированы противовирусные мишени против коронавирусов человека, такие как вирусные протеазы, полимеразы и входные белки. В разработке находятся лекарства , нацеленные на эти белки и на различные этапы репликации вируса. [148] [147]

Доступны вакцины против коронавирусов животных IBV, TGEV и Canine CoV, хотя их эффективность ограничена. В случае вспышек высококонтагиозных коронавирусов животных, таких как PEDV, для предотвращения передачи инфекции другим стадам могут быть использованы такие меры, как уничтожение целых стад свиней. [49]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Таксономия вирусов: выпуск 2018b» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Март 2019 г. Архивировано из оригинала 04 марта 2018 г. Проверено 24 января 2020 г.
  2. ^ ab "2017.012-015S" (xlsx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Октябрь 2018 г. Архивировано из оригинала 14 мая 2019 г. Проверено 24 января 2020 г.
  3. ^ abc «История таксономии ICTV: Orthocoronavirinae». Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 24 января 2020 г.
  4. ^ abc Fan Y, Чжао К., Ши ЗЛ, Чжоу П (март 2019 г.). «Коронавирусы летучих мышей в Китае». Вирусы . 11 (3): 210. дои : 10.3390/v11030210 . ПМК 6466186 . ПМИД  30832341. 
  5. ^ Черри Дж., Деммлер-Харрисон Г.Дж., Каплан С.Л., Стейнбах В.Дж., Хотез П.Дж. (2017). Учебник Фейгина и Черри по детским инфекционным болезням. Elsevier Науки о здоровье. п. ПТ6615. ISBN 978-0-323-39281-5.
  6. ^ ab Woo PC, Хуан Й, Лау СК, Юэнь Кюй (август 2010 г.). «Анализ геномики и биоинформатики коронавируса». Вирусы . 2 (8): 1804–20. дои : 10.3390/v2081803 . ПМК 3185738 . PMID  21994708. Коронавирусы обладают самыми большими геномами [от 26,4 КБ (ThCoV HKU12) до 31,7 КБ (SW1)] среди всех известных РНК-вирусов (рис. 1) [2,13,16]. 
  7. ^ abcd Алмейда Дж.Д., Берри Д.М., Каннингем CH, Хамре Д., Хофстад М.С., Маллуччи Л., Макинтош К., Тиррелл Д.А. (ноябрь 1968 г.). «Вирусология: Коронавирусы». Природа . 220 (5168): 650. Бибкод : 1968Natur.220..650.. doi : 10.1038/220650b0 . ПМК 7086490 . [T] Здесь также имеется характерная «бахрома» выступов длиной 200 А, имеющих округлую или лепестковую форму ... Этот внешний вид, напоминающий солнечную корону, свойствен вирусу гепатита мыши и нескольким вирусам, недавно выделенным от человека, а именно штамму В814, 229Е и ряд других.  
  8. ^ «Определение коронавируса Мерриам-Вебстером» . Мерриам-Вебстер. Архивировано из оригинала 23 марта 2020 г. Проверено 24 марта 2020 г.
  9. ^ «Определение короны Мерриам-Вебстером». Мерриам-Вебстер. Архивировано из оригинала 24 марта 2020 г. Проверено 24 марта 2020 г.
  10. ^ аб Тиррелл Д.А., Филдер М. (2002). Холодные войны: борьба с простудой. Издательство Оксфордского университета. п. 96. ИСБН 978-0-19-263285-2. Мы более внимательно рассмотрели внешний вид новых вирусов и заметили, что их окружает своего рода ореол. Обращение к словарю привело к появлению латинского эквивалента «корона», и так родилось название «коронавирус».
  11. ^ Стурман Л.С., Холмс КВ (1 января 1983 г.). Лауффер М.А., Мараморош К. (ред.). «Молекулярная биология коронавирусов». Достижения в области исследования вирусов . 28 : 35–112. дои : 10.1016/s0065-3527(08)60721-6 . ISBN 9780120398287. ПМЦ  7131312 . PMID  6362367. [Эти] вирусы имели характерную бахрому из крупных характерных пепломеров или шипов в форме лепестков, которые напоминали корону, как corona spinarum в религиозном искусстве; отсюда и название коронавирусы.
  12. ^ аб Лалчхандама К (2020). «Хроники коронавирусов: бронхит, гепатит и простуда». Научное видение . 20 (1): 43–53. дои : 10.33493/scivis.20.01.04 .
  13. ^ Карстенс Э.Б. (2010). «Ратификационное голосование по таксономическим предложениям в Международный комитет по таксономии вирусов (2009 г.)». Архив вирусологии . 155 (1): 133–46. doi : 10.1007/s00705-009-0547-x. ПМК 7086975 . ПМИД  19960211. 
  14. ^ «Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV)» . talk.ictvonline.org . Проверено 14 сентября 2020 г.
  15. ^ Эстола Т (1970). «Коронавирусы, новая группа РНК-вирусов животных». Птичьи болезни . 14 (2): 330–336. дои : 10.2307/1588476. ISSN  0005-2086. JSTOR  1588476. PMID  4316767.
  16. ^ Фабрикант Дж (1998). «Ранняя история инфекционного бронхита». Птичьи болезни . 42 (4): 648–650. дои : 10.2307/1592697. ISSN  0005-2086. JSTOR  1592697. PMID  9876830.
  17. ^ Бушнелл Л.Д., Брэндли, Калифорния (1933). «Ларинготрахеит у цыплят». Птицеводство . 12 (1): 55–60. дои : 10.3382/ps.0120055 .
  18. ^ аб Декаро Н (2011). «Гаммакоронавирус». В Тидоне С., Дарай Дж. (ред.). Гаммакоронавирус‡: Coronaviridae . Индекс вирусов Спрингера . Спрингер. стр. 403–413. дои : 10.1007/978-0-387-95919-1_58. ISBN 978-0-387-95919-1. ПМК  7176155 .
  19. ^ abc Макинтош К. (1974). «Коронавирусы: сравнительный обзор». В: Арбер В., Хаас Р., Хенле В., Хофшнайдер П.Х., Йерне Н.К., Колдовски П., Копровски Х., Маалё О., Ротт Р. (ред.). Актуальные темы микробиологии и иммунологии / Ergebnisse der Mikrobiologie und Immunitätsforschung . Берлин, Гейдельберг: Springer. п. 87. дои : 10.1007/978-3-642-65775-7_3. ISBN 978-3-642-65775-7.
  20. ^ "Il était une fois les Coronavirus" . Réalités Biomédicales (на французском языке). 27 марта 2020 г. Проверено 18 апреля 2020 г.
  21. ^ Кан Дж.С., Макинтош К. (ноябрь 2005 г.). «История и последние достижения в открытии коронавируса». Журнал детских инфекционных заболеваний . 24 (11 Приложение): S223–7, обсуждение S226. дои : 10.1097/01.inf.0000188166.17324.60 . ПМИД  16378050.
  22. ^ Махасе Э (апрель 2020 г.). «BMJ в 1965 году». БМЖ . 369 : м1547. дои : 10.1136/bmj.m1547 . ПМИД  32299810.
  23. ^ Монто А.С. (1984). "Коронавирусы". В Эвансе А.С. (ред.). Вирусные инфекции человека . Спрингер США. стр. 151–165. дои : 10.1007/978-1-4684-4727-9_7. ISBN 978-1-4684-4727-9. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  24. ^ аб Кендалл Э.Дж., Байно М.Л., Тиррелл Д.А. (июль 1962 г.). «Выделения вирусов от простудных заболеваний, происходящих в школе-интернате». Британский медицинский журнал . 2 (5297): 82–6. дои : 10.1136/bmj.2.5297.82. ЧВК 1925312 . ПМИД  14455113. 
  25. ^ Ричмонд С (18 июня 2005 г.). «Дэвид Тиррелл». BMJ: Британский медицинский журнал . 330 (7505): 1451. doi :10.1136/bmj.330.7505.1451. ПМК 558394 . 
  26. ^ «Уведомления о некрологе: Малкольм Байон» . Британский медицинский журнал . 2 (5660): 827–829. 28 июня 1969 г. дои : 10.1136/bmj.2.5660.827. S2CID  220187042.
  27. ^ Тиррелл Д.А., Байно М.Л. (июнь 1965 г.). «Культивирование нового типа вируса простуды в органных культурах». Британский медицинский журнал . 1 (5448): 1467–70. дои : 10.1136/bmj.1.5448.1467. ПМК 2166670 . ПМИД  14288084. 
  28. ^ Тиррелл Д.А., Филдер М. (2002). Холодные войны: борьба с простудой. Издательство Оксфордского университета. стр. 93–95. ISBN 978-0-19-263285-2.
  29. ^ Хаган В.А., Брунер Д.В., Гиллеспи Дж.Х., Тимони Дж.Ф., Скотт Ф.В., Барлоу Дж.Э. (1988). Микробиология и инфекционные болезни домашних животных Хагана и Брунера: со ссылкой на этиологию, эпизоотологию, патогенез, иммунитет, диагностику и чувствительность к противомикробным препаратам. Издательство Корнельского университета. п. 440. ИСБН 978-0-8014-1896-9.
  30. ^ Хамре Д., Процноу Дж. Дж. (январь 1966 г.). «Новый вирус, выделенный из дыхательных путей человека». Труды Общества экспериментальной биологии и медицины . 121 (1): 190–3. дои : 10.3181/00379727-121-30734. PMID  4285768. S2CID  1314901.
  31. ^ Кнапп, Алекс. «Тайная история первого коронавируса». Форбс . Проверено 6 мая 2020 г.
  32. ^ «Женщина, открывшая первый коронавирус». Новости BBC . 14 апреля 2020 г.
  33. ^ Алмейда Дж (26 июня 2008 г.). «Джун Алмейда (урожденная Харт)». БМЖ . 336 (7659): 1511.1–1511. дои : 10.1136/bmj.a434. ISSN  0959-8138. ПМЦ 2440895 . 
  34. ^ Алмейда JD, Тиррелл Д.А. (апрель 1967 г.). «Морфология трех ранее не охарактеризованных респираторных вирусов человека, растущих в органной культуре». Журнал общей вирусологии . 1 (2): 175–8. дои : 10.1099/0022-1317-1-2-175 . ПМИД  4293939.
  35. ^ Макинтош К., Беккер В.Б., Чанок Р.М. (декабрь 1967 г.). «Рост в мозге мышей-сосунов вирусов, подобных IBV, от пациентов с заболеваниями верхних дыхательных путей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 58 (6): 2268–73. Бибкод : 1967PNAS...58.2268M. дои : 10.1073/pnas.58.6.2268 . ПМК 223830 . ПМИД  4298953. 
  36. ^ Макинтош К., Дис Дж. Х., Беккер В.Б., Капикян А.З., Чанок Р.М. (апрель 1967 г.). «Выделение в культурах органов трахеи новых вирусов от пациентов с респираторными заболеваниями». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 57 (4): 933–40. Бибкод : 1967ПНАС...57..933М. дои : 10.1073/pnas.57.4.933 . ПМК 224637 . ПМИД  5231356. 
  37. ^ Times, Гарольд М. Шмек-младший, специально для Нью-Йорка (1967-05-05). «Шесть недавно обнаруженных вирусов могут объяснить простуду; штаммы похожи на микробы, вызывающие бронхиальную инфекцию у кур, которые считаются новой группой». Нью-Йорк Таймс . ISSN  0362-4331 . Проверено 25 апреля 2020 г.
  38. ^ Мьинт С.Х. (1995). «Коронавирусные инфекции человека». В Сидделле С.Г. (ред.). Коронавирусы . Вирусы. Спрингер США. стр. 389–401. дои : 10.1007/978-1-4899-1531-3_18. ISBN 978-1-4899-1531-3. S2CID  80726096.
  39. ^ Геллер С., Варбанов М., Дюваль Р.Э. (ноябрь 2012 г.). «Коронавирусы человека: понимание устойчивости окружающей среды и ее влияние на разработку новых антисептических стратегий». Вирусы . 4 (11): 3044–68. дои : 10.3390/v4113044 . ПМЦ 3509683 . ПМИД  23202515. 
  40. ^ Монто, Арнольд С.; Коулинг, Бенджамин Дж.; Пейрис, Дж. С. Малик (2014), Каслоу, Ричард А.; Стэнберри, Лоуренс Р.; Ле Дюк, Джеймс В. (ред.), «Коронавирусы», Вирусные инфекции человека , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 199–223, doi : 10.1007/978-1-4899-7448-8_10, ISBN 978-1-4899-7447-1, PMC  7122465 , Другие штаммы OC и B814, которые не удалось адаптировать к мозгу мыши, также сопротивлялись адаптации к клеточной культуре; эти отдельные вирусы с тех пор были утеряны и, возможно, недавно были заново открыты.
  41. ^ Чжу Н, Чжан Д., Ван В., Ли Х, Ян Б., Сун Дж. и др. (февраль 2020 г.). «Новый коронавирус от пациентов с пневмонией в Китае, 2019 г.». Медицинский журнал Новой Англии . 382 (8): 727–733. дои : 10.1056/NEJMoa2001017. ПМК 7092803 . ПМИД  31978945. 
  42. ^ abcde de Groot RJ, Baker SC , Baric R, Enjuanes L, Gorbalenya AE, Holmes KV, Perlman S, Poon L, Rottier PJ, Talbot PJ, Woo PC, Ziebuhr J (2011). «Семейство Coronaviridae». В Кинг А.М., Лефковиц Э., Адамс М.Дж., Карстенс Э.Б., Международный комитет по таксономии вирусов, Международный союз микробиологических обществ. Отдел вирусологии (ред.). Девятый доклад Международного комитета по таксономии вирусов . Оксфорд: Эльзевир. стр. 806–28. дои : 10.1016/B978-0-12-384684-6.00068-9. ISBN 978-0-12-384684-6. S2CID  212719285.
  43. ^ Голдсмит К.С., Татти К.М., Ксиазек Т.Г., Роллин П.Е., Комер Дж.А., Ли В.В. и др. (февраль 2004 г.). «Ультраструктурная характеристика коронавируса SARS». Новые инфекционные заболевания . 10 (2): 320–6. дои : 10.3201/eid1002.030913. ПМК 3322934 . PMID  15030705. Вирионы приобрели оболочку путем отпочкования в цистернах и сформировали в основном сферические, иногда плеоморфные частицы, средний диаметр которых составлял 78 нм (рис. 1А). 
  44. ^ abcd Masters PS (2006). «Молекулярная биология коронавирусов». Достижения в области исследования вирусов . 66 : 193–292. дои : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3. ISBN 9780120398690. ПМК  7112330 . ПМИД  16877062.
  45. ^ abcde Лалчхандама К (2020). «Хроники коронавирусов: электронный микроскоп, пончик и шип». Научное видение . 20 (2): 78–92. дои : 10.33493/scivis.20.02.03 .
  46. ^ Нойман Б.В., Кисс Дж., Кундинг А.Х., Бхелла Д., Бакш М.Ф., Коннелли С. и др. (апрель 2011 г.). «Структурный анализ белка М в сборке и морфологии коронавируса». Журнал структурной биологии . 174 (1): 11–22. дои : 10.1016/j.jsb.2010.11.021. ПМК 4486061 . PMID  21130884. См. рисунок 10. 
  47. ^ Лай М.М., Кавана Д. (1997). «Молекулярная биология коронавирусов». Достижения в области исследования вирусов . 48 : 1–100. дои : 10.1016/S0065-3527(08)60286-9 . ISBN 9780120398485. ПМК  7130985 . ПМИД  9233431.
  48. ^ аб Годе М., Л'Харидон Р., Вотеро Дж. Ф., Лауд Х (1992). «Коронавирус TGEV ORF4 кодирует мембранный белок, который включен в вирионы». Вирусология . 188 (2): 666–75. дои :10.1016/0042-6822(92)90521-с. ПМК 7131960 . ПМИД  1316677. 
  49. ^ abcdefghijklmno Фер А.Р., Перлман С. (2015). «Коронавирусы: обзор их репликации и патогенеза». В Майер Х.Дж., Бикертон Э., Бриттон П. (ред.). Коронавирусы . Методы молекулярной биологии. Том. 1282. Спрингер. стр. 1–23. дои : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN 978-1-4939-2438-7. ПМЦ  4369385 . PMID  25720466. См. раздел: Структура вириона.
  50. ^ Наскальска А, Домбровска А, Щепанский А, Милевска А, Ясик КП, Пирц К (октябрь 2019 г.). «Мембранный белок коронавируса человека NL63 отвечает за взаимодействие с рецептором адгезии». Журнал вирусологии . 93 (19). дои : 10.1128/JVI.00355-19. ПМК 6744225 . ПМИД  31315999. 
  51. ^ Нойман Б.В., Адэр Б.Д., Йошиока С., Киспе Дж.Д., Орка Г., Кун П. и др. (август 2006 г.). «Супрамолекулярная архитектура тяжелого острого респираторного синдрома коронавируса, выявленная с помощью электронной криомикроскопии». Журнал вирусологии . 80 (16): 7918–28. дои : 10.1128/JVI.00645-06. ПМЦ 1563832 . PMID  16873249. Диаметр частиц находился в диапазоне от 50 до 150 нм, исключая шипы, средний диаметр частиц составлял от 82 до 94 нм; См. также рисунок 1 для двойной оболочки.  
  52. ^ Шуман Д., Филдинг, Британская Колумбия (май 2019 г.). «Белок оболочки коронавируса: современные знания». Вирусологический журнал . 16 (1): 69. дои : 10.1186/s12985-019-1182-0 . ПМЦ 6537279 . ПМИД  31133031. 
  53. ^ Нойман Б.В., Кисс Дж., Кундинг А.Х., Бхелла Д., Бакш М.Ф., Коннелли С. и др. (апрель 2011 г.). «Структурный анализ белка М в сборке и морфологии коронавируса». Журнал структурной биологии . 174 (1): 11–22. дои : 10.1016/j.jsb.2010.11.021. ПМК 4486061 . ПМИД  21130884. 
  54. ^ Дж. Алсаади EA, Джонс IM (апрель 2019 г.). «Мембраносвязывающие белки коронавирусов». Будущая вирусология . 14 (4): 275–286. дои : 10.2217/fvl-2018-0144. ПМК 7079996 . ПМИД  32201500. 
  55. ^ Зенг К., Лангерайс М.А., ван Влит А.Л., Хейзинга Э.Г., де Гроот Р.Дж. (июль 2008 г.). «Структура гемагглютинин-эстеразы коронавируса дает представление об эволюции вируса короны и гриппа». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (26): 9065–9. Бибкод : 2008PNAS..105.9065Z. дои : 10.1073/pnas.0800502105 . ПМЦ 2449365 . ПМИД  18550812. 
  56. ^ Чанг К.К., Хоу М.Х., Чанг К.Ф., Сяо К.Д., Хуан Т.Х. (март 2014 г.). «Белок нуклеокапсида коронавируса SARS - формы и функции». Противовирусные исследования . 103 : 39–50. дои : 10.1016/j.antiviral.2013.12.009 . ПМЦ 7113676 . PMID  24418573. См. рисунок 4c. 
  57. ^ Снейдер Э.Дж., Бреденбек П.Дж., Доббе Дж.К., Тиль В., Зибур Дж., Пун Л.Л. и др. (август 2003 г.). «Уникальные и консервативные особенности генома и протеома SARS-коронавируса, раннего отделения от линии коронавируса 2-й группы». Журнал молекулярной биологии . 331 (5): 991–1004. дои : 10.1016/S0022-2836(03)00865-9 . ПМК 7159028 . PMID  12927536. См. рисунок 1. 
  58. ^ Симмонс Г., Змора П., Гирер С., Хойрих А., Полманн С. (декабрь 2013 г.). «Протеолитическая активация шипового белка SARS-коронавируса: сокращение ферментов на переднем крае противовирусных исследований». Противовирусные исследования . 100 (3): 605–14. doi :10.1016/j.antiviral.2013.09.028. ПМЦ 3889862 . PMID  24121034. См. рисунок 2. 
  59. ^ Шлахчич, Войцех Дж.; Домбровская, Агнешка; Милевская, Александра; Зойла, Наталья; Блащик, Катажина; Баррето-Дюран, Эмилия; Санак, Марек; Сурмиак, Марцин; Овчарек, Катажина; Гржанка, Дариуш; Дуржинска, Юлия; Пирц, Кшиштоф; Боровяк, Малгожата (июль 2022 г.). «SARS-CoV-2 заражает in vitro модель развивающейся поджелудочной железы человека посредством эндоцитоза». iScience . 25 (7): 104594. Бибкод : 2022iSci...25j4594S. doi : 10.1016/j.isci.2022.104594. ПМЦ 9212970 . ПМИД  35756892. 
  60. ^ Мастерс PS (1 января 2006 г.). «Молекулярная биология коронавирусов». Достижения в области исследования вирусов . Академическая пресса. 66 : 193–292. дои : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3 . ISBN 9780120398690. ПМК  7112330 . PMID  16877062. См. рисунок 8.
  61. ^ Секстон Н.Р., Смит Э.К., Блан Х., Виньуцци М., Пирсен О.Б., Денисон М.Р. (август 2016 г.). «Идентификация на основе гомологии мутации РНК-зависимой РНК-полимеразы коронавируса, которая придает устойчивость к множественным мутагенам». Журнал вирусологии . 90 (16): 7415–28. дои : 10.1128/JVI.00080-16. ПМЦ 4984655 . PMID  27279608. Наконец, эти результаты в сочетании с результатами предыдущих работ (33, 44) позволяют предположить, что CoV кодируют по крайней мере три белка, участвующих в верности (nsp12-RdRp, nsp14-ExoN и nsp10), поддерживая сборку мультипротеина. комплекс репликазы-верности, как описано ранее (38). 
  62. ^ аб Пейн С (01 января 2017 г.). «Глава 17. Семейство Coronaviridae». Вирусы . Академическая пресса. стр. 149–158. дои : 10.1016/B978-0-12-803109-4.00017-9. ISBN 978-0-12-803109-4. S2CID  91572610.
  63. ^ аб Су С, Вонг Г, Ши В, Лю Дж, Лай AC, Чжоу Дж, Лю В, Би Ю, Гао ГФ (июнь 2016 г.). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов». Тенденции в микробиологии . 24 (6): 490–502. дои : 10.1016/j.tim.2016.03.003. ПМК 7125511 . ПМИД  27012512. 
  64. ^ Фер А.Р., Перлман С. (2015). «Коронавирусы: обзор их репликации и патогенеза». В Майер Х.Дж., Бикертон Э., Бриттон П. (ред.). Коронавирусы . Методы молекулярной биологии. Том. 1282. Спрингер. стр. 1–23. дои : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1. ISBN 978-1-4939-2438-7. ПМЦ  4369385 . PMID  25720466. См. раздел: Жизненный цикл коронавируса — сборка и выпуск.
  65. ^ Мастерс PS (1 января 2006 г.). «Молекулярная биология коронавирусов». Достижения в области исследования вирусов . Академическая пресса. 66 : 193–292. дои : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3 . ISBN 978-0120398690. ПМК  7112330 . PMID  16877062. Тем не менее, взаимодействие между S-  белком и рецептором остается основным, если не единственным, определяющим диапазон видов-хозяев коронавируса и тропизм тканей.
  66. ↑ Цуй Дж, Ли Ф, Ши ЗЛ (март 2019 г.). «Происхождение и эволюция патогенных коронавирусов». Обзоры природы. Микробиология . 17 (3): 181–92. дои : 10.1038/s41579-018-0118-9 . ПМК 7097006 . PMID  30531947. Различные штаммы SARS-CoV, выделенные от нескольких хозяев, различаются по сродству связывания с ACE2 человека и, следовательно, по своей инфекционности клеток человека 76, 78 (рис. 6b). 
  67. ^ abc Декаро Н (2011). «Альфакоронавирус ‡: Coronaviridae». В Тидоне С., Дарай Дж. (ред.). Индекс вирусов Спрингера . Спрингер. стр. 371–383. дои : 10.1007/978-0-387-95919-1_56. ISBN 978-0-387-95919-1. ПМК  7176201 .
  68. ^ аб Декаро Н (2011). «Бетакоронавирус ‡: Coronaviridae». В Тидоне С., Дарай Дж. (ред.). Индекс вирусов Спрингера . Спрингер. стр. 385–401. дои : 10.1007/978-0-387-95919-1_57. ISBN 978-0-387-95919-1. ПМК  7176184 .
  69. ^ ab Ли Ф, Ли В, Фарзан М, Харрисон СК (сентябрь 2005 г.). «Структура домена, связывающего спайковый рецептор коронавируса SARS, в комплексе с рецептором». Наука . 309 (5742): 1864–68. Бибкод : 2005Sci...309.1864L. дои : 10.1126/science.1116480 . PMID  16166518. S2CID  12438123.
  70. ^ Международный комитет по таксономии вирусов (24 августа 2010 г.). «Основной список видов ICTV 2009 — версия 10». Архивировано из оригинала (xls) 15 апреля 2013 г.
  71. ^ Вертхайм Д.О., Чу Д.К., Пейрис Дж.С., Косаковский пруд С.Л., Пун Л.Л. (июнь 2013 г.). «Дело о древнем происхождении коронавирусов». Журнал вирусологии . 87 (12): 7039–45. дои : 10.1128/JVI.03273-12. ПМЦ 3676139 . PMID  23596293. Альфакоронавирусы и бетакоронавирусы обнаруживаются исключительно у млекопитающих, тогда как гаммакоронавирусы и дельтакоронавирусы поражают преимущественно птиц. 
  72. ^ «Nextstrain, филогенетическое древо бета-CoV» . nextstrain.org .
  73. ^ Вертхайм Д.О., Чу Д.К., Пейрис Дж.С., Косаковский пруд С.Л., Пун Л.Л. (июнь 2013 г.). «Дело о древнем происхождении коронавирусов». Журнал вирусологии . 87 (12): 7039–45. дои : 10.1128/JVI.03273-12. ПМЦ 3676139 . ПМИД  23596293. 
  74. ^ Woo PC, Lau SK, Lam CS, Lau CC, Tsang AK, Lau JH и др. (апрель 2012 г.). «Обнаружение семи новых коронавирусов млекопитающих и птиц в роде дельтакоронавирусов подтверждает, что коронавирусы летучих мышей являются источником генов альфа-коронавируса и бета-коронавируса, а птичьи коронавирусы - как источник генов гамма-коронавируса и дельтакоронавируса». Журнал вирусологии . 86 (7): 3995–4008. дои : 10.1128/JVI.06540-11. ПМК 3302495 . ПМИД  22278237. 
  75. ^ abc Форни Д., Кальяни Р., Клеричи М., Сирони М. (январь 2017 г.). «Молекулярная эволюция геномов коронавируса человека». Тенденции в микробиологии . 25 (1): 35–48. дои : 10.1016/j.tim.2016.09.001. ПМК 7111218 . PMID  27743750. В частности, считается, что все HCoV имеют происхождение от летучих мышей, за исключением бета-CoV линии A, резервуары которых могут быть у грызунов [2]. 
  76. ^ Хьюн Дж., Ли С., Йонт Б., Смит А., Стерджес Л., Олсен Дж.К. и др. (декабрь 2012 г.). «Доказательства, подтверждающие зоонозное происхождение штамма коронавируса человека NL63». Журнал вирусологии . 86 (23): 12816–25. дои : 10.1128/JVI.00906-12. ПМЦ 3497669 . PMID  22993147. Если эти прогнозы верны, это наблюдение предполагает, что HCoV-NL63 мог произойти от летучих мышей между 1190 и 1449 годами нашей эры. 
  77. ^ Пфефферле С., Оппонг С., Дрекслер Дж. Ф., Глоза-Рауш Ф., Ипсен А., Зеебенс А. и др. (сентябрь 2009 г.). «Дальние родственники коронавируса тяжелого острого респираторного синдрома и близкие родственники человеческого коронавируса 229E у летучих мышей, Гана». Новые инфекционные заболевания . 15 (9): 1377–84. дои : 10.3201/eid1509.090224. ПМК 2819850 . PMID  19788804. Самый последний общий предок hCoV-229E и GhanaBt-CoVGrp1 существовал примерно в 1686–1800 годах нашей эры. 
  78. ^ Кроссли Б.М., Мок Р.Э., Каллисон С.А., Хиетала С.К. (декабрь 2012 г.). «Идентификация и характеристика нового респираторного коронавируса альпаки, наиболее близкого к коронавирусу человека 229E». Вирусы . 4 (12): 3689–700. дои : 10.3390/v4123689 . ПМЦ 3528286 . ПМИД  23235471. 
  79. ^ Форни Д., Кальяни Р., Клеричи М., Сирони М. (январь 2017 г.). «Молекулярная эволюция геномов коронавируса человека». Тенденции в микробиологии . 25 (1): 35–48. дои : 10.1016/j.tim.2016.09.001. ПМЦ 7111218 . ПМИД  27743750. 
  80. ^ Лау СК, Ли КС, Цанг АК, Лам КС, Ахмед С, Чен Х и др. (Август 2013). «Генетическая характеристика вирусов линии C бетакоронавируса у летучих мышей выявила заметное расхождение последовательностей в белке-шипе коронавируса летучей мыши HKU5 у японского нетопыря: значение для происхождения нового коронавируса ближневосточного респираторного синдрома». Журнал вирусологии . 87 (15): 8638–50. дои : 10.1128/JVI.01055-13. ПМЦ 3719811 . ПМИД  23720729. 
  81. ^ Виджайкришна Д., Смит Г.Дж., Чжан Дж.С., Пейрис Дж.С., Чен Х., Гуань Ю. (апрель 2007 г.). «Эволюционный взгляд на экологию коронавирусов». Журнал вирусологии . 81 (8): 4012–20. дои : 10.1128/jvi.02605-06. ПМЦ 1866124 . ПМИД  17267506. 
  82. ^ Гуй М.А., Пюхмайль С.Дж., Гонсалес Дж.П., Тилинг Э., Киттаяпонг П., Манугерра Дж.К. (октябрь 2011 г.). «Следы предка SARS-коронавируса в колониях летучих мышей Юго-Восточной Азии и теория убежища». Инфекция, генетика и эволюция . 11 (7): 1690–702. дои : 10.1016/j.meegid.2011.06.021. ПМК 7106191 . ПМИД  21763784. 
  83. ^ Цуй Дж., Хан Н., Штрайкер Д., Ли Г., Тан Х., Ши З. и др. (октябрь 2007 г.). «Эволюционные взаимоотношения между коронавирусами летучих мышей и их хозяевами». Новые инфекционные заболевания . 13 (10): 1526–32. дои : 10.3201/eid1310.070448. ПМК 2851503 . ПМИД  18258002. 
  84. ^ Лау С.К., Ву ПК, Ли КС, Цанг АК, Фан Р.Ю., Лук Х.К. и др. (март 2015 г.). «Обнаружение нового коронавируса, коронавируса China Rattus HKU24, у норвежских крыс подтверждает мышиное происхождение бетакоронавируса 1 и имеет значение для предка линии бетакоронавируса А». Журнал вирусологии . 89 (6): 3076–92. дои : 10.1128/JVI.02420-14. ПМЦ 4337523 . ПМИД  25552712. 
  85. ^ аб Бидохти М.Р., Травен М., Кришна Н.К., Мунир М., Белак С., Алениус С., Корти М. (сентябрь 2013 г.). «Эволюционная динамика бычьих коронавирусов: закономерность естественного отбора гена спайка предполагает адаптивную эволюцию штаммов». Журнал общей вирусологии . 94 (Часть 9): 2036–2049 гг. дои : 10.1099/vir.0.054940-0 . PMID  23804565. См. таблицу 1.
  86. ^ Вейген Л., Кейартс Э., Моэс Э., Толен И., Воллантс Э., Лемей П. и др. (февраль 2005 г.). «Полная геномная последовательность человеческого коронавируса OC43: анализ молекулярных часов предполагает относительно недавнее событие передачи зоонозного коронавируса». Журнал вирусологии . 79 (3): 1595–604. дои : 10.1128/jvi.79.3.1595-1604.2005. ПМК 544107 . ПМИД  15650185. 
  87. ^ Вейген Л., Кейартс Э., Моэс Э., Толен И., Воллантс Э., Лемей П. и др. (февраль 2005 г.). «Полная геномная последовательность человеческого коронавируса OC43: анализ молекулярных часов предполагает относительно недавнее событие передачи зоонозного коронавируса». Журнал вирусологии . 79 (3): 1595–604. doi :10.1128/JVI.79.3.1595-1604.2005. ПМК 544107 . PMID  15650185. Однако возникает соблазн предположить альтернативную гипотезу, согласно которой пандемия 1889-1890 годов могла быть результатом межвидовой передачи бычьих коронавирусов человеку, что привело к последующему появлению HCoV-OC43. 
  88. ^ аб Корман В.М., Мут Д., Нимейер Д., Дростен С. (2018). «Хозяева и источники эндемичных коронавирусов человека». Достижения в области исследования вирусов . 100 : 163–188. дои : 10.1016/bs.aivir.2018.01.001 . ISBN 978-0-12-815201-0. ПМК  7112090 . ПМИД  29551135.
  89. ^ Лау С.К., Ли П., Цанг АК, Ип CC, Це Х, Ли Р.А. и др. (ноябрь 2011 г.). «Молекулярная эпидемиология коронавируса человека OC43 показывает эволюцию различных генотипов с течением времени и недавнее появление нового генотипа в результате естественной рекомбинации». Журнал вирусологии . 85 (21): 11325–37. дои : 10.1128/JVI.05512-11. ПМК 3194943 . ПМИД  21849456. 
  90. ^ Шаумбург CS, Хелд KS, Лейн TE (май 2008 г.). «Инфекция ЦНС вирусом мышиного гепатита: модель защиты, болезней и восстановления». Границы бионауки . 13 (13): 4393–406. дои : 10.2741/3012. ПМК 5025298 . ПМИД  18508518. 
  91. ^ Лю П., Ши Л., Чжан В., Хэ Дж., Лю С., Чжао С. и др. (ноябрь 2017 г.). «Анализ распространенности и генетического разнообразия коронавирусов человека среди трансграничных детей». Вирусологический журнал . 14 (1): 230. дои : 10.1186/s12985-017-0896-0 . ПМК 5700739 . ПМИД  29166910. 
  92. ^ ab Forgie S, Marrie TJ (февраль 2009 г.). «Атипичная пневмония, связанная с оказанием медицинской помощи». Семинары по респираторной медицине и медицине интенсивной терапии . 30 (1): 67–85. дои : 10.1055/s-0028-1119811. PMID  19199189. S2CID  260316838.
  93. ^ Кинг, Энтони (2 мая 2020 г.). «Необычная простуда». Новый учёный . 246 (3280): 32–35. Бибкод : 2020НовыйSc.246...32K. дои : 10.1016/S0262-4079(20)30862-9. ISSN  0262-4079. ПМК 7252012 . ПМИД  32501321. 
  94. ^ Сесил Р.Л., Голдман Л., Шафер А.И. (2012). Goldman's Cecil Medicine, Expert Consult Premium Edition (24-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. стр. 2103–. ISBN 978-1-4377-1604-7. Архивировано из оригинала 4 мая 2016 г.
  95. ^ Пельчар (2010). Микробиология: прикладной подход. McGraw-Hill Education (India) Pvt Limited. п. 656. ИСБН 978-0-07-015147-5. Архивировано из оригинала 16 мая 2016 г.
  96. ^ Чарльтон CL, Бабади Э, Гиноккио CC, Хэтчетт Т.Ф., Джеррис Р.К., Ли Ю и др. (январь 2019 г.). «Практическое руководство для лабораторий клинической микробиологии: Вирусы, вызывающие острые инфекции дыхательных путей». Обзоры клинической микробиологии . 32 (1). дои : 10.1128/CMR.00042-18. ПМК 6302358 . PMID  30541871. См. рисунок 1. 
  97. ^ Монто А.С., ДеДжонг П., Каллеар А.П., Баззи Л.А., Каприола С., Малош Р.Э. и др. (апрель 2020 г.). «Возникновение и передача коронавируса за 8 лет в когорте домохозяйств HIVE в Мичигане». Журнал инфекционных болезней . 222 : 9–16. дои : 10.1093/infdis/jiaa161. ПМК 7184402 . ПМИД  32246136. 
  98. ^ Абдул-Расул С., Филдинг, Британская Колумбия (май 2010 г.). «Понимание человеческого коронавируса HCoV-NL63». Открытый вирусологический журнал . 4 : 76–84. дои : 10.2174/1874357901004010076 . ПМЦ 2918871 . ПМИД  20700397. 
  99. ^ Ван С., Хорби П.В., Хайден Ф.Г., Гао Г.Ф. (февраль 2020 г.). «Новая вспышка коронавируса, вызывающая глобальную озабоченность в области здравоохранения». Ланцет . 395 (10223): 470–473. дои : 10.1016/S0140-6736(20)30185-9 . ПМК 7135038 . ПМИД  31986257. 
  100. ^ Лау Э.Х., Сюн К.А., Коулинг Б.Дж., Чен Ч., Хо Л.М., Цанг Т. и др. (март 2010 г.). «Сравнительный эпидемиологический анализ атипичной пневмонии в Гонконге, Пекине и Тайване». БМК Инфекционные болезни . 10:50 . дои : 10.1186/1471-2334-10-50 . ПМЦ 2846944 . ПМИД  20205928. 
  101. ^ ab «Старость, сепсис, связанный с плохими исходами COVID-19, смерть». CIDRAP , Университет Миннесоты . 10.03.2020 . Проверено 29 марта 2020 г.
  102. ^ Карлберг Дж., Чонг Д.С., Лай, Вайоминг (февраль 2004 г.). «У мужчин более высокий уровень смертности от тяжелого острого респираторного синдрома, чем у женщин?». Американский журнал эпидемиологии . 159 (3): 229–31. дои : 10.1093/aje/kwh056. ПМК 7110237 . ПМИД  14742282. 
  103. ^ ab «Сводка вероятных случаев атипичной пневмонии с началом заболевания с 1 ноября 2002 г. по 31 июля 2003 г.» . Всемирная организация здравоохранения. Апрель 2004 года.
  104. ^ abcde «Информационная панель COVID-19 Центра системных наук и инженерии (CSSE) Университета Джонса Хопкинса (JHU)» . АркГИС . Университет Джонса Хопкинса . Проверено 10 марта 2023 г.
  105. ^ abcde «Отчет совместной миссии ВОЗ и Китая по борьбе с коронавирусным заболеванием 2019 г. (COVID-19)» (PDF) . Всемирная организация здравоохранения. февраль 2020.
  106. ^ О МД, Пак ВБ, Парк СВ, Чхве П.Г., Банг Дж.Х., Сонг К.Х. и др. (март 2018 г.). «Ближневосточный респираторный синдром: что мы узнали из вспышки 2015 года в Республике Корея». Корейский журнал внутренней медицины . 33 (2): 233–246. дои : 10.3904/kjim.2018.031. ПМК 5840604 . ПМИД  29506344. 
  107. ^ Сamendys-Silva SA (март 2020 г.). «Дыхательная поддержка пациентов с инфекцией COVID-19». «Ланцет». Респираторная медицина . 8 (4): е18. дои : 10.1016/S2213-2600(20)30110-7. ПМК 7129706 . ПМИД  32145829. 
  108. ^ Пэсли, Джеймс. «Как атипичная пневмония напугала мир в 2003 году, заразив более 8000 человек и убив 774 человека». Бизнес-инсайдер . Проверено 8 ноября 2020 г.
  109. ^ Дуклеф М (26 сентября 2012 г.). «Ученые углубились в изучение генов SARS-подобного вируса». Ассошиэйтед Пресс. Архивировано из оригинала 27 сентября 2012 г. Проверено 27 сентября 2012 г.
  110. ^ Фалько М (24 сентября 2012 г.). «Новый вирус, подобный атипичной пневмонии, представляет собой медицинскую загадку». CNN Здоровье . Архивировано из оригинала 1 ноября 2013 г. Проверено 16 марта 2013 г.
  111. ^ «Новый вирус, подобный атипичной пневмонии, обнаружен на Ближнем Востоке» . Аль-Джазира . 24 сентября 2012 г. Архивировано из оригинала 9 марта 2013 г. Проверено 16 марта 2013 г.
  112. ^ Келланд К. (28 сентября 2012 г.). «Новый вирус нелегко распространяется между людьми: ВОЗ». Рейтер . Архивировано из оригинала 24 ноября 2012 г. Проверено 16 марта 2013 г.
  113. ↑ Новый коронавирус — Точка ситуации: Un nouveau cas d'infection submité. Архивировано 8 июня 2013 г. в Wayback Machine (Новый коронавирус — Отчет о состоянии: новый случай подтвержденной инфекции) 12 мая 2013 г., Social-sante.gouv.fr.
  114. ^ «Передача MERS». Центры по контролю и профилактике заболеваний (CDC) . 2019-08-02. Архивировано из оригинала 07.12.2019 . Проверено 10 декабря 2019 г.
  115. ^ «Новая коронавирусная инфекция». Всемирная ассоциация здравоохранения. 22 мая 2013 г. Архивировано из оригинала 7 июня 2013 г. Проверено 23 мая 2013 г.
  116. ^ «MERS в США» Центр по контролю заболеваний . 2019-08-02. Архивировано из оригинала 15 декабря 2019 г. Проверено 10 декабря 2019 г.
  117. ^ Санг-Хун С (8 июня 2015 г.). «Путь вируса MERS: один человек, множество южнокорейских больниц». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 15 июля 2017 г. Проверено 01 марта 2017 г.
  118. ^ «Коронавирус ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV)» . ВОЗ . Архивировано из оригинала 18 октября 2019 г. Проверено 10 декабря 2019 г.
  119. ↑ Редакционная коллегия (29.01.2020). «Готов ли мир к коронавирусу? Недоверие к науке и институтам может стать серьезной проблемой, если вспышка усугубится». Нью-Йорк Таймс . Проверено 30 января 2020 г.
  120. ^ «Заявление ВОЗ относительно кластера случаев пневмонии в Ухане, Китай» . www.who.int . 09.01.2020. Архивировано из оригинала 14 января 2020 г. Проверено 10 января 2020 г.
  121. ^ «Лабораторное тестирование людей с подозрением на инфекцию нового коронавируса (nCoV). Временные рекомендации, 10 января 2020 г.» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 20 января 2020 г. Проверено 14 января 2020 г.
  122. ^ «Новый коронавирус 2019, Ухань, Китай» . www.cdc.gov (CDC) . 2020-01-23. Архивировано из оригинала 20 января 2020 г. Проверено 23 января 2020 г.
  123. ^ «Новая коронавирусная инфекция 2019 г. (Ухань, Китай): обновленная информация о вспышке» . Канада.ca . 21 января 2020 г.
  124. ^ Хуэй Д.С., И Ажар Э, Мадани Т.А., Нтуми Ф, Кок Р., Дар О и др. (февраль 2020 г.). «Сохраняющаяся эпидемическая угроза новых коронавирусов 2019-nCoV для глобального здравоохранения — последняя вспышка нового коронавируса в 2019 году в Ухане, Китай». Международный журнал инфекционных заболеваний . 91 : 264–66. дои : 10.1016/j.ijid.2020.01.009 . ПМЦ 7128332 . ПМИД  31953166. 
  125. ^ Коэн Дж. (26 января 2020 г.). «Рынок морепродуктов в Ухане не может быть источником нового вируса, распространяющегося по всему миру». ScienceMag Американская ассоциация содействия развитию науки. (АААС) . Архивировано из оригинала 27 января 2020 г. Проверено 29 января 2020 г.
  126. ^ Эшнер К. (28 января 2020 г.). «Мы до сих пор не уверены, откуда на самом деле взялся COVID-19». Популярная наука . Архивировано из оригинала 30 января 2020 г. Проверено 30 января 2020 г.
  127. ^ abcdefghijk «Глава 24 — Коронавирусы». Ветеринарная вирусология Феннера (Пятое изд.). Академическая пресса. 2017. С. 435–461. дои : 10.1016/B978-0-12-800946-8.00024-6. ISBN 978-0-12-800946-8. S2CID  219575461.
  128. ^ Мерфи Ф.А., Гиббс Э.П., Хорзинек MC, Студдарт MJ (1999). Ветеринарная вирусология . Бостон: Академическая пресса. стр. 495–508. ISBN 978-0-12-511340-3.
  129. ^ аб Тиротта Э., Карбахал К.С., Шаумбург К.С., Уитмен Л., Лейн Т.Е. (июль 2010 г.). «Клеточно-заместительная терапия для стимулирования ремиелинизации в вирусной модели демиелинизации». Журнал нейроиммунологии . 224 (1–2): 101–07. doi :10.1016/j.jneuroim.2010.05.013. ПМК 2919340 . ПМИД  20627412. 
  130. ^ ab «Ветеринарное руководство Merck». Ветеринарное руководство Merck . Проверено 8 июня 2020 г.
  131. ^ Аб Банде Ф., Аршад СС, Беджо М.Х., Мойини Х., Омар А.Р. (2015). «Прогресс и проблемы в разработке вакцин против инфекционного бронхита птиц». Журнал иммунологических исследований . 2015 : 424860. doi : 10.1155/2015/424860 . ПМЦ 4411447 . ПМИД  25954763. 
  132. ^ Кавана, Д. (2007). «Коронавирусный вирус инфекционного бронхита птиц». Ветеринарное исследование . 38 (2): 281–97. doi : 10.1051/vetres:2006055 . ПМИД  17296157.Значок открытого доступа
  133. ^ «Браузер таксономии (птичий коронавирус)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 3 июня 2020 г.
  134. ^ Чжоу П., Фань Х., Лан Т., Ян XL, Ши В.Ф., Чжан В. и др. (апрель 2018 г.). «Синдром смертельной острой диареи свиней, вызванный HKU2-родственным коронавирусом летучих мышей». Природа . 556 (7700): 255–58. Бибкод : 2018Natur.556..255Z. дои : 10.1038/s41586-018-0010-9 . ПМК 7094983 . ПМИД  29618817. 
  135. ^ Вэй X, Ше G, Ву Т, Сюэ С, Цао Ю (февраль 2020 г.). «ВЭДВ проникает в клетки посредством эндоцитоза, опосредованного клатрином, кавеолами и липидными рафтами, и проникает через эндо-/лизосомный путь». Ветеринарное исследование . 51 (1): 10. дои : 10.1186/s13567-020-0739-7 . ПМК 7011528 . ПМИД  32041637. 
  136. ^ abc «Браузер таксономии (альфакоронавирус 1)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 8 июня 2020 г.
  137. ^ Круз Дж.Л., Сола И., Бекарес М., Альберка Б., Плана Дж., Энхуанес Л., Суньига С. (июнь 2011 г.). «Ген 7 коронавируса противодействует защите хозяина и модулирует вирулентность вируса». ПЛОС Патогены . 7 (6): e1002090. дои : 10.1371/journal.ppat.1002090 . ПМЦ 3111541 . ПМИД  21695242. 
  138. ^ Круз Дж.Л., Бекарес М., Сола I, Оливерос Х.К., Энхуанес Л., Суньига С. (сентябрь 2013 г.). «Белок 7 альфакоронавируса модулирует врожденный иммунный ответ хозяина». Журнал вирусологии . 87 (17): 9754–67. дои : 10.1128/JVI.01032-13. ПМК 3754097 . ПМИД  23824792. 
  139. ^ ab «Браузер таксономии (бетакоронавирус 1)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 8 июня 2020 г.
  140. ^ «Браузер таксономии (альфакоронавирус)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 8 июня 2020 г.
  141. ^ Мюррей Дж (16 апреля 2014 г.). «Что нового в FIP-подобной болезни хорьков?» (xls) . Архивировано из оригинала 24 апреля 2014 г. Проверено 24 апреля 2014 г.
  142. ^ «Инфекционные болезни хорьков - экзотических и лабораторных животных». Ветеринарное руководство Merck . Проверено 8 июня 2020 г.
  143. ^ ab «Браузер таксономии (Embecovirus)». www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 8 июня 2020 г.
  144. ^ Вайс С.Р., Навас-Мартин С. (декабрь 2005 г.). «Патогенез коронавируса и возникший возбудитель тяжелого острого респираторного синдрома коронавирус». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (4): 635–64. дои : 10.1128/MMBR.69.4.635-664.2005. ПМК 1306801 . ПМИД  16339739. 
  145. ^ «Кишечный коронавирус». Болезни экспериментальных животных . Архивировано из оригинала 1 июля 2019 г. Проверено 24 января 2020 г.
  146. ^ «Отслеживание вакцин и методов лечения COVID-19 (выберите вкладку вакцин или методов лечения, примените фильтры для просмотра выбранных данных)» . Институт Милкена. 03.11.2020 . Проверено 3 ноября 2020 г.
  147. ^ ab «Отслеживание вакцины и терапии COVID-19» . БиоРендер. 2020-10-30 . Проверено 3 ноября 2020 г.
  148. ^ Донг Л., Ху С., Гао Дж. (2020). «Открытие лекарств для лечения коронавирусной болезни 2019 (COVID-19)». Открытия лекарств и терапия . 14 (1): 58–60. дои : 10.5582/ддт.2020.01012 . ПМИД  32147628.

дальнейшее чтение

Викискладе есть медиафайлы, связанные с ортокоронавирусами .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Orthocoronavirinae .
Поищите коронавирус в Викисловаре, бесплатном словаре.