Вирус черной королевы пчел ( BQCV ) — это вирус , который заражает медоносных пчел , в частности Apis mellifera , Apis florea и Apis dorsata . [1] Инфекция последних двух видов появилась недавно и может быть связана с генетическим сходством и географической близостью. [1]
Вирус черной королевы был первоначально описан в 1977 году, но его геном не был секвенирован до 2000 года. [2] В настоящее время BQCV чаще всего встречается в Австралии [3] и некоторых частях Южной Африки . [4] BQCV заметно поражает куколок пчелиных маток , заставляя их сначала желтеть, а затем чернеть и в конечном итоге умирать. [5] Эти куколки происходят от пчелиных маток, которые кажутся здоровыми и не проявляют никаких симптомов заражения этим вирусом, поскольку он проявляется только видимыми симптомами у личинок. [4] Хотя только личинки визуально поражаются этим заболеванием, взрослые особи также могут быть инфицированы, но бессимптомно. [6] Передача происходит через паразита под названием Nosema apis , который живет в кишечнике медоносных пчел. [4] BQCV также может передаваться от пчел-кормилиц личинкам, когда они питаются, и от улья к улью, когда пчелы путешествуют между ними и когда инфицированные матки распространяются по другим ульям, [5] Не существует вакцин или форм лечения для лечения пчел, инфицированных этим вирусом, [7] поэтому санитария является лучшим способом предотвращения распространения. Санитарные методы включают замену сот улья и замену королевы. [7] Замена королевы просто означает, что королева улья заменяется новой, а в случае инфицированных ульев — здоровой королевой. [8]
Вирус черной королевы происходит из отряда Picornavirales , которые также известны как пикорнаподобные вирусы. [9] Семейства в пределах отряда Picornavirales включают Picornaviridae , Comoviridae , Dicistroviridae , Marnaviridae и Sequiviridae . [10] Из них BQCV принадлежит к семейству Dicistroviridae , что означает, что это вирус, который заражает членистоногих . [10] Это семейство содержит двенадцать вирусов в пределах рода Cripavirus , [2] и другие в родах Aparavirus и Triatovirus .
Вирус черной королевы содержит 60 копий белков капсида VP1 , VP2 и VP3 . [6] Капсид — это оболочка вируса, которая удерживает генетический материал вируса . Белки VP4, которые иногда также встречаются в капсиде, не влияют на инфекционность вируса [6] или способность к передаче. Поверхность вириона имеет большие выступы, которые образованы белками VP1 и VP3 и расположены между 5- и 3-кратными осями икосаэдрического капсида . [6] Икосаэдрический капсид образован из 20 треугольных граней, соединенных таким образом, что он напоминает сферу. [11] Оси находятся там, где грани сходятся.
Из-за этих выступов BQCV крупнее большинства других пикорнавирусов. [6] Капсид также характеризуется плато (вокруг осей 3-го порядка) и впадинами (вокруг осей 2-го порядка). [6]
Вирус черной королевы клеток — это безоболочечный РНК-вирус . [6] Он имеет линейный, одноцепочечный, положительно направленный РНК-геном, заключенный в икосаэдрический капсид (описанный выше). [6] Вирусы с икосаэдрической симметрией имеют триангуляционные числа , которые описывают грани с точки зрения количества граней (меньших треугольников внутри граней), которые содержит каждая из них. [11] BQCV — это псевдо-T=3 капсид, что означает, что математически это капсид T=1, но структура капсида делает его похожим на T=3. [6] Геном этого вируса содержит 8550 нуклеотидов и он полиаденилирован . [4] Нуклеотиды — это « органические молекулы , которые служат мономерными единицами для образования полимеров нуклеиновых кислот дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК)». Существует четыре различных нуклеотида, которые могут составлять геном. В BQCV 29,2% его генома состоит из нуклеотидов A, 30,6% - из нуклеотидов U, 18,5% - из нуклеотидов C и 21,6% - из нуклеотидов G. [4] Геном полиаденилирован, когда он имеет поли(A)-хвост на конце или строку только из адениновых (A) оснований. Вирус черной королевы клеток содержит две открытые рамки считывания (ORF), которые представляют собой «непрерывный участок кодонов , которые содержат стартовый кодон (обычно AUG) и стоп-кодон (обычно UAA, UAG или UGA)». ORF1 и ORF2 «кодируют полипротеины, содержащие неструктурные и структурные (образующие капсид) субъединицы соответственно». [6]
Семейство Dicistroviridae в целом будет использоваться в качестве модели для объяснения репликации вируса черной королевы клещей.
Вирус проникает в клетку-хозяина посредством клатрин-опосредованного эндоцитоза . [2] Клатрин-опосредованный эндоцитоз «представляет собой процесс, при котором клетки поглощают метаболиты , гормоны , другие белки – и в некоторых случаях вирусы – посредством внутреннего почкования везикул плазматической мембраны ». Это поглощение начинается после того, как вирус связывается с рецептором на клеточной мембране. Как только вирус оказывается внутри клетки, он освобождается от оболочки, и геном (РНК) высвобождается в цитоплазму . [2]
После того, как вирус проник в клетку-хозяина, он должен реплицировать свой геном. В дицистровирусах белок 5' VPg запускает синтез РНК и ингибирует трансляцию клеточной мРНК , что улучшает трансляцию вирусной мРНК. [2] ORF1 (обсуждавшийся ранее) кодирует ферменты репликации , в частности РНК-зависимую РНК-полимеразу , [2] которая помогает в репликации РНК. Геном вируса имеет положительную цепь РНК, которая используется в качестве матрицы для синтеза отрицательной цепи РНК. Эта отрицательная цепь затем используется в качестве матрицы для синтеза большего количества геномной РНК. [2]
Основным хозяином вируса черной королевы является медоносная пчела рода Apis . [6] Также есть несколько видов шмелей , которые в настоящее время являются хозяевами этого вируса. [6] Одним из основных воздействий, которое этот вирус оказывает на своего хозяина, является его способность производить потомство. [2] Потомство все еще производится инфицированными особями, но оно не выживает. Другой способ, которым этот вирус взаимодействует со своим хозяином, — это вмешательство в производство клеточной мРНК в пользу производства своей собственной мРНК. [2]
Другим важным взаимодействием BQCV с хозяином является его устойчивость к механизмам клетки хозяина. [3] Эта устойчивость достигается за счет структуры колпачка, которую вирус черной королевы клеток имеет на 5'-конце своего генома. Структура колпачка имеет много функций. Она защищает мРНК от деградации, обеспечивает эффективную трансляцию и помогает мРНК перемещаться из цитоплазмы в ядро , которое является местом репликации. [12] Изучать эти вирусные взаимодействия с клетками хозяина можно благодаря способности ученых производить мутации в вирусном геноме и анализировать эффект, который они оказывают на клетку хозяина. [3]
Существует множество заболеваний или вирусов, которые могут быть связаны с вирусом черной королевы. Одной из таких болезней является болезнь Nosema. Если медоносная пчела заражена Nosema apis , существует гораздо более высокая вероятность того, что эта же пчела заразится BQCV. [4] Болезнь Nosema можно лечить у инфицированных медоносных пчел с помощью Flumidil-B. [7] Другим вирусом, который может быть связан с BQCV, является вирус Sacbrood . Этот вирус проявляется симптомами, похожими на симптомы BQCV, но он поражает рабочих пчел улья, а не пчелиную матку. [5]
Вирус черного королевского клеща также похож на несколько других вирусов в семействе Dicistroviridae . Вирус кашмирских пчел (KBV), вирус израильского острого паралича (IAPV) и вирус острого паралича пчел (ABPV) очень тесно связаны с BQCV, но у всех них гораздо менее легко определяемые симптомы. [9] Структурно BQCV наиболее похож на TrV и ифлавирусы . [6] Ифлавирусы также заражают насекомых, как и вирус черного королевского клеща. [6]
Наиболее близкие к BQCV человеческие вирусы включают вирус гепатита А и человеческий пареховирус . Оба они из семейства Picornaviridae и могут «образовывать эволюционные промежуточные звенья между вирусами человека и насекомых». [6]
BQCV взаимодействует с паразитами, что делает вирус более склонным вызывать смертность . [3] Паразиты, особенно Varroa destructor , обычно встречаются в пчелиных колониях, которые также инфицированы вирусами. Паразиты могут активировать вирус, если он находится в латентном состоянии, а также могут выступать в качестве вектора для передачи вируса другим незараженным пчелам. [3] Результатом обеих этих функций паразита в этих колониях является увеличение инфекционности и уровня смертности, связанного с вирусом.
Некоторые представители семейства Dicistroviridae используются для борьбы с вредителями. [2] Некоторые примеры включают борьбу с оливковой плодовой мухой с помощью CrPV и борьбу с Helicoverpa armigera с помощью вируса задержки роста Helicoverpa armigera . [2] Однако вирус черной маточниковой клетки не используется таким образом, поскольку пчелиные колонии важны для сельского хозяйства и экономики.
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )