Некоторые анаэробные бактерии используют путь Вуда-Люнгдаля в обратном направлении для расщепления ацетата . Например, сульфатредуцирующие бактерии (SRB) полностью преобразуют ацетат в CO2 и H2 в сочетании с восстановлением сульфата до сульфида . [3] При работе в обратном направлении ацетил-КоА-синтаза иногда называется ацетил-КоА-декарбонилазой.
Не путать с путем Вуда-Льюнгдаля, эволюционно связанным, но биохимически отличным путем, называемым циклом Вульфа [4], который встречается исключительно в некоторых метаногенных археях , называемых метаногенами . [5] В этих анаэробных археях цикл Вульфа функционирует как путь метаногенеза для восстановления CO2 до метана ( CH4 ) с донорами электронов, такими как водород ( H2 ) и формиат (HCOO– ) . [6]
Эволюция
Соответствие абиогенезу
Было высказано предположение, что восстановительный путь ацетил-КоА мог начаться в глубоководных щелочных гидротермальных источниках , где сульфиды металлов и переходные металлы катализируют пребиотические реакции восстановительного пути ацетил-КоА. [7] Недавние эксперименты пытались воспроизвести этот путь, пытаясь восстановить CO2 , при этом было обнаружено очень мало пирувата с использованием нативного железа (Fe0 , нульвалентное Fe ) в качестве восстановителя (<30 мкМ), [8] и еще меньше в гидротермальных условиях с H2 ( 10 мкМ). [9] Джозеф Моран и коллеги утверждают, что «было высказано предположение, что либо полная, либо «подковообразная» форма цикла r TCA могли когда-то быть объединены с путем ацетил-КоА в предковой, возможно, пребиотической, сети фиксации углерода ». [8]
Последний универсальный общий предок
Исследование геномов ряда бактерий и архей, проведенное в 2016 году, показало, что последний универсальный общий предок (LUCA) всех клеток использовал древний путь Вуда-Льюнгдаля в гидротермальной обстановке [10] , но более поздние работы ставят под сомнение этот вывод, поскольку они утверждают, что предыдущее исследование «недостаточно полно отобрало семейства белков, что привело к неполным филогенетическим деревьям , которые не отражают эволюцию семейств белков ». [11] Однако геологические свидетельства и филогеномные реконструкции метаболической сети общих предков архей и бактерий подтверждают, что LUCA фиксировал CO2 и полагался на H2 . [ 12] [9]
Исторические справки
Ljungdahl LG (1969). «Полный синтез ацетата из CO 2 гетеротрофными бактериями». Annual Review of Microbiology . 23 (1): 515–38. doi :10.1146/annurev.mi.23.100169.002503. PMID 4899080.
Ljungdahl LG (1986). «Автотрофный путь синтеза ацетата у ацетогенных бактерий». Annual Review of Microbiology . 40 (1): 415–50. doi :10.1146/annurev.micro.40.1.415. PMID 3096193.
Ljungdahl LG (2009). «Жизнь с ацетогенами, термофилами и целлюлолитическими анаэробами». Annual Review of Microbiology . 63 (1): 1–25. doi : 10.1146/annurev.micro.091208.073617 . PMID 19575555.
^ ab Ragsdale Stephen W (2006). «Металлы и их каркасы для содействия сложным ферментативным реакциям». Chem. Rev. 106 ( 8): 3317–3337. doi :10.1021/cr0503153. PMID 16895330.
^ Пол А. Линдаль «Связи никель-углерод в ацетил-кофермент А-синтазах/дегидрогеназах оксида углерода» Met. Ions Life Sci. 2009, том 6, стр. 133–150. doi :10.1039/9781847559159-00133
^ Spormann, Alfred M.; Thauer, Rudolf K. (1988). «Анаэробное окисление ацетата до CO2 с помощью Desulfotomaculum acetoxidans ». Архив микробиологии . 150 (4): 374–380. doi :10.1007/BF00408310. ISSN 0302-8933. S2CID 2158253.
^ Тауэр, Рудольф К. (2012). «Цикл Вульфа замыкает круг». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (38): 15084–15085. doi : 10.1073/pnas.1213193109 . PMC 3458314. PMID 22955879 .
^ Matschiavelli, N.; Oelgeschlager, E.; Cocchiararo, B.; Finke, J.; Rother, M. (2012). «Функция и регуляция изоформ дегидрогеназы оксида углерода/ацетил-КоА-синтазы в Methanosarcina acetivorans». Журнал бактериологии . 194 (19): 5377–87. doi :10.1128/JB.00881-12. PMC 3457241. PMID 22865842 .
^ Лю, З.; Шао, Н.; Акиниеми, Т.; Уитман, У. Б. (2018). «Метаногенез». Current Biology . 28 (13): R727–R732. doi : 10.1016/j.cub.2018.05.021 . PMID 29990451.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Рассел, М.Дж.; Мартин, В. (2004). «Скалистые корни пути ацетил-КоА». Тенденции в биохимических науках . 29 (7): 358–363. doi :10.1016/j.tibs.2004.05.007. ISSN 0968-0004. PMID 15236743.
^ ab Varma, Sreejith J.; Muchowska, Kamila B.; Chatelain, Paul; Moran, Joseph (2018-04-23). «Самородное железо восстанавливает CO2 до промежуточных и конечных продуктов пути ацетил-КоА». Nature Ecology & Evolution . 2 (6): 1019–1024. doi :10.1038/s41559-018-0542-2. ISSN 2397-334X. PMC 5969571 . PMID 29686234.
^ аб Прейнер, Мартина; Игараси, Кенсуке; Муховска, Камила Б.; Ю, Минцюань; Варма, Шриджит Дж.; Кляйнерманнс, Карл; Нобу, Масару К.; Камагата, Ёичи; Тюйсуз, Харун; Моран, Джозеф; Мартин, Уильям Ф. (апрель 2020 г.). «Водородозависимый геохимический аналог первичного углерода и энергетического метаболизма» (PDF) . Экология и эволюция природы . 4 (4): 534–542. дои : 10.1038/s41559-020-1125-6. ISSN 2397-334Х. PMID 32123322. S2CID 211729738.
^ MC Weiss; et al. (2016). «Физиология и среда обитания последнего универсального общего предка». Nature Microbiology . 1 (16116): 16116. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID 27562259. S2CID 2997255.
^ SJ Berkemer; et al. (2021). «Новый анализ разделения доменов архей и бактерий: переменное филогенетическое расстояние и темп ранней эволюции». Молекулярная биология и эволюция . 37 (8): 2332–2340. doi :10.1093/molbev/msaa089. PMC 7403611. PMID 32316034 .
^ Xavier, Joana C.; Gerhards, Rebecca E.; Wimmer, Jessica LE; Brueckner, Julia; Tria, Fernando DK; Martin, William F. (2021-03-26). "Метаболическая сеть последнего общего предка бактерий". Communications Biology . 4 (1): 413. doi :10.1038/s42003-021-01918-4. ISSN 2399-3642. PMC 7997952. PMID 33772086 .
Дальнейшее чтение
Wood HG (февраль 1991 г.). «Жизнь с CO или CO2 и H2 как источник углерода и энергии». FASEB J . 5 (2): 156–63. doi : 10.1096/fasebj.5.2.1900793 . PMID 1900793. S2CID 45967404.
Дикерт Г., Вольфарт Г. (1994). «Метаболизм гомоацетогенов». Антони ван Левенгук . 66 (1–3): 209–21. дои : 10.1007/BF00871640. PMID 7747932. S2CID 7473300.