Анатомия птиц , или физиологическая структура тел птиц , демонстрирует множество уникальных приспособлений, в основном способствующих полету . У птиц легкий скелет и легкая, но мощная мускулатура , которая, наряду с кровеносной и дыхательной системами , способными к очень высокой скорости обмена веществ и снабжению кислородом , позволяет птице летать. Развитие клюва привело к эволюции специально приспособленной пищеварительной системы .
У птиц многие кости полые ( пневматизированные ) с перекрещивающимися распорками или фермами для обеспечения структурной прочности . Количество полых костей варьируется у разных видов, хотя у крупных планирующих и парящих птиц их, как правило, больше. Дыхательные воздушные мешки часто образуют воздушные карманы внутри полуполых костей скелета птицы. [1] Кости ныряющих птиц часто менее полые, чем кости неныряющих видов. Пингвины , гагары , [2] и тупики полностью лишены пневматизированных костей. [3] [4] Нелетающие птицы , такие как страусы и эму , имеют пневматизированные бедренные кости [5] и, в случае эму, пневматизированные шейные позвонки . [6]
Скелет птиц хорошо приспособлен к полету . Он чрезвычайно легкий, но достаточно прочный, чтобы выдерживать нагрузки при взлете, полете и приземлении. Одной из ключевых адаптаций является слияние костей в отдельные окостенения , такие как пигостиль . Из-за этого у птиц обычно меньше костей, чем у других наземных позвоночных. У птиц также нет зубов или даже настоящей челюсти , вместо этого у них есть клюв , который гораздо легче. В клюве многих птенцов имеется выступ, называемый яйцевым зубом , который облегчает их выход из околоплодного яйца . Он отпадает после проникновения в яйцо.
В позвоночнике выделяют пять отделов позвонков :
Шейные позвонки обеспечивают структурную поддержку шеи и насчитывают от 8 до 25 позвонков у некоторых видов лебедей ( Cygninae ) и других птиц с длинной шеей. Все шейные позвонки имеют прикрепленные поперечные отростки, кроме первого. Этот позвонок (С1) называется атлантом, он сочленяется с затылочными мыщелками черепа и не имеет отверстия, типичного для большинства позвонков. [7] Шея птицы состоит из множества шейных позвонков , что позволяет птицам обладать повышенной гибкостью. Гибкая шея позволяет многим птицам с неподвижными глазами более продуктивно двигать головой и концентрировать взгляд на предметах, находящихся близко или далеко на расстоянии. [8] У большинства птиц шейных позвонков примерно в три раза больше, чем у людей, что обеспечивает повышенную устойчивость во время быстрых движений, таких как полет, приземление и взлет. [9] Шея играет роль в покачивании головой, которое присутствует как минимум у 8 из 27 отрядов птиц, включая Columbiformes , Galliformes и Gruiformes . [10] Покачивание головой — это оптокинетическая реакция , которая стабилизирует окружение птицы, когда она чередуется между фазой толчка и фазой удержания. [11] Качание головы синхронно с движением ног, поскольку голова движется в соответствии с остальным телом. [11] Данные различных исследований показывают, что основной причиной покачивания головой у некоторых птиц является стабилизация окружающей среды, хотя неясно, почему некоторые, но не все отряды птиц демонстрируют покачивание головой. [12]
Грудных позвонков насчитывается от 5 до 10, причем первый грудной позвонок различим благодаря сращению прикрепленного к нему ребра с грудиной, тогда как ребра шейных позвонков свободны. [7] Передние грудные позвонки у многих птиц слиты и сочленяются с нотарием грудного пояса. [13]
Синсакрум состоит из одного грудного, шести поясничных, двух крестцовых и пяти крестцово-каудальных позвонков, сросшихся в одну окостеневшую структуру, которая затем срастается с подвздошной костью . [14] Вне полета эта структура обеспечивает основную поддержку остальной части тела. [7] Подобно крестцу млекопитающих, синсакруму не хватает отчетливой формы диска шейных и грудных позвонков. [15]
Свободные позвонки, следующие сразу за сросшимися крестцово-каудальными позвонками синсакра, известны как хвостовые позвонки. У птиц от 5 до 8 свободных хвостовых позвонков. [7] Хвостовые позвонки обеспечивают структуру хвостов позвоночных и гомологичны копчику млекопитающих , лишенных хвостов. [16]
У птиц последние 5–6 хвостовых позвонков срастаются, образуя пигостиль . [14] Некоторые источники отмечают, что эту сросшуюся структуру могут составлять до 10 хвостовых позвонков. Эта структура обеспечивает точку крепления рулевых перьев, которые помогают контролировать полет. [7]
Птицы — единственные живые позвоночные , у которых сросшиеся ключицы и килевидная грудная кость . [17] Килевидная грудина служит местом прикрепления мышц, используемых при полете или плавании. [17] Нелетающие птицы, такие как страусы , не имеют килевой грудины и имеют более плотные и тяжелые кости по сравнению с летающими птицами. [18] У плавающих птиц широкая грудина, у ходячих птиц - длинная грудина, а у летающих птиц грудина почти равна по ширине и высоте. [19] Грудная клетка состоит из вилки (рычажной кости) и клювовидного отростка (воротничковой кости), которые вместе с лопаткой образуют грудной пояс ; боковая часть грудной клетки образована ребрами, сходящимися у грудины (средняя линия грудной клетки). [7]
У птиц на ребрах имеются крючковидные отростки . Это крючкообразные выступы костей, которые помогают укрепить грудную клетку, перекрывая ребро позади них. Эта особенность также встречается у туатары ( Sphenodon ).
Череп состоит из пяти основных костей: лобной (верхняя часть головы), теменной (затылочная), предчелюстной и носовой (верхний клюв ) и нижней челюсти (нижний клюв). Череп нормальной птицы обычно весит около 1% от общей массы тела птицы. Глаз занимает значительную часть черепа и окружен склеротическим глазным кольцом — кольцом крошечных костей. Эта характеристика также наблюдается у их собратьев-рептилий.
Грубо говоря, черепа птиц состоят из множества мелких, не перекрывающихся костей. Считается, что педоморфоз , сохранение наследственного состояния у взрослых, способствовал эволюции птичьего черепа. По сути, черепа взрослых птиц будут напоминать молодые формы их предков -теропод-динозавров . [20] По мере развития птичьего происхождения и возникновения педоморфоза они потеряли заглазничную кость за глазом, эктоптеригоид в задней части неба и зубы. [21] [22] Структуры неба также сильно изменились с изменениями, в основном с уменьшением, наблюдаемыми в крыловидной, небной и скуловой костях. Также произошло сокращение приводящих камер. [22] Все эти состояния наблюдались в ювенильной форме их предков. Предчелюстная кость также гипертрофировалась , образуя клюв, в то время как верхняя челюсть уменьшилась, о чем свидетельствуют как исследования развития [20] , так и палеонтологические [23] исследования. Это расширение клюва произошло одновременно с потерей функциональной руки и развитием точки в передней части клюва, напоминающей «палец». [22] Также известно, что предчелюстная кость играет большую роль в пищевом поведении рыб. [24] [25]
Строение черепа птиц имеет важное значение для их пищевого поведения. Птицы демонстрируют независимое движение костей черепа, известное как краниальный кинезис . Краниальный кинез у птиц встречается в нескольких формах, но все эти разновидности возможны благодаря анатомии черепа. Животные с крупными перекрывающимися костями (в том числе предки современных птиц) [26] [27] [28] имеют акинетические (некинетические) черепа. [29] [30] По этой причине утверждалось, что педоморфный птичий клюв можно рассматривать как эволюционное нововведение. [22]
У птиц череп диапсидный , как и у рептилий, с предслезной ямкой (имеется у некоторых рептилий). Череп имеет единственный затылочный мыщелок . [31]
Плечо состоит из лопатки (лопатки), клювовидного отростка и плечевой кости (плечо). Плечевая кость соединяется с лучевой и локтевой костью (предплечьем), образуя локоть. Запястье и пясть образуют «запястье » и «руку» птицы, а пальцы слиты вместе. Кости крыла очень легкие, поэтому птице легче летать.
Бедра состоят из таза, который включает в себя три основные кости: подвздошную (верхнюю часть бедра), седалищную (боковые части бедра) и лобковую (переднюю часть бедра). Они слиты в одну ( безымянную кость ). Безымянные кости имеют эволюционное значение, поскольку позволяют птицам откладывать яйца. Они встречаются в вертлужной впадине (тазовой впадине) и сочленяются с бедренной костью, которая является первой костью задней конечности.
Верхняя часть ноги состоит из бедренной кости. В коленном суставе бедренная кость соединяется с большеберцовой костью (голенью) и малоберцовой костью (боковой частью голени). Предплюсне -плюсневые кости образуют верхнюю часть стопы, пальцы составляют пальцы. Кости ног птиц самые тяжелые, что способствует низкому центру тяжести, что облегчает полет. Скелет птицы составляет всего около 5% от общей массы тела.
У них сильно удлиненный четырехдиатичный таз , похожий на некоторые пресмыкающиеся. Задняя конечность имеет внутрипредплюсновый сустав, встречающийся также у некоторых рептилий. Наблюдается обширное сращение туловищных позвонков, а также сращение грудного пояса .
Лапы птиц подразделяются на анизодактильные , зигодактильные , гетеродактильные , синдактильные или пампродактильные . [32] Анизодактиль — наиболее распространенное расположение пальцев у птиц: три пальца вперед и один назад. Это характерно для певчих и других птиц-насадников , а также для охотничьих птиц, таких как орлы , ястребы и соколы .
Синдактилия, встречающаяся у птиц, подобна анизодактилии, за исключением того, что второй и третий пальцы (внутренний и средний, направленные вперед), или три пальца, срослись между собой, как у опоясанного зимородка Ceryle alcyon . Это характерно для ракообразных ( зимородков , щурок , катунов и др.).
Зигодактильная (от греческого ζυγον , ярмо ) стопа имеет два пальца, обращенных вперед (вторая и третья цифры), и два назад (первая и четвертая цифры). Такое расположение наиболее распространено у древесных видов, особенно у тех, которые карабкаются по стволам деревьев или сквозь листву. Зигодактилия встречается у попугаев , дятлов (в том числе у мерцаний ), кукушек (в том числе у дорожных бегунов ) и некоторых сов . Были обнаружены следы зигодактиля, датируемые 120–110 млн лет назад (ранний мел ), за 50 миллионов лет до первых идентифицированных окаменелостей зигодактилей. [33]
Гетеродактилия похожа на зигодактилию, за исключением того, что цифры три и четыре направлены вперед, а цифры один и два — назад. Это встречается только у трогонов , в то время как пампродактиль — это конструкция, при которой все четыре пальца могут быть направлены вперед, или птицы могут поворачивать два внешних пальца назад. Это характерно для стрижей ( Apodidae ).
Значительное сходство строения задних конечностей птиц и других динозавров связано с их способностью ходить на двух ногах, или прямохождением . [34] В XX веке преобладало мнение, что переход к прямохождению произошел за счет превращения передних конечностей в крылья. Современные ученые считают, что, наоборот, это было необходимым условием возникновения полета. [35]
Переход к использованию для передвижения только задних конечностей сопровождался увеличением ригидности поясничного и крестцового отделов. Лобковые кости птиц и некоторых других двуногих динозавров обращены назад. Ученые связывают это со смещением центра тяжести тела назад. Причиной такого сдвига называют переход к прямохождению или развитие мощных передних конечностей, как у археоптерикса . [36] [37] Большой и тяжелый хвост двуногих динозавров, возможно, служил дополнительной опорой. Частичная редукция хвоста и последующее формирование пигостиля произошли за счет отклонения назад первого пальца задней конечности; у динозавров с длинным жестким хвостом развитие стопы протекало иначе. Этот процесс, по-видимому, происходил параллельно у птиц и некоторых других динозавров. Вообще, у птиц предковой является анизодактильная стопа, которая к тому же обладает лучшей хватательной способностью и позволяет уверенно передвигаться как по земле, так и по веткам. На этом фоне выделяются птерозавры, которые в процессе неудачных эволюционных изменений не смогли полноценно передвигаться на двух ногах, а вместо этого выработали физический способ полета [ нужно дальнейшее объяснение ] , принципиально отличающийся от птиц. [37]
Изменения задних конечностей не затронули расположение передних конечностей, которые у птиц оставались раздвинутыми по бокам, а у нептичьих динозавров перешли на парасагиттальную ориентацию. [36] В то же время передние конечности, освободившиеся от опорной функции, имели широкие возможности для эволюционных изменений. Сторонники гипотезы бега считают, что полет сформировался благодаря быстрому бегу, подпрыгиванию, а затем скольжению. Передние конечности могли использоваться для хватания после прыжка или в качестве «сетей для ловли насекомых», животные могли ими махать, помогая себе во время прыжка. Согласно древесной гипотезе, предки птиц лазили по деревьям с помощью передних конечностей и оттуда планировали, после чего приступали к полету. [38]
У большинства птиц имеется около 175 различных мышц, в основном управляющих крыльями, кожей и ногами. В целом мышечная масса птиц сосредоточена вентрально. Самыми крупными мышцами птицы являются грудные мышцы, или большая грудная мышца, которая управляет крыльями и составляет около 15–25% массы тела летающей птицы. Они обеспечивают мощный взмах крыльев, необходимый для полета. Мышца, расположенная глубоко (под) грудными мышцами, представляет собой супракоракоидеус, или малую грудную мышцу. Он поднимает крыло между взмахами крыльев. Обе группы мышц прикрепляются к килю грудины. Это примечательно, поскольку у других позвоночных есть мышцы, позволяющие поднимать верхние конечности, обычно прикрепленные к областям задней части позвоночника. Супракоракоид и грудные кости вместе составляют около 25–40% полной массы тела птицы. [39] Каудальнее грудных мышц и надкоракоидной мышцы находятся внутренние и внешние косые мышцы живота, которые сжимают живот. Кроме того, имеются и другие мышцы живота, которые расширяют и сжимают грудную клетку, а также удерживают грудную клетку. Мышцы крыла, как видно на отмеченных изображениях, функционируют в основном при разгибании или сгибании локтя, перемещении крыла в целом или при разгибании или сгибании отдельных пальцев. Эти мышцы регулируют крылья для полета и всех других действий. [39] Состав мышц действительно различается у разных видов и даже внутри семейств. [40]
У птиц уникальные шеи, удлиненные и со сложной мускулатурой, поскольку они позволяют голове выполнять функции, для которых другие животные могут использовать грудные конечности. [39]
Кожные мышцы помогают птице в полете, регулируя перья, которые прикреплены к кожным мышцам, и помогают птице в маневрах полета, а также помогают в брачных ритуалах.
Мышц на туловище и хвосте всего несколько, но они очень сильные и необходимы птице. К ним относятся латеральная мышца хвоста и мышца, поднимающая хвост, которые контролируют движение хвоста и раскрытие прямоугольников, придавая хвосту большую площадь поверхности, что помогает удерживать птицу в воздухе, а также помогает при повороте. [39]
Мышечный состав и адаптация различаются в зависимости от теорий мышечной адаптации в зависимости от того, произошла ли эволюция полета сначала в результате взмахов руками или скольжения. [41]
Чешуя птиц, как и клюв, когти и шпоры , состоит из кератина. Они встречаются в основном на пальцах ног и лапках (голени птиц), обычно до большеберцово-предплюсневого сустава, но у некоторых птиц их можно обнаружить и дальше по ногам. У многих орлов и сов ноги оперены до пальцев ног (но не включая их). [42] [43] [44] Чешуя большинства птиц существенно не перекрывается, за исключением случаев зимородков и дятлов . Первоначально считалось, что чешуя и щитки птиц гомологичны чешуе и щиткам рептилий; [45] однако более поздние исследования показывают, что чешуя у птиц повторно эволюционировала после эволюции перьев. [46] [47] [48]
Эмбрионы птиц начинают развитие с гладкой кожей. На ступнях роговой слой или самый внешний слой кожи может ороговеть, утолщаться и образовывать чешуйки. Эти шкалы можно разделить на;
Ряды щитков на передней части плюсны можно назвать «акрометатарзием» или «акротарзием».
Ретикулы расположены на латеральной и медиальной поверхностях (боках) стопы и первоначально считались отдельными чешуйками. Однако гистологические и эволюционные исследования в этой области показали, что в этих структурах отсутствует бета-кератин (отличительный признак чешуи рептилий) и они полностью состоят из альфа-кератина. [47] [49] Это, наряду с их уникальной структурой, привело к предположению, что на самом деле это перьевые почки, которые были задержаны на ранних стадиях развития. [47]
В совокупности чешуйчатый покров на лапах птиц называется подотека.
На клювах многих куликов есть тельца Гербста , которые помогают им находить добычу, спрятанную под мокрым песком, путем обнаружения малейшей разницы давления в воде. [50] Все современные птицы умеют перемещать части верхней челюсти относительно черепной коробки. Однако это более заметно у некоторых птиц и легко обнаруживается у попугаев. [51]
Область между глазом и клювом на боковой стороне головы птицы называется лором . Иногда эта область лишена перьев, а кожа может быть окрашена, как у многих видов семейства бакланов .
Клюв, клюв или рострум — это внешняя анатомическая структура птиц, которая используется для еды, прихорашивания , манипулирования объектами, убийства добычи, борьбы, поиска пищи, ухаживания и кормления детенышей. Хотя клювы значительно различаются по размеру, форме и цвету, их основная структура схожа. Два костных выступа — верхняя и нижняя челюсти — покрыты тонким ороговевшим слоем эпидермиса, известным как рамфотека . У большинства видов к дыхательной системе ведут два отверстия, известные как ноздри.
Из-за высокой скорости обмена веществ, необходимой для полета, птицам требуется большое количество кислорода. Их высокоэффективная дыхательная система помогает им удовлетворить этот спрос.
Хотя у птиц есть легкие, они представляют собой довольно жесткие структуры, которые не расширяются и не сжимаются, как у млекопитающих, рептилий и многих земноводных. Вместо этого структуры, которые действуют как мехи, вентилирующие легкие, представляют собой воздушные мешки , которые распределены по большей части тела птиц. [52] Воздушные мешки перемещают воздух в одном направлении через парабронхи ригидных легких. [53] [54] Основным механизмом однонаправленных потоков в легких птиц является необратимость потока при высоких числах Рейнольдса , проявляющаяся в асимметричных соединениях и их петлеобразующей связности. [55]
Хотя легкие птиц меньше, чем у млекопитающих сопоставимого размера, воздушные мешки составляют 15% от общего объема тела, тогда как у млекопитающих альвеолы , выполняющие функцию мехов, составляют лишь 7% от общего объема тела. [56] Стенки воздушных мешков не имеют хорошего кровоснабжения и поэтому не играют прямой роли в газообмене .
У птиц нет диафрагмы , и поэтому они используют свои межреберные и брюшные мышцы для расширения и сжатия всей торако-брюшной полости, таким образом ритмично изменяя объемы всех своих воздушных мешков в унисон (иллюстрация справа). Активной фазой дыхания у птиц является выдох, требующий сокращения дыхательных мышц. [54] Расслабление этих мышц вызывает вдох.
Три различных набора органов осуществляют дыхание — передние воздушные мешки (межключичные, шейные и передние грудные), легкие и задние воздушные мешки (задние грудные и брюшные). Обычно в системе имеется девять воздушных мешков; [54] однако это число может варьироваться от семи до двенадцати, в зависимости от вида птиц. У воробьинообразных имеется семь воздушных мешков, поскольку ключичные воздушные мешки могут соединяться или сливаться с передними грудными мешками.
При вдохе окружающий воздух первоначально поступает к птице через ноздри, откуда нагревается, увлажняется и фильтруется в носовых ходах и верхних отделах трахеи. [56] Оттуда воздух попадает в нижнюю часть трахеи и продолжает движение сразу за сиринкс , после чего трахея разветвляется на два главных бронха , идущие к двум легким. Первичные бронхи входят в легкие и становятся внутрилегочными бронхами, которые отдают ряд параллельных ветвей, называемых вентробронхами, а немного дальше — эквивалентный набор дорсобронхов. [57] Концы внутрилегочных бронхов выпускают воздух в задние воздушные мешки на каудальном конце птицы. Каждая пара дорсо-вентробронхов соединена большим количеством параллельных микроскопических воздушных капилляров (или парабронхов), в которых происходит газообмен . [57] Когда птица вдыхает, трахеальный воздух поступает через внутрилегочные бронхи в задние воздушные мешки, а также в дорсальные бронхи (но не в вентробронхи, отверстия которых во внутрилегочные бронхи, как ранее считалось, были плотно закрыты во время вдоха). [57] Однако более поздние исследования показали, что аэродинамика бронхиальной архитектуры направляет вдыхаемый воздух от отверстий вентробронхов в продолжение внутрилегочного бронха к дорсобронхам и задним воздушным мешкам [53] [58] ) . Из дорсобронхов воздух поступает через парабронхи (и, следовательно, через газообменник) в вентробронхи, откуда воздух может выйти только в расширяющиеся передние воздушные мешки. Так, при вдохе как задние, так и передние воздушные мешки расширяются, [57] задние воздушные мешки наполняются свежим вдыхаемым воздухом, а передние — «отработанным» (обедненным кислородом) воздухом, только что прошедшим через легкие. .
Считалось, что во время выдоха внутрилегочные бронхи плотно сужаются между областью, где разветвляются вентробронхи, и областью, где разветвляются дорсобронхи. [57] Но теперь считается, что более сложные аэродинамические элементы имеют тот же эффект. [53] [58] Таким образом, сокращающиеся задние воздушные мешки могут опорожняться только в дорсобронхи. Отсюда свежий воздух из задних воздухоносных мешков поступает через парабронхи (в том же направлении, что и при вдохе) в вентробронхи. Воздушные пути, соединяющие вентробронхи и передние воздушные мешки с внутрилегочными бронхами, открываются во время выдоха, позволяя бедному кислородом воздуху из этих двух органов выходить через трахею наружу. [57] Таким образом, насыщенный кислородом воздух постоянно (в течение всего дыхательного цикла) течет в одном направлении через парабронхи. [1]
Кровоток через легкие птицы расположен под прямым углом к потоку воздуха через парабронхи, образуя перекрестно-токовую обменную систему (см. рисунок слева). [57] [59] Парциальное давление кислорода в парабронхах снижается по их длине по мере того, как O 2 диффундирует в кровь. Кровеносные капилляры, выходящие из теплообменника вблизи входа воздушного потока, поглощают больше О 2 , чем капилляры, выходящие из околовыходного конца парабронхов. Когда содержимое всех капилляров смешивается, конечное парциальное давление кислорода смешанной легочной венозной крови выше, чем у выдыхаемого воздуха, [57] [59] , но, тем не менее, менее половины от вдыхаемого воздуха, [57] таким образом достигается примерно такое же системное парциальное давление кислорода в артериальной крови, как у млекопитающих с их легкими сильфонного типа . [57]
Трахея представляет собой область мертвого пространства : бедный кислородом воздух, содержащийся в ней в конце выдоха, первым возвращается в задние воздушные мешки и легкие. По сравнению с дыхательными путями млекопитающих объем мертвого пространства у птиц в среднем в 4,5 раза больше, чем у млекопитающих того же размера. [57] [56] Птицы с длинной шеей неизбежно будут иметь длинные трахеи и поэтому должны дышать глубже, чем млекопитающие, чтобы учесть больший объем мертвого пространства. У некоторых птиц (например, лебедя-кликуна , Cygnus cygnus , белой колпицы , Platalea leucorodia , американского журавля , Grus americana и шлемоносного курасса , Pauxi pauxi ) трахея, длина которой у некоторых журавлей может достигать 1,5 м, [57] свернуты взад и вперед внутри тела, резко увеличивая вентиляцию мертвого пространства. [57] Цель этой необычной особенности неизвестна.
Воздух проходит через легкие в одном направлении во время выдоха и вдоха, вызывая, за исключением бедного кислородом воздуха мертвого пространства, остающегося в трахее после выдоха и вдыхаемого в начале вдоха, практически не смешивать новый воздух, богатый кислородом, с отработанным. бедный кислородом воздух (как это происходит в легких млекопитающих ), меняющийся только (от богатого кислородом до бедного кислородом) по мере его движения (однонаправленно) через парабронхи.
В легких птиц нет альвеол , как в легких млекопитающих. Вместо этого они содержат миллионы узких проходов, известных как парабронхи, соединяющих дорсобронхи с вентробронхами на обоих концах легких. Воздух течет вперед (каудально краниально) через параллельные парабронхи. Эти парабронхи имеют сотовые стенки. Клетки сот представляют собой тупиковые воздушные пузырьки, называемые предсердиями , которые выступают радиально из парабронхов. Предсердия являются местом газообмена путем простой диффузии. [60] Кровообращение вокруг парабронхов (и их предсердий) образует перекрестный газообменник (см. схему слева). [57] [59]
У всех видов птиц, за исключением пингвинов, в легких есть небольшой участок, посвященный «неопульмональным парабронхам». Эта неорганизованная сеть микроскопических трубок ответвляется от задних воздухоносных мешков и беспорядочно открывается как в дорсо-, так и в вентробронхи, а также непосредственно во внутрилегочные бронхи. В отличие от парабронхов, в которых воздух движется однонаправленно, поток воздуха в неопульмональных парабронхах двунаправленный. Неопульмональные парабронхи никогда не составляют более 25% общей газообменной поверхности птиц. [56]
Чтобы птицы издавали звук, они используют орган, расположенный над легкими, называемый сиринксом , который состоит из колец трахеи, сирингеальных мышц, барабанной перепонки и внутренних костных структур, которые способствуют производству звука. Затем воздух проходит через этот орган, что приводит к вокализации птиц. Звук может производиться за счет движения барабанной перепонки. Высота звука также может быть изменена путем открытия и закрытия барабанной перепонки, что позволяет увеличивать или уменьшать громкость звука. [61]
Сердце у птиц четырехкамерное , [62] общее с млекопитающими и некоторыми рептилиями (главным образом крокодилами ). Эта адаптация обеспечивает эффективную транспортировку питательных веществ и кислорода по всему телу, обеспечивая птиц энергией для полета и поддержания высокого уровня активности. Сердце колибри с рубиновым горлом бьется до 1200 раз в минуту (около 20 ударов в секунду). [63]
У многих птиц вдоль пищевода имеется мускулистый мешочек, называемый зобом . Зобы одновременно смягчают пищу и регулируют ее поток через систему, временно сохраняя ее. Размер и форма зобов у птиц весьма различны. [64] Члены семейства Columbidae , такие как голуби , производят питательное молоко , которым их детеныши скармливаются путем срыгивания . [65]
Птичий желудок состоит из двух органов: преджелудка и желудка , которые работают вместе во время пищеварения . Прожелудочек представляет собой трубку в форме стержня, которая находится между пищеводом и желудком и выделяет соляную кислоту и пепсиноген в пищеварительный тракт . [65] Кислота превращает неактивный пепсиноген в активный протеолитический фермент пепсин , который разрушает специфические пептидные связи , обнаруженные в белках , с образованием набора пептидов , которые представляют собой аминокислотные цепи , которые короче, чем исходный пищевой белок. [66] [67] Желудочный сок (соляная кислота и пепсиноген) смешивается с содержимым желудка посредством мышечных сокращений желудка. [68]
Желудок состоит из четырех мышечных полос, которые вращаются и измельчают пищу, перемещая пищу из одной области желудка в другую. Желудок некоторых видов травоядных птиц, таких как индейка и перепела, [64] содержит небольшие кусочки песка или камня, называемые гастролитами , которые птица проглатывает, чтобы помочь в процессе измельчения, выполняя функцию зубов . Использование желудочных камней - это сходство, обнаруженное между птицами и динозаврами , которые оставили гастролиты в качестве следов окаменелостей . [65]
Частично переваренное и измельченное содержимое желудка, теперь называемое комком, поступает в кишечник , где ферменты поджелудочной железы и кишечника завершают переваривание перевариваемой пищи. Продукты пищеварения затем всасываются через слизистую кишечника в кровь. Кишечник заканчивается через толстую кишку отверстием или клоакой , которая служит общим выходом для почечных и кишечных экскрементов, а также для откладки яиц. [69] Однако, в отличие от млекопитающих, многие птицы не выделяют объемные части (грубые корма) непереваренной пищи (например, перья, мех, фрагменты костей и семенная шелуха) через клоаку, а срыгивают их в виде пищевых гранул . [70] [71]
Птицы пьют тремя основными способами: используя силу тяжести, сосание и язык. Жидкость также получают из пищи.
Большинство птиц не могут глотать за счет «сосущего» или «перекачивающего» действия перистальтики пищевода (как это делают люди) и пьют , неоднократно поднимая голову после наполнения рта, чтобы жидкость могла течь под действием силы тяжести. Этот метод обычно описывается как «потягивание» или «опрокидывание». [72] Заметным исключением является семейство голубей и голубей Columbidae ; фактически, по словам Конрада Лоренца в 1939 году:
порядок распознается по единственной поведенческой характеристике, а именно по тому, что при питье вода накачивается за счет перистальтики пищевода, которая происходит без исключения внутри отряда. Однако единственная другая группа, которая демонстрирует такое же поведение, Pteroclidae , помещается рядом с голубями именно по этому, несомненно, очень древнему признаку. [73]
Хотя это общее правило все еще остается в силе, с тех пор были отмечены некоторые исключения в обоих направлениях. [72] [74]
Кроме того, специализированные любители нектара , такие как нектарницы ( Nectariniidae ) и колибри ( Trochilidae ), пьют, используя выступающие рифленые или корытообразные языки, а попугаи ( Psittacidae ) лакают воду. [72]
У многих морских птиц возле глаз есть железы, которые позволяют им пить морскую воду. Излишняя соль выводится из ноздрей. Многие пустынные птицы получают необходимую им воду исключительно из пищи. Устранение азотистых отходов в виде мочевой кислоты снижает физиологическую потребность в воде [75] , поскольку мочевая кислота не очень токсична и, следовательно, ее не нужно разбавлять в таком большом количестве воды. [76]
У самцов птиц есть два семенника , которые в период размножения увеличиваются в сотни раз и производят сперму . [77] Семенники у птиц обычно асимметричны, у большинства птиц левое семенник больше. [78] Самки птиц в большинстве семей имеют только один функциональный яичник (левый), соединенный с яйцеводом, хотя на эмбриональной стадии у каждой самки присутствуют два яичника. У некоторых видов птиц есть два функциональных яичника, а у киви всегда сохраняются оба. [79] [80] У птиц нет мужских дополнительных желез . [81]
У большинства самцов птиц нет фаллоса . У самцов видов без фаллоса сперма хранится в семенных клубочках внутри клоакального выступа до совокупления. Во время совокупления самка отводит хвост в сторону, а самец либо садится на самку сзади или спереди (как у вязухи ) , либо приближается к ней очень близко. Затем клоаки соприкасаются, и сперма может попасть в репродуктивные пути самки. Это может произойти очень быстро, иногда менее чем за полсекунды. [82]
Сперма хранится в трубочках для хранения спермы самки в течение периода от недели до более 100 дней, [83] в зависимости от вида. Затем яйцеклетки будут оплодотворяться индивидуально по мере того, как они покидают яичники, прежде чем скорлупа кальцинируется в яйцеводе . После того как яйцо отложено самкой, эмбрион продолжает развиваться в яйце вне тела самки.
Многие водоплавающие и некоторые другие птицы, например страус и индейка , обладают фаллосом . [84] Похоже, это наследственное состояние среди птиц; большинство птиц потеряли фаллос. [85] Считается, что длина связана с конкуренцией сперматозоидов у видов, которые обычно спариваются много раз за сезон размножения; сперма, отложенная ближе к яичникам, с большей вероятностью достигнет оплодотворения. [86] [87] Более длинные и сложные фаллосы, как правило, встречаются у водоплавающих птиц, самки которых имеют необычные анатомические особенности влагалища (такие как тупиковые мешочки и завитки по часовой стрелке). Эти вагинальные структуры можно использовать для предотвращения проникновения мужского фаллоса (который скручивается против часовой стрелки). У этих видов совокупление часто бывает насильственным, и сотрудничество самки не требуется; способность самки предотвращать оплодотворение может позволить ей выбрать отца для своего потомства. [87] [88] [89] [90] В отсутствие совокупления фаллос спрятан в отсеке проктодеума внутри клоаки, прямо внутри вентиляционного отверстия.
После вылупления яиц родители оказывают им разную степень заботы с точки зрения еды и защиты. Скороразвитые птицы могут самостоятельно позаботиться о себе в течение нескольких минут после вылупления; Вылупившиеся птенцы altricial беспомощны, слепы и голы и требуют длительного родительского ухода. Птенцы многих наземно-гнездящихся птиц, таких как куропатки и кулики, часто способны бежать практически сразу после вылупления; таких птиц называют гнездящимися . Однако молодые особи, гнездящиеся в норах, часто совершенно неспособны выжить без посторонней помощи. Процесс, при котором птенец приобретает перья до тех пор, пока не сможет летать, называется «оперением».
Некоторые птицы, такие как голуби, гуси и журавли с красной короной , остаются со своими партнерами на всю жизнь и могут регулярно производить потомство.
Птичьи почки функционируют почти так же, как и более тщательно изученные почки млекопитающих , но с некоторыми важными изменениями; хотя большая часть анатомии по своей конструкции осталась неизменной, в ходе их эволюции произошли некоторые важные модификации.
Трехраздельные почки располагаются на двусторонней стороне позвоночного столба и соединяются с нижними отделами желудочно-кишечного тракта. [91] В зависимости от вида птиц корковое вещество составляет около 71–80% массы почки, а мозговое вещество намного меньше и составляет около 5–15% массы. Кровеносные сосуды и другие трубки составляют остальную массу.
Уникальным для птиц является наличие двух разных типов нефронов (функциональной единицы почки): оба нефрона, как у рептилий, расположены в коре головного мозга; и нефроны млекопитающих, расположенные в мозговом веществе. Нефроны рептилий более многочисленны, но не имеют характерных петель Генле, наблюдаемых у млекопитающих. Ввиду отсутствия петли Генле у птиц способность концентрировать воду у них не сильно зависит от нее. Реабсорбция воды полностью зависит от копродеума и прямой кишки. [20]
Моча, собранная почками, опорожняется в клоаку через мочеточники, а затем в толстую кишку посредством обратной перистальтики .
_voiding_in_flight.jpg/1280px-Roseate_Spoonbill_(Ajaia_ajaja)_voiding_in_flight.jpg)
Птичий мозг — центральный орган нервной системы птиц. Птицы обладают большим и сложным мозгом , который обрабатывает , интегрирует и координирует информацию, полученную из окружающей среды, и принимает решения о том, как реагировать остальными частями тела. Как и у всех хордовых , птичий мозг находится в костях черепа головы .
Мозг птицы разделен на несколько отделов, каждый из которых выполняет свою функцию. Головной мозг или телэнцефалон разделен на два полушария и контролирует высшие функции. В конечном мозге преобладает большой паллий , соответствующий коре головного мозга млекопитающих и отвечающий за когнитивные функции птиц. Паллий состоит из нескольких основных структур: гиперпаллия, дорсальной выпуклости паллия, встречающейся только у птиц, а также нидопаллия, мезопаллия и архипаллия. Ядерная структура конечного мозга птиц, в которой нейроны распределены в трехмерно расположенных кластерах, без крупномасштабного разделения белого и серого вещества , хотя существуют слоистые и столбчатые связи. Структуры мантии связаны с восприятием , обучением и познанием . Под мантием расположены два компонента субпаллия: полосатое тело и паллидум . Субпаллий соединяет различные части конечного мозга и играет важную роль в ряде критических форм поведения. В задней части конечного мозга расположены таламус , средний мозг и мозжечок . Задний мозг соединяет остальную часть головного мозга со спинным мозгом.
Размер и структура птичьего мозга позволяют птицам совершать заметные действия, такие как полет и вокализация . Специальные структуры и пути объединяют слуховые и зрительные чувства, сильные у большинства видов птиц, а также обычно более слабые обонятельные и тактильные чувства. Социальное поведение , широко распространенное среди птиц, зависит от организации и функций мозга. Некоторые птицы демонстрируют сильные когнитивные способности, обусловленные уникальной структурой и физиологией птичьего мозга.У птиц большое соотношение массы мозга к массе тела. Это отражается в развитом и сложном интеллекте птиц .
У птиц острое зрение — у хищников ( хищных птиц ) зрение в восемь раз острее, чем у человека — благодаря более высокой плотности фоторецепторов в сетчатке (до 1 000 000 на квадратный мм у Бутеоса по сравнению с 200 000 у человека), большому количеству нейронов в зрительных нервах — второй набор глазных мышц, отсутствующий у других животных, а в некоторых случаях — углубленная ямка , увеличивающая центральную часть поля зрения. Многие виды, в том числе колибри и альбатросы , имеют по две ямки в каждом глазу. Многие птицы способны улавливать поляризованный свет.
Птичье ухо приспособлено улавливать небольшие и быстрые изменения высоты звука пения птиц . Общая форма барабанной перепонки птиц овулярная, слегка коническая. Между видами наблюдаются морфологические различия в среднем ухе . Косточки зеленых вьюрков , черных дроздов , певчих дроздов и домашних воробьев пропорционально короче таковых у фазанов , крякв и морских птиц . У певчих птиц сиринкс позволяет соответствующим владельцам создавать сложные мелодии и звуки. Среднее ухо птиц состоит из трех полукружных каналов, каждый из которых заканчивается ампулой и соединяется, соединяясь с макулой-саккулюсом и лагеной , от которых разветвляется улитка — прямая короткая трубка, идущая к наружному уху. [92]
Птицы произошли от предка, который утратил вкусовые рецепторы типа T1R2, которые позволяют другим животным, например аллигаторам, ощущать сладкий вкус. После того, как многие птицы адаптировались к диете с высоким содержанием сахара, они модифицировали свои вкусовые рецепторы умами (T1R1-T1R3), чтобы они также могли ощущать сладкий вкус. TR2, используемый для определения горького вкуса, у птиц снижен. [93] [94]
Иммунная система птиц аналогична иммунной системе других челюстных позвоночных. У птиц есть как врожденная , так и адаптивная иммунная система. Птицы подвержены опухолям , иммунодефициту и аутоиммунным заболеваниям.
Фабрициусовая сумка , также известная как клоакальная бурса, представляет собой лимфоидный орган , который способствует выработке В-лимфоцитов во время гуморального иммунитета . Фабрициусная сумка присутствует на ювенильных стадиях, но скручивается, а после половой зрелости у воробья не видна. [95]
Фабрициальная сумка представляет собой круглый мешочек, соединенный с верхней дорсальной стороной клоаки . Бурса состоит из множества складок, известных как складки, которые выстланы более чем 10 000 фолликулами, окруженными соединительной тканью и окруженными мезенхимой . Каждый фолликул состоит из коркового вещества, окружающего мозговое вещество. В коре находятся сильно уплотненные В-лимфоциты , тогда как в мозговом веществе лимфоциты располагаются рыхло. [95] Продолговатый мозг отделен от просвета эпителием , что способствует транспорту эпителиальных клеток в просвет бурсы. Вокруг каждого фолликула расположено 150 000 В-лимфоцитов. [96]
{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link){{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)