Поддержка сперматозоидов путем: а.) предоставления сперматозоидам возможности проходить биохимические переходы, называемые капацитацией и гиперактивацией подвижности , при которых они становятся физиологически способными оплодотворить ооцит (например, млекопитающие) [5] [6] и б.) поддержания жизнеспособности сперматозоидов до тех пор, пока ооцит не овулирует (например, насекомые и млекопитающие). [5] [7]
Уменьшение частоты полиспермии (например, у некоторых млекопитающих, таких как свиньи). [5] [8]
Обеспечение возможности спаривания, овуляции и/или оплодотворения в разное время или в разных условиях (например, у многих насекомых и некоторых земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих). [9] [10] [11]
Поддержание длительной и устойчивой женской фертильности (например, у некоторых насекомых). [12] [13]
Играет роль, влияющую на соотношение полов у потомства среди некоторых насекомых, обладающих гаплодиплоидной системой определения пола (например, муравьи, пчелы, осы и трипсы, а также некоторые настоящие клопы и некоторые жуки). [14] [15] [16]
Служит ареной, на которой сперма разных спаривающихся самцов конкурирует за доступ к ооцитам, процесс, называемый конкуренцией спермы , и в котором самки могут предпочтительно использовать сперму одних самцов по сравнению с спермой других, называемый предпочтением спермы самки или скрытым выбором самки (например, у многих беспозвоночных животных, птиц и рептилий). [17] [18] [19]
Увеличение разнообразия потомства
Одним из важных преимуществ самок насекомых, которые накапливают сперму, является увеличение генетического разнообразия в их потомстве. Существует много способов, которыми самки могут изменять генетику потомства, чтобы увеличить его успех и разнообразие. Примером того, как это может быть достигнуто, являются самки Scathophaga , которые предпочтительно оплодотворяют яйца, чтобы выжить в разных средах. Поскольку многие среды требуют разных признаков для успеха, самки каким-то образом способны сопоставлять сперму (приобретенную от нескольких партнеров), которая имеет лучшие гены для любой среды, в которой они будут развиваться. [20] Многие из различных свойств среды, включая температуру и тепловые свойства, влияют на выбор спермы самкой. [21] Исследования также показали, что откладывание яиц не является случайным, и самки откладывают яйца с различными генотипами PGM ( фосфоглюкомутазы ) в разных средах, чтобы оптимизировать успех потомства. Самки остро осознают свою среду и манипулируют генетическим разнообразием своего потомства соответствующими способами, чтобы обеспечить свой успех.
Другой способ, которым самки, хранящие сперму, могут изменять разнообразие своего потомства, — это контроль родства с самцами, которые предоставляют им сперму. Инбридинговая депрессия может оказывать пагубное влияние на популяции организмов и возникает из-за спаривания близкородственных особей. Чтобы бороться с этим эффектом, самки насекомых, по-видимому, способны сортировать сперму родственников от спермы неродственников, чтобы выбрать лучший вариант для оплодотворения своих яиц. Самки сверчков способны предпочтительно хранить сперму нескольких неродственных самцов, а не своих братьев и сестер; это приводит к тому, что больше потомства имеет неродственное происхождение. Возможность выбора между спермой после спаривания может быть выгодна самкам, потому что выбор между партнерами до спаривания может быть более затратным, или может быть просто слишком сложно различать самцов перед спариванием. [22] Самки обладают замечательными способностями выбирать сперму для хранения и оплодотворения своих яиц, что сделает их потомство разнообразным. Хотя было показано, что большинство самок насекомых могут хранить сперму, конкретные примеры, которые были изучены, включают полевых сверчков, [22] навозных мух [21] и средиземноморских плодовых мух. [23] Самки в значительной степени выигрывают от этого механизма, но самцы часто могут испытывать низкую приспособленность, поскольку их отцовство не гарантировано.
Сохраненная сперма часто определяет, какой самец в итоге оплодотворит больше всего яиц. Примером этого являются красные мучные жуки , у которых большая часть спермы сохраняется при первом спаривании. Другой самец может удалить ранее сохраненную сперму, чтобы повысить шансы на успешное спаривание.
Антагонистическая коэволюция
Колючие гениталии, такие как у этого долгоносика , могут помочь удалить сперму из структур для хранения спермы.
Антагонистическая коэволюция — это отношения между самцами и самками, при которых половая морфология со временем меняется, чтобы измениться в соответствии с половыми признаками противоположного пола для достижения максимального репродуктивного успеха. [24] Одним из таких достижений являются альтернативные места хранения спермы, такие как семенные вместилища, сперматеки и псевдосперматеки, которые являются сложными и чрезвычайно изменчивыми, что обеспечивает больший выбор при выборе сперматозоидов. [25] В некоторых случаях места хранения спермы могут вырабатывать протеазы , которые расщепляют различные белки в мужской семенной жидкости, что приводит к женскому отбору сперматозоидов. [26]
Как и самки, самцы выработали реакции, чтобы противостоять эволюционным адаптациям противоположного пола. Реакции у насекомых могут различаться как по гениталиям, так и по структуре спермы, наряду с вариациями в поведении. Колючие гениталии самцов помогают прикреплять самца к самке во время спаривания и удалять сперму предыдущих самцов из структур хранения самок. [27] Самцы также выработали альтернативные способы спаривания. В случае постельного клопа самцы травматически осеменяют самок, что позволяет сперме быстрее проходить к местам хранения спермы самок. [28] Сперма принимается мезоспермалегой и в конечном итоге достигает сперматеки, также называемой семенными концептакулами .
На микроскопическом уровне самцы Drosophila имеют различную длину хвоста сперматозоида, которая соответствует различным размерам женских семенных приемников. [29] Более длинный хвост сперматозоида самца показал большую репродуктивную успешность с более крупным женским семенным приемником, в то время как сперматозоиды с короткой длиной хвоста были обнаружены более успешными в меньших семенных приемниках.
Загадочный женский выбор
Способность хранить и отделять сперму от нескольких самцов позволяет самкам манипулировать отцовством, выбирая, какая сперма оплодотворит их яйцеклетки, процесс, известный как скрытый выбор самки. Доказательства этой способности существуют во многих различных таксонах, включая птиц , рептилий , брюхоногих моллюсков , паукообразных и насекомых . [30] [31] [32] [33] [20] Объединяя долгосрочное хранение спермы с полиандрическим поведением, самки семейства черепах Testudinidae имеют доступ к сперме от ряда генетически различных самцов и могут потенциально влиять на отцовство кладки во время каждого события оплодотворения, а не только через ее выбор спаривания. В результате кладок с большей вариацией отцовских генов и повышенной конкуренции спермы самки могут максимизировать как генетическое качество, так и количество потомства. [34]
Скрытый выбор позволяет самкам предпочтительно выбирать сперму. Таким образом, самки способны спариваться несколько раз и распределять сперму по своим яйцам в соответствии с отцовским фенотипом или в соответствии с другими характеристиками. В некоторых случаях, например, у желтой навозной мухи , определенные черты самцов будут влиять на пригодность яиц, отложенных в определенных условиях окружающей среды. Самки могут выбирать сперму на основе качества самца в зависимости от его взаимодействия с окружающей средой. [21] У других видов, таких как муха Dryomyza anilis , самки предпочтительно выбирают сперму из одного места хранения, а не из другого. Самцы этого вида развили поведение, такое как постукивание по животу, чтобы увеличить количество спермы, хранящейся в предпочтительном месте хранения. [35] Доказательства этой модели хранения, скрытого выбора и поведения самцов также существуют у мучного хрущака Tribolium castaneum . [36] Некоторые виды, такие как Egernia striolata , не только используют отбор сперматозоидов для улучшения приспособленности своего потомства, но и дают ему преимущество в случае сексуального конфликта. [37]
Механизмы
Женские мышечные сокращения
Мышечное сокращение как средство перемещения сперматозоидов через репродуктивную систему в структуры хранения и из них было изучено у двукрылых , прямокрылых и чешуекрылых , а также у видов Rhodnius prolixus и хлопкового долгоносика . У R. prolixus ритмичные перистальтические сокращения яйцевода вызывают сокращения копулятивной сумки и движение сперматеки . Это движение сперматеки приводит к миграции сперматозоидов в проток сперматеки и в резервуар сперматеки. [38] [39] [40] У хлопкового долгоносика сокращения также используются для перемещения сперматозоидов из сперматеки, чтобы они могли оплодотворить яйцеклетку. [41] Было замечено, что у саранчи нервная система инициирует сокращения женских репродуктивных мышц. [42] У некоторых видов, таких как R. prolixus , сокращения, которые перемещают сперматозоиды в хранилище спермы, инициируются мужской секрецией в эякуляте. [38] Мужские секреции, такие как гликопротеин ACP36D у Drosophila , также могут играть роль в подготовке женской репродуктивной системы к хранению спермы. Это вызывает изменения в форме матки, позволяя сперматозоидам получить доступ к органам хранения спермы. [43]
Нервная система самок насекомых
Нервная система самок насекомых влияет на многие процессы, связанные с хранением спермы. Нервная система может сигнализировать о мышечных сокращениях , поглощении жидкости и выделении гормонов , все из которых способствуют перемещению спермы в органы хранения. [44] Когда нервная система самок плодовых мушек ( Drosophila melanogaster ) была заменена на мужскую нервную систему посредством генетической манипуляции, хранение спермы было затронуто, что предполагает, что женская нервная система уникальна и необходима для правильного хранения спермы. [45]
Нервная система отвечает за несколько методов оплодотворения. У перелетной саранчи ( Locusta migratoria ) наличие яйца в половой камере приводит к увеличению сокращений сперматеки. В результате сперма высвобождается для оплодотворения яйца. Затем активируется нервная петля (от VIII-го ганглия через нерв N2B к нервам N2B2, N2B3, N2B4 и N2B6b), чтобы направить сперму на оплодотворение яйца посредством мышечных сокращений. [44] У карибской плодовой мухи ( Anastrepha suspensa ) как сперматеки, так и их протоки иннервируются брюшным ганглием, расположенным под первым брюшным стернитом . [46] Такое расположение предполагает, что приемник спермы может сжиматься и влиять на количество спермы, принимаемой или высвобождаемой самкой мухи. [46]
Ссылки
^ Klowden MJ. 2003. Spermatheca. В Resh VH и Cardé RT (ред.): Encyclopedia of Insects. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. 1266.
^ Liem KL, Bemis WE, Walker WF & Grande L. 2001. Функциональная анатомия позвоночных, эволюционная перспектива. Архивировано 26 декабря 2021 г. в Wayback Machine, 3-е изд. Белмонт, Калифорния: Brooks/Cole – Thomson Learning. С. 703.
^ Birkhead TR. 1998. Конкуренция сперматозоидов у птиц: механизмы и функции. В Birkhead TR & Møller AP (ред.) 1998. Конкуренция сперматозоидов и половой отбор. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. С. 826.
^ Игноц, Джордж Г.; Чо, Маргарет И.; Суарес, Сьюзан С. (2007). «Аннексины являются кандидатами на роль рецепторов яйцевода для поверхностных белков спермы быка и, таким образом, могут служить для удержания спермы быка в резервуаре яйцевода». Биология репродукции . 77 (6): 906–13. doi : 10.1095/biolreprod.107.062505 . PMID 17715429.
^ abc Suarez, SS (2002). «Формирование резервуара спермы в яйцеводе». Reproduction in Domestic Animals . 37 (3): 140–3. doi :10.1046/j.1439-0531.2002.00346.x. PMID 12071887.
^ Суарес, С. С. (2008). «Контроль гиперактивации в сперме». Human Reproduction Update . 14 (6): 647–57. doi : 10.1093/humupd/dmn029 . PMID 18653675.
^ Аллен, А. К.; Спрадлинг, А. К. (2007). «Ядерный гормональный рецептор Hr39, связанный с Sf1, регулирует развитие и функционирование репродуктивного тракта самок дрозофилы». Развитие . 135 (2): 311–21. doi : 10.1242/dev.015156 . PMID 18077584.
^ Хантер, Р. Х. Ф.; Леглис, П. К. (1971). «Полиспермическое оплодотворение после хирургического вмешательства на трубах у свиней с особым акцентом на роль перешейка». Репродукция . 24 (2): 233–46. CiteSeerX 10.1.1.1028.5312 . doi :10.1530/jrf.0.0240233. PMID 5102536.
^ Биркхед, Т. Р.; Мёллер, А. П. (1993). «Половой отбор и временное разделение репродуктивных событий: данные о хранении спермы у рептилий, птиц и млекопитающих». Биологический журнал Линнеевского общества . 50 (4): 295–311. doi :10.1111/j.1095-8312.1993.tb00933.x.
^ Холт, Уильям В. (2011). «Механизмы хранения спермы в женских репродуктивных путях: межвидовое сравнение». Размножение домашних животных . 46 : 68–74. doi : 10.1111/j.1439-0531.2011.01862.x . PMID 21884282.
^ Ридли, М. (1988). «Частота спаривания и плодовитость у насекомых». Biological Reviews . 63 (4): 509–49. doi :10.1111/j.1469-185X.1988.tb00669.x. S2CID 85110084.
^ Den Boer, SP A; Baer, B; Dreier, S; Aron, S; Nash, D. R; Boomsma, J. J (2009). «Осторожное использование спермы королевами муравьев-листорезов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1675): 3945–53. doi :10.1098/rspb.2009.1184. JSTOR 30245087. PMC 2825782. PMID 19710057 .
^ Antolin MF & Henk AD. 2003. Определение пола. В Resh VH и Cardé RT (ред.): Энциклопедия насекомых. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. 1266.
^ Werren, J. H (1980). «Адаптации соотношения полов к локальной конкуренции за партнера у паразитической осы». Science . 208 (4448): 1157–9. Bibcode :1980Sci...208.1157W. doi :10.1126/science.208.4448.1157. PMID 17783073. S2CID 28151928.
^ Кинг, П. Э. (1961). «Возможный метод определения соотношения полов у паразитических перепончатокрылых Nasonia vitripennis». Nature . 189 (4761): 330–1. Bibcode :1961Natur.189..330K. doi :10.1038/189330a0. S2CID 4181967.
^ Биркхед ТР и Мёллер АП (ред.) 1998. Конкуренция сперматозоидов и половой отбор. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. С. 826.
^ Эберхард WG. 1996. Женский контроль: половой отбор и скрытые женские выборы. Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. С. 501.
^ Леонард Дж. и Кордоба-Агилар А. 2010. Эволюция первичных половых признаков у животных (стр. 1–52). Оксфорд: Oxford University Press.
^ ab Ward, Paul I (2000). "Скрытый выбор самки у желтой навозной мухи Scathophaga Stercoraria (L.)". Evolution . 54 (5): 1680–6. doi :10.1111/j.0014-3820.2000.tb00712.x. PMID 11108595. S2CID 86351582.
^ abc Ward, Paul I; Vonwil, Judith; Scholte, Ernst-Jan; Knop, Eva (2002). "Полевые эксперименты по распределению яиц различных генотипов фосфоглюкомутазы (PGM) у желтой навозной мухи Scathophaga stercoraria (L.)". Молекулярная экология . 11 (9): 1781–5. Bibcode :2002MolEc..11.1781W. doi :10.1046/j.1365-294X.2002.01558.x. PMID 12207727. S2CID 1292185.
^ ab Bretman, Amanda; Newcombe, Devi; Tregenza, TOM (2009). «Беспорядочные самки избегают инбридинга, контролируя хранение спермы». Молекулярная экология . 18 (16): 3340–5. Bibcode :2009MolEc..18.3340B. doi :10.1111/j.1365-294X.2009.04301.x. PMID 19694961. S2CID 21936522.
^ Тейлор, Филлип В.; Ювал, Боаз (1999). «Посткопуляционный половой отбор у средиземноморских плодовых мушек: преимущества для крупных и питающихся белком самцов». Animal Behaviour . 58 (2): 247–254. doi :10.1006/anbe.1999.1137. PMID 10458875. S2CID 13919705.
^ Роу, Локк; Арнквист, Йоран (2002). «Сексуально антагонистическая коэволюция в системе спаривания: объединение экспериментальных и сравнительных подходов к решению эволюционных процессов». Эволюция . 56 (4): 754–67. doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01386.x . PMID 12038533. S2CID 221736131.
^ Marchini, Daniela; Bene, Giovanna Del; Dallai, Romano (2009). «Функциональная морфология женского репродуктивного аппарата Stephanitis pyrioides (Heteroptera, Tingidae): новая роль псевдосперматек». Журнал морфологии . 271 (4): 473–82. doi :10.1002/jmor.10811. PMID 19941380. S2CID 7316706.
^ Ронн, Дж.; Катвала, М.; Арнквист, Г. (2007). «Коэволюция между вредными мужскими гениталиями и женской устойчивостью у семенных жуков». Труды Национальной академии наук . 104 (26): 10921–5. Bibcode : 2007PNAS..10410921R. doi : 10.1073/pnas.0701170104 . PMC 1904142. PMID 17573531 .
^ Siva-Jothy, M. T; Stutt, A. D (2003). «Дело вкуса: прямое определение статуса спаривания самок у клопов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1515): 649–52. doi :10.1098/rspb.2002.2260. PMC 1691276. PMID 12769466 .
^ Миллер, Г. Т.; Питник, С. (2002). «Сперматозоидно-женская коэволюция у дрозофилы». Science . 298 (5596): 1230–3. Bibcode :2002Sci...298.1230M. doi :10.1126/science.1076968. PMID 12424377. S2CID 46698905.
^ Вагнер, Р. Х.; Хельфенштейн, Ф.; Данчин, Э. (2004). «Выбор самкой молодой спермы у генетически моногамной птицы». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (Suppl 4): S134–7. doi :10.1098/rsbl.2003.0142. PMC 1810032. PMID 15252964 .
^ Мур, Дженнифер А.; Догерти, Чарльз Х.; Годфри, Стефани С.; Нельсон, Никола Дж. (2009). «Сезонная моногамия и множественное отцовство в дикой популяции территориальной рептилии (гаттерии)». Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (1): 161–70. doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01271.x .
^ Бис, К; Армбрустер, ГФ Дж; Бейер, К; Баур, Б (2009). «Эволюция женских органов хранения спермы в карфуре брюхоногих моллюсков-стиломматофоров». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 47 (5): 208–11. doi : 10.1111/j.1439-0469.2008.00491.x .
^ Вельке, Клаас; Шнайдер, Ютта М. (2009). «Избегание инбридинга посредством скрытого выбора самок у паука-кругопряда Argiope lobata». Поведенческая экология . 20 (5): 1056–62. doi : 10.1093/beheco/arp097 .
^ Холт, У. В.; Ллойд, Р. Э. (2010). «Хранение спермы в репродуктивном тракте самок позвоночных: как это работает так хорошо?». Териогенология . 73 (6): 713–22. doi :10.1016/j.theriogenology.2009.07.002. PMID 19632711.
^ Бюссьер, Л. Ф.; Демонт, М.; Пембертон, А. Дж.; Холл, М. Д.; Уорд, П. И. (2010). «Оценка успешности оплодотворения желтых навозных мух с использованием конкурентной ПЦР». Ресурсы молекулярной экологии . 10 (2): 292–303. doi : 10.1111/j.1755-0998.2009.02754.x . PMID 21565024. S2CID 10879957.
^ Bloch Qazi, M. C (2003). «Потенциальный механизм скрытного выбора самок у мучного хрущака». Журнал эволюционной биологии . 16 (1): 170–6. doi : 10.1046/j.1420-9101.2003.00501.x . PMID 14635892. S2CID 5636469.
^ Райли, Джулия Л.; Стоу, Адам; Болтон, Пери Э.; Деннисон, Сиобхан; Бирн, Ричард; Уайтинг, Мартин Дж. (19 августа 2021 г.). «Хранение спермы у ящерицы, живущей в семье, древесного сцинка (Egernia striolata)». Журнал наследственности (esab048). doi :10.1093/jhered/esab048. ISSN 0022-1503.
^ ab Davey, KG (1958). «Миграция сперматозоидов у самок Rhodnius prolixus». Журнал экспериментальной биологии . 35 : 694–701. doi :10.1242/jeb.35.3.694.
^ Nonidez, José F (1920). «Внутренние явления размножения у дрозофилы». The Biological Bulletin . 39 (4): 207–30. doi : 10.2307/1536488 . JSTOR 1536488.
^ Омура, С (1935). «Структура и функция женской половой системы Bombyx mori с особым упором на механизм оплодотворения» (PDF) . Журнал факультета сельского хозяйства . 40 (3): 111–31.
^ Виллавазо, Эрик Дж. (1975). «Функции сперматекальной мышцы долгоносика Anthonomus grandis». Журнал физиологии насекомых . 21 (6): 1275–8. Bibcode : 1975JInsP..21.1275V. doi : 10.1016/0022-1910(75)90099-2.
^ Кларк, Джули; Ланге, Анджела Б. (2001). «Доказательства наличия нервной петли, участвующей в контроле сокращений сперматеки у Locusta migratoria». Журнал физиологии насекомых . 47 (6): 607–616. Bibcode : 2001JInsP..47..607C. doi : 10.1016/S0022-1910(00)00149-9. PMID 11249949.
^ Avila, F. W; Wolfner, M. F (2009). «Acp36DE требуется для конформационных изменений матки у спаривающихся самок Drosophila». Труды Национальной академии наук . 106 (37): 15796–800. Bibcode : 2009PNAS..10615796A. doi : 10.1073 /pnas.0904029106 . JSTOR 40484802. PMC 2747198. PMID 19805225.
^ ab Clark, Julie; Lange, Angela B (2001). «Доказательства наличия нервной петли, участвующей в контроле сокращений сперматеки у Locusta migratoria». Journal of Insect Physiology . 47 (6): 607–616. Bibcode : 2001JInsP..47..607C. doi : 10.1016/s0022-1910(00)00149-9. PMID 11249949.
^ Артур, Б.; Хауштек-Юнген, Э.; Нотигер, Р.; Уорд, П. И. (1998). «Для нормального хранения спермы у Drosophila melanogaster необходима женская нервная система: мужественная нервная система так же хороша, как и ее отсутствие». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1407): 1749–53. doi :10.1098/rspb.1998.0498. JSTOR 51255. PMC 1689365 .
^ ab Fritz, Ann H (2002). «Единственный брюшной ганглий Anastrepha suspensa (Diptera: Tephritidae) и его иннервация женских органов хранения спермы». Annals of the Entomological Society of America . 95 (1): 103–8. doi : 10.1603/0013-8746(2002)095[0103:asagia]2.0.co;2 .
